干旱胁迫对杨树品种2025及其2个芽变品种叶片光合生理特征的影响

张江涛 ，晏 增 ，杨淑红 ，马永涛 ，朱 镝

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008；3.福建农林大学，福建 福州 350002 ）

气孔是植物叶片上的重要器官之一，它是植物与外界联系的重要通道，直接影响和控制植物的光合和蒸腾。光合作用是植物生长和生理基础，蒸腾作用是植物体水分吸引和运转的主要动力，同时对植物体内矿质元素的吸收以及运输都起着非常重要的作用。植物体地上部分各器官生理活动主要是靠蒸腾作用获得所需水分，而消耗的水分在很大程度上来自根系土壤水分，了解树木对土壤水分条件的适应，对新品种及无性系的选择应用具有重要意义[1-3]。

多数研究表明，水分影响树木光合机构生理代谢，并且直接参与光合作用，气孔关闭是整个树体对干旱胁迫最敏感的一项指标，叶片的蒸腾作用和光合生产力也是衡量植物水分平衡和鉴定植物耐旱能力的重要生理指标[4-7]。轻度的干旱胁迫就会使树木的蒸腾、光合速率下降，生长受到明显的抑制，易受到光氧化伤害。随着干旱胁迫过程的进行，保卫细胞水势、叶肉气体扩散阻力及气孔开张有关的气体扩散过程会随之发生变化，继而影响与光合作用关联的非气体扩散过程，称之为CO2固定过程，叶肉细胞电子传递下降，光合磷酸化解联、RUBP羧化酶活性与再生能力等光化学和生物化学过程的调整，叶片WUE、CE下降[2，7，9]。气体扩散过程和非气体扩散过程是完全独立的，众多学者对光合作用的气孔限制因素已经进行了深入探讨，但非气孔限制则存在许多争议[2-3，10-15]。

中红杨Populus×euramericana‘zhonghong’和全红杨Populus×euramericana‘quanhong’为美洲黑杨派杨树无性系2025 杨P.deltoidescv.‘Lux’(I-69/55)×P.deltoidscv.‘Shan Hai Guan’的芽变彩叶品种，均是难得的速生丰产性彩叶园林绿化树木，分别于2006年和2011年获得国家新品种保护权。中红杨春季叶片呈玫瑰红色，夏季为紫绿色，秋季逐渐变为橙黄色[16]。全红杨生长季枝叶色泽较中红杨亮丽持久，叶片从深紫红色过渡为紫红色再变为橙红色，姿态秀丽，可谓杨树家族中的新贵[17]。本文以全红杨、中红杨和2025杨为研究对象，测定持续土壤干旱胁迫期间叶片光合生理特性的变化，分析3个杨树品种对胁迫引起叶片水分亏缺的反应机制和差异，探讨光合生理指标与土壤含水量之间的关系，确定各树木的适宜水分条件，为新品种的选育、适应性推广提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与准备

试验地点在河南省林业科学研究院院内，材料是以2025杨为砧木的全红杨、中红杨和2025杨当年生嫁接苗。2014年2月下旬将长势一致的一年生2025杨扦插苗移植于普通塑料花盆内（35 cm×25 cm×35 cm），每盆1株，平茬20 cm高，盆土为50%普通园土+50%腐质土，装盛土量一致，常规管理。3月末以此为砧木分别嫁接全红杨、中红杨和2025杨各50盆。4个月后待嫁接苗稳定成活，长势旺盛时进行控水试验。

1.2 试验处理

试验于2014年7月28日开始，从每个品种嫁接苗中挑选20盆长势均衡良好的搬至硬化地面上（排水条件良好），所有苗木当日浇清水至饱和。试验完全随机区组设计，一组为对照（CK），每个品种10盆，每隔7天浇1次水至盆土饱和；另一组进行土壤干旱胁迫处理（H），每个品种10盆，7月29日起停止浇水，遇阴雨天采用移动遮雨棚防风遮雨，使土壤含水量逐渐降低，8月25日解除干旱胁迫浇复活水至饱和，随后正常养护。分别在干旱胁迫0（7月29日）、4（8月1日）、7（8月4日）、14（8月11日）、21（8月18日）、28（8月25日）及35 d（9月1日，复水第7天）的进行土壤含水量和光合特性测定（遇阴雨天可向前或向后调动1～2 d）。

1.3 测定指标及方法

利用TDR土壤水分仪测定土壤含水量，在接近苗木根部位置的花盆中部不同方向上布设3个插孔进行测定。采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400便捷式光合测定仪测定光合指标，每次每组每品种选取长势相对较好的3株苗木，在每株苗木的中上部选取3～4片健康功能叶为待测叶，测定时随机选取其中2片进行测量。待仪器读数稳定约3～4 min后，连续记录6组数据，测定结果取平均值。由于天气的不同会导致不同日期测定值的差异，如晴天较阴天胁迫组和CK组均表现出叶片Pn高的类似规律，因此各参数以处理组较CK组的差异来分析胁迫对3个杨树品种叶片光合特性的影响。

1.4 统计分析

数据使用Excel，SPSS和DPS系统软件进行处理、统计并作表，标出标准误差。

2 结果与分析

2.1 土壤含水量的变化

图1所示，正常条件下（CK），3个杨树品种的土壤含水量（SWC）保持在21.78%～39.27%之间。试验后期2025杨土壤含水量（SWC）低于全红杨和中红杨，可能是2025杨苗生长最快，因此耗水较大。持续干旱胁迫组，3个杨树品种的SWC逐渐降低，变化趋势基本相同，试验第28天SWC降为1.8%～3.47%，复水7 d， SWC恢复为23.98%～29.73%。

图1 正常供水和干旱胁迫下土壤含水量的变化Fig.1 Changes in normal water supply and drought stress of soil moisture (means±SE)

2.2 对叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）的影响

图2可知，正常条件下（CK），全红杨叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）均低于中红杨和2025，3个杨树品种Pn差异极显著（P＜0.01），Tr差异不显著（P＞0.05）。持续干旱胁迫下，3个杨树品种叶片Pn、Tr均呈持续下降的趋势，干旱胁迫7～14天Pn下降幅度最明显，胁迫28天，全红杨、中红杨和2025杨Pn较正常条件下（CK）分别下降了101.11%、94.73%和99.39%，Tr较正常条件下（CK）分别下降了90.05%、84.98%和87.66%，差异极显著（P＜0.01）。复水后，全红杨叶片Pn仍低于正常条件下（CK）35.21%，差异极显著（P＜0.01），中红杨和2025杨叶片Pn并分别高于正常条件下（CK）1.09%和6.82%，2025杨差异显著（P＜0.05）；全红杨和中红杨叶片Tr分别低于正常条件下（CK）11.92%和7.11%，全红杨差异显著（P＜0.05），2025杨叶片Tr高于正常条件下（CK）21.56%，差异极显著（P＜0.01）。

图2 干旱胁迫及复水对3个杨树品种叶片Pn、Tr的影响(平均值±标准误)Fig.2 Effect of drought stress and rewatering on Pn and Tr activities of three poplar varieties (means±SE)

2.3 对叶片气孔导度（Cs）、胞间CO2浓度（Ci）的影响

图3可知，正常条件下（CK），全红杨和中红杨叶片气孔导度（Cs）低于2025杨，差异显著（P＜0.05） 。持续干旱胁迫下，3个杨树品种叶片Cs同Pn、Tr一样均呈现下降的趋势，全红杨最多较正常条件下（CK）下降了93.87%（胁迫14 d），中红杨较正常条件下（CK）下降了93.06%（胁迫14 d），2025杨较正常条件下（CK）下降了88.66%（胁迫21 d），差异均极显著（P＜0.01），3个杨树品种间差异不显著（P＞0.05）。复水后， 全红杨、2025杨叶片Cs低于正常条件下（CK）43.98%和1.46%，全红杨差异极显著（P＜0.01），中红杨高于正常条件下（CK）9.56%，差异不显著（P＞0.05）。

正常条件下（CK），全红杨叶片胞间CO2浓度（Ci）高于中红杨和2025杨，差异显著（P＜0.05）。持续干旱胁迫下， 3个杨树品种叶片Ci均呈现先下降后升高的变化趋势，与正常条件下（CK）差异极显著（P＜0.01）。干旱胁迫7 d，全红杨、中红杨和2025杨叶片Ci分别较正常条件下（CK）降低18.84%、16.01%和43.18%；干旱胁迫28 d，3个杨树品种叶片Ci分别较正常条件下（CK）升高了25.90%、30.89%和69.27%，2025杨叶片Ci受持续干旱影响的起伏最为明显，中红杨次之，3个杨树品种之间差异极显著（P＜0.01）。复水后，全红杨和中红杨叶片Ci分别高于正常条件下（CK）2.06%和15.47%，2025杨低于正常条件下（CK）1.54%，中红杨与正常条件下（CK）差异极显著（P＜0.01），全红杨、2025杨与正常条件下（CK）差异不显著（P＞0.05）。

图3 干旱胁迫及复水对3个杨树品种叶片Cs、Ci的影响(平均值±标准误)Fig.3 Effect of drought stress and rewatering on Cs and Ci activities of three poplar varieties (means±SE)

2.4 对叶片水分利用率（WUE）、羧化效率(CE)、胞间CO2浓度与空气CO2浓度之比（Ci/Ca）的影响

单叶水平上水分利用效率（WUE）一般采用Pn与Tr之比来表示，表明消耗单位水分所产生的同化物量，可反映植物水分的利用水平。提高水分利用效率是植物忍耐干旱能力的一种适应方式，其值越大，固定单位重量的CO2所需水分越少，节水能力也越强[3，18-21]。羧化效率(CE)为Pn与Ci之比，可以反映叶片对进入叶片细胞间隙CO2的同化状况，CE越高，说明光合作用对CO2的利用越充分[22-23]。

由图4可知，正常条件下（CK），全红杨叶片WUE和CE低于中红杨和2025，3个杨树品种间WUE差异显著（P＜0.05），CE差异极显著（P＜0.01）。干旱胁迫初期，全红杨叶片WUE先下降后升高，中红杨和2025杨叶片WUE持续升高，3个杨树品种叶片CE振荡下降，随后，3个杨树品种叶片WUE和CE均呈持续下降趋势，干旱胁迫7天，全红杨、中红杨和2025杨叶片WUE分别较正常条件下（CK）升高了17.37%、7.32%和51.99%，差异显著（P＜0.05），CE分别较正常条件下（CK）下降了6.67%、-0.26%和6.50%，差异不显著（P＞0.05）。干旱胁迫28天，全红杨、中红杨和2025杨叶片WUE分别较正常条件下（CK）下降了106.86%、89.11%和158.60%，CE分别较正常条件下（CK）下降了100.77%、95.41%和97.28%，差异极显著（P＜0.01），3个杨树品种间WUE差异极显著（P＜0.01），CE差异不显著（P＞0.05）。复水后，全红杨、中红杨和2025杨叶片WUE分别低于正常条件下（CK）26.08%、-3.61%和11.29%，CE分别低于正常条件下（CK）36.89%、12.13%和-7.46%，全红杨与正常条件下（CK）差异极显著（P＜0.01），中红杨、2025杨与正常条件下（CK）差异显著（P＜0.05），3个杨树品种间差异显著（P＜0.05）。

图4 干旱胁迫及复水对3个杨树品种叶片WUE、CE和Ci/ Ca的影响(平均值±标准误)Fig.4 Effect of drought stress and rewatering on WUE、CE and Ci/Ca activities of three poplar varieties (means±SE)

2.5 光合生理特性的相关性

表1分析结果可见，正常条件下（CK），全红杨Pn与WUE相关系数（r）为0.704，全红杨、中红杨和2025杨Cs与Ci的相关系数分别为0.720、0.760和0.802，全红杨、中红杨CE与Ci相关系数分别为-0.716、-0.743，均为显著相关。同时全红杨Tr与WUE、Cs相关系数分别为-0.455、0.544，中红杨Pn、Tr与WUE、Cs相关系数分别为0.549、0.620和-0.556、0.604，2025杨Pn与Tr、Cs及Tr与WUE、Cs的相关系数分别为0.648、0.686和 -0.542、0.694，全红杨 CE与Pn相关系数为0.641，2025杨CE与Ci相关系数为-0.644，均为有相关。

表1 正常供水和持续干旱胁迫下3个杨树品种叶片光合生理特性的相关系数†Table 1 The correlation coefficient of normal water supply and drought stress in leaves of three poplar varieties photosynthetic physiological characteristics

持续干旱胁迫下，全红杨、中红杨和2025杨Pn与Tr相关系数分别为0.904、0.934、0.840，Pn与Cs相关系数分别为0.703、0.755、0.768，Pn与CE相关系数分别为0.922、0.845、0.874，Tr与Cs相关系数分别为0.805、0.776和0.846，Tr与CE相关系数分别为0.841、0.845、0.715，均为显著正相关，3个杨树品种CE与Ci相关系数分别为-0.832、-0.834、-0.787，全红杨、2025杨WUE与Ci相关系数分别为-0.749、-0.899，为显著负相关。同时全红杨、中红杨和2025杨CE与WUE相关系数分别为0.638、0.601、0.650，CE与Cs相关系数分别为0.443、0.417、0.455，为正有相关，3个杨树品种Pn与Ci相关系数分别为-0.677、-0.581、-0.685，Tr与Ci相关系数分别为-0.529、-0.584、-0.508，中红杨WUE与Ci相关系数为-0.647，为负有相关。

2.6 持续干旱胁迫下光合生理特征与土壤含水量的相关性及关系数学拟合

通过分析，得出持续土壤干旱胁迫下全红杨、中红杨和2025杨各光合生理指标与土壤含水量的相关系数（见表2），3个杨树品种Pn、Tr、CE与SWC均有显著关系，建立其数学拟合模型（见表3），模拟方程的判定系数R2在0.625～0.813之间，方程拟合效果良好，模拟方程可用。

表2 持续干旱胁迫下3个杨树品种叶片光合生理特性与土壤含水量的相关系数Table 2 The correlation coefficient of three poplar varieties leaf photosynthetic physiological characteristics and soil water content under continuous drought stress

结果表明，Pn、Tr、CE与SWC关系密切，Pn、Tr和SWC符合二次曲线形式，CE和SWC符合一次直线形式。利用方程求出Pn=0时所对应的临界水势值SWC，称之为土壤水合补偿点，一般水合补偿点越低，表明植物忍耐干旱的能力也就越强[23]。经计算全红杨、中红杨和2025杨土壤水合补偿点分别为3.11%、3.295%、0.834%。试验测定中，全红杨、中红杨和2025杨叶片Pn接近0时的土壤含水量分别为3.30%、3.13%和1.45%，与计算出的土壤水合补偿点非常接近。同时3个杨树品种的Pmax分别为7.727 µmol·m-2s-1、10.536µmol·m-2s-1、11.418 µmol·m-2s-1，对应的 SWC 分别为33.16%、28.92%、30.95%。参照孙景生等[25]提出的指导作物生长的光合土壤水分指标，设定80%Pmax对应的SWC为适宜土壤含水量的上、下限的方法[23]，结合本研究，采用最适SWC值和SWC下限值作为适宜土壤含水量的上、下限。由此确定全红杨、中红杨和2025杨以植物光合产量为标准的适宜土壤含水量范围依次为：19.72%～33.16%、17.46%～28.92%、17.48%～30.95%。

表3 持续干旱胁迫下3个杨树品种光合生理特征与土壤含水量的数学拟合模型†Table 3 The mathematical model of photosynthetic physiological characteristics and soil water content of three poplar varieties under continuous drought stress

3 结论与讨论

光照和水分共同决定植物光合作用的强弱，当光强不成为限制因子时，植物叶片光合速率主要受土壤含水量的影响。干旱胁迫条件下，引起Pn降低的因素主要是气孔部分关闭CO2进入叶片受阻导致的气孔限制和叶肉细胞光合器官活性下降导致的非气孔限制两类，气孔关闭也是树木蒸腾速率大幅度下降的主要原因，前者使胞间CO2浓度（Ci）值降低，后者使Ci值增高。气孔导度和Ci值同时下降表明光合的气孔限制；气孔导度降低，而Ci值升高时，则可判定为光合的非气孔限制；当两种因素同时存在时，Ci值变化方向取决于占优势的那个因素[2，26-27]。

正常条件下（CK），3个杨树品种苗木光合作用源料充足，气孔处于正常开张状态，体内与大气水分和热量的交换速率及叶片固定CO2的速率较快，叶片Pn、Tr和Cs处于平衡稳定的运作状态，能满足植物正常的生理生长需求，此时Tr、Ci对Pn影响较小，用于光合作用的CO2浓度就成为限制光合作用的主导因素，因此Cs与Pn的相关系数要高一些。3个杨树品种叶片在气体扩散过程中有一定的差异，全红杨叶片Pn、Tr和Cs低于中红杨和2025杨，细胞内含有相对较高的Ci，Pn差异显著性大于Tr和Cs（P＜0.01），主要原因是叶片WUE、CE相对较低，非气孔调节因素对Pn的影响比较明显。

干旱胁迫下，3个杨树品种光合特性指标间的相关性突显出来，各因子对Pn的影响基本趋于一致。受到水分亏缺的影响，气孔逐渐关闭，Cs降低，气孔限制因素与非气孔限制因素接继产生，对Pn的作用也发生改变，Tr、Cs、WUE、CE对Pn有正相关性影响，Ci则对Pn产生负相关影响。

有研究证明，适度的干旱对光合有一定促进作用，当部分土壤可利用水耗尽，叶水势下降到一定程度时，Pn才迅速下降[28-30]，研究中胁迫组和CK组的3个杨树品种在试验第7天Pn均有不同程度的上升，说明生长季植株叶片的Pn逐渐增强，而轻度缺水对光合作用的影响不大。干旱胁迫前期，3个杨树品种叶片Pn、Tr随Cs的下降呈下降趋势，Ci同时降低，说明进入叶肉组织的CO2的量减少，气孔限制是Pn降低的主要原因[2，12]。3个杨树品种通过降低Pn、Tr和大幅提高WUE来适应干旱胁迫，消耗单位水量所累积干物质的量增加，不同程度表现出对干旱胁迫的生理应对策略，此时如及时补充水分，Pn就可能恢复到正常水平。

适应能力也有一定的限度，Pn降低使碳同化利用的光能减少，过剩光能增加，过剩光能逐渐超出了植物对过剩光能耗散的能力，就会产生光抑制，甚至活性氧积累致膜脂过氧化，从而对植株光合机构造成深刻影响[9，30]。随着干旱胁迫的加重延长，3个杨树品种叶片Pn、Tr降得更低，Cs下降变缓，消耗单位水量累积干物质的量减小，这与活性氧代谢失调有关。全红杨、2025杨（胁迫21天）及中红杨（胁迫28天）单株叶片净光合速率相继开始出现负值，说明叶片不再积累光合产物，反而呈消耗代谢，生长停滞。同时由于叶绿体和细胞在严重干旱胁迫下失水，叶绿体中一些参与碳固定的酶活性受到抑制，叶绿体会发生不可逆破坏，叶肉细胞的CO2固定能力降低，叶片Ci升高，WUE、CE大幅降低，非气孔因素成为3个杨树品种Pn降低的主要原因，3个杨树品种间差异不显著（P＞0.05）。这与冯玉龙[9]，杨敏生[28]，杨建伟[31]等对其他杨树的研究结果类似。解除干旱胁迫7天，3个杨树品种间Pn、Tr、Gs和Ci差异显著，考虑是复水恢复期内Pn仍受非气孔限制，但也有气孔限制因素。胡新生等[11]在研究中推论，水分胁迫处理和解除胁迫处理中无性系的Pn、Tr、Gs和Ci差异可能主要表现在非气体扩散过程，并与基因型有密切关系。相比之下全红杨、中红杨对水分敏感度高，在水量刚下降时，气孔开度即受到影响，从而Pn、Tr下降迅速于2025杨，Pn的差异显著性高于Tr和Cs（P＜0.01），原因主要在CO2固定效率上，说明3个杨树品种光合作用对干旱胁迫的敏感程度和适应能力不同。解除胁迫后，全红杨Cs恢复较慢，WUE和CE仍较低，其吸收运输水分和固定CO2的能力也不能尽快完全恢复，干旱胁迫对全红杨叶片光合作用器官造成更大程度的破坏，表现出了明显的胁迫后效应，这与付士磊等[2]、冯玉龙等[9]的研究结果类似。因此气孔因素和非气孔因素共同影响着3个杨树品种Pn的差异和对干旱胁迫的适应和响应，在付士磊等[2]、冯玉龙等[9]的研究中也有同论。

刘建伟等[10]提出用净光合速率为0时的土壤含水量等评价树木的抗旱能力。建立3个杨树品种Pn与SWC数学拟合模型，计算出全红杨、中红杨和2025杨土壤水合补偿点分别为3.11%、3.295%、0.834%，以植物光合产量为标准的适宜土壤含水量范围依次为：19.72%～33.16%、17.46%～28.92%、17.48%～30.95%。相比之下，全红杨、中红杨土壤含水量临界值较高，全红杨适宜土壤含水量上限和下限均高于中红杨与2025杨，说明全红杨喜水性强、抗旱能力较弱。

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