稻纵卷叶螟对不同植物的产卵趋性与取食选择

李传明韩光杰杨亚军祁建杭刘琴徐健，*吕仲贤，*

(1江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州225007；2浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所，杭州310021；3扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州225009；*通讯联系人，E-mail：bio-xj@126.com；luzxmh@163.com)

稻纵卷叶螟对不同植物的产卵趋性与取食选择

李传明1,3韩光杰1,3杨亚军2祁建杭1刘琴1徐健1，*吕仲贤2，*

(1江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州225007；2浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所，杭州310021；3扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州225009；*通讯联系人，E-mail：bio-xj@126.com；luzxmh@163.com)

【目的】稻纵卷叶螟是我国水稻上的一种重要害虫，在田间除水稻之外还可取食多种禾本科植物并完成生活史，但在大发生年份该虫几乎只在水稻上发生。本研究旨在明确该虫在水稻及其他寄主植物上的产卵选择及后代取食趋性的机制。【方法】采用室内笼罩选择实验比较了稻纵卷叶螟在水稻、玉米、稗草、狗尾草上的产卵与取食选择性以及取食经历对产卵、取食选择的影响。【结果】在笼罩条件下稻纵卷叶螟成虫在水稻叶片上的着卵量占总卵量的49.08%，显著高于其他三种植物；幼虫取食水稻后发育历期为17.29 d，显著短于取食玉米和狗尾草，同时取食水稻后蛹重最重；幼虫期分别取食水稻和玉米的稻纵卷叶螟成虫对四种植物的产卵选择无变化，仍显著偏好选择水稻产卵；低龄幼虫的取食选择性在几种植物之间无显著差异，低龄期取食水稻的幼虫发育到3龄、4龄后对寄主的取食选择顺序为狗尾草＞水稻、稗草＞玉米；低龄期取食玉米的幼虫发育到3龄、4龄后对寄主的取食选择为狗尾草＞玉米＞水稻、稗草。【结论】稻纵卷叶螟成虫显著偏好在水稻上产卵，产卵选择性不受幼虫取食经历影响，产卵选择性与幼虫的取食选择性并不一致。幼虫取食水稻的发育历期最短，蛹重最高。高龄幼虫显著偏好取食狗尾草，同时，低龄期的取食经历改变了高龄幼虫对水稻和玉米的取食偏好。

稻纵卷叶螟；产卵选择性；取食选择性；发育

稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis Guenée)属鳞翅目螟蛾科，是水稻上一种重要害虫。幼虫在水稻上纵卷叶片为害，严重影响水稻正常生长发育。成虫具有远距离迁飞特性，迁飞后常暴发成灾，在世界主要水稻产区均有发生[1]。自20世纪90年代中后期稻纵卷叶螟在我国各大稻区连年发生并表现出明显的间歇性突发猖獗的特征[2]，大发生年份为害面积达2530万hm2，造成粮食损失超76万t[3,4]。稻纵卷叶螟在多种禾本科植物上均能完成生活史，但田间观察稻纵卷叶螟主要取食水稻，大发生时也只零星取食几种禾本科杂草，这种食性的形成机制目前还未见解释。有研究表明，在室内人工饲养时该虫在从未取食过的玉米苗上生长发育表现好于其寄主水稻[5]。近年来关于植物对稻纵卷叶螟生长发育的影响已有许多研究[6-8]，稻纵卷叶螟对不同寄主植物的选择性研究也有报道[9-13]，这些研究集中在不同水稻品种或者不同寄主的产卵选择趋性上，有关稻纵卷叶螟在不同植物上的产卵、取食特点未见报道。因此，本研究选择玉米(Zea mays L.)、水稻(Oryza sativa L.)及稻田两种常见的禾本科植物稗草[Echinochloa crus-galli(L.)Beauv]、狗尾草[Setaria glauca(L.)Beauv]，研究稻纵卷叶螟成虫的产卵选择性以及幼虫的取食选择和生长发育，分析成虫的产卵选择及其与子代生长发育之间的相关性，进一步探讨稻纵卷叶螟取食水稻的食性形成机制，以期为稻纵卷叶螟的防治及预测预报提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验昆虫材料

从扬州市农业科学院稻田观察圃采集稻纵卷叶螟老熟幼虫，带回室内饲养至化蛹，羽化后作为野外自然种群。羽化成虫产卵后，室内分别转接至玉米苗和水稻苗上，参考李传明等[14]方法连续饲养3代后，建立玉米饲养种群和稻苗饲养种群供试。

1.2 供试植物

选择水稻、玉米、稗草、狗尾草等为供试植物。水稻品种为扬辐粳8号，育苗后盆钵移栽培养至分蘖期。玉米品种为苏玉20，点播于盆钵中生长至4～5叶时备用。稗草和狗尾草种为田间采集，播种于盆钵中生长至分蘖或拔节期。

1.3 试验方法

1.3.1 稻纵卷叶螟的产卵选择性

选取室内盆钵栽培的水稻、玉米、稗草、狗尾草等4种供试植物，每种3株(选择株高接近，植冠处于同一水平的植株，同时去除底部多余叶片使4种植物叶面积相近)放入纱网制成的养虫笼(60 cm×50 cm×60 cm)中，按圆形随机排列，并确保相邻两植物为不同品种，重复3次。每个笼内接入刚羽化稻纵卷叶螟雌雄成虫10对，雌雄比为1∶1。养虫笼顶部中间悬挂蘸有5%蜂蜜水的脱脂棉供成虫补充营养，底部放湿棉花保持相对湿度50%～70%，笼外罩黑布遮光。饲养温度(25±1)℃。每处理每天更换相同植物，记录不同植物上的逐日着卵量，计算着卵率，不同植物上的着卵率(%)=(该植物上的产卵量/同组处理中所有植物上产卵总量)×100。

1.3.2 稻纵卷叶螟幼虫的取食选择性

以水稻、玉米、稗草、狗尾草4种不同植物叶片测定稻纵卷叶螟幼虫的取食趋性。参考叶碟法[15]，剪取3 cm长的4种待测植物叶片，随机环状摆放在塑料培养皿(直径为9 cm)中，底部以湿滤纸保湿，中心接入不同龄期稻苗种群和玉米种群的幼虫后，外罩黑布遮光，1 h后分别观察各处理幼虫的取食选择情况，记录幼虫选择的不同植物或不选择的情况。1～2龄幼虫每皿接10头，重复5次。初孵幼虫孵化后立刻接入，2龄幼虫饥饿2 h接入。3～4龄幼虫每皿接1头幼虫，避免高龄幼虫间互相攻击影响实验结果，每处理重复45次。

对于灾后政府的工作，68%表示看到政府部门做到及时疏通排水管道，20%表示有竖立危险警示牌提示人群车辆注意出行安全，16%获得过灾后补助，21%认为政府做了相关知识的科普宣传，仅有18%表示不知道政府所为。因而，54%表示满意政府工作，这一人群主要集中在教育程度较高的工人和个体工商户或自由职业者；36%表示不满意政府工作，认为政府没有做到灾后的及时补助，或者是补助力度太小，根本无法与所受损失相比。由此可见，政府的工作获得了大多数市民的认可，但对居民的补助力度应因损失程度的增大而有所强化。有8%的居民表示愿意清空或移走底层物品，甚至搬迁至他处。

1.3.3 幼虫取食不同植物的生长发育测定

以稻纵卷叶螟野外自然种群的初孵幼虫为试虫，测定稻纵卷叶螟幼虫取食不同植物后对生长发育的影响。截取4种供试植物叶片5 cm左右10段，两端湿棉球保湿，置于同样大小的培养皿中，接入10头初孵幼虫，视幼虫取食情况每1～2 d更换新植物叶片直至化蛹。每处理分别接5只培养皿，总虫数均为200头，置于生化培养箱中饲养，温度(25±1)℃，相对湿度50%～70%，光周期14 h光照/10 h黑暗。每2 d调查1次幼虫数量及龄期。幼虫化蛹后记录化蛹数及蛹质量。

1.4 数据分析

数据采用统计分析软件DPS 7.05进行单因素方差分析(one-wayANOVA)，应用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 成虫的产卵选择性

图1 稻纵卷叶螟自然种群在四种植物上的落卵量Fig.1.Number of accumulated eggs of rice leaffolders on four species of plants.

从田间获得的稻纵卷叶螟野外自然种群在4种不同禾本科植物上都有产卵，但产卵选择存在明显差异，表现出对水稻的显著趋性。从产卵总量看，水稻叶片上的着卵量最高，平均着卵量达241粒，占总产卵量的49.08%。狗尾草的着卵量最低，仅占总卵量的6.72%，产卵选择趋性表现为水稻＞稗草＞玉米＞狗尾草。从不同产卵历期看，稻纵卷叶螟前期(1～2 d)产卵选择性明显高于后期(3～4 d)，前期以水稻为主要落卵植物，着卵率分别为52.06%和58.83%，3～4 d以水稻和稗草为主，两种植物间无显著差异，但显著高于玉米和狗尾草(图1)。

2.2 取食经历对成虫产卵选择性的影响

图2 取食玉米和水稻的稻纵卷叶螟种群在四种植物上的着卵率Fig.2.Egglayingrateofdifferentriceleaffolder population on four plants.

以室内水稻和玉米苗饲养繁殖的不同种群观察取食不同植物的稻纵卷叶螟对成虫产卵选择性的影响。从总产卵趋势看，两个种群在不同植物上的产卵趋性一致，均表现为水稻＞稗草＞玉米＞狗尾草，产卵选择无显著差异，表明幼虫取食经历对成虫的产卵选择无明显影响(图2)。从产卵历期看(表1)，水稻种群和玉米种群在产卵期的前期(1～2d)均主要选择水稻为产卵植物。在水稻上着卵率显著高于其他3种植物，而产卵期的后期(3～4d)产卵选择性较弱。两者在水稻之外的3种植物上逐日着卵率基本一致，除玉米饲养种群成虫在玉米上第3天着卵率显著增加外，其他无显著差异。

2.3 稻纵卷叶螟幼虫的取食选择性

稻纵卷叶螟幼虫各个龄期对玉米、水稻、狗尾草、稗草四种植物的取食选择存在一定差异(表2)。取食水稻的稻纵卷叶螟初孵和2龄幼虫取食选择性不强，对4种植物都能选择，各植物上的虫量无显著差异。随龄期增长取食选择性明显增强，3、4龄幼虫对狗尾草选择趋性最高，分别为55.56%和48.89%。其次为水稻，选择率为22.22%和28.89%。幼虫取食经历同样影响高龄幼虫的取食选择，取食玉米种群的稻纵卷叶螟3、4龄幼虫对玉米的选择性显著高于水稻。

表1 稻纵卷叶螟不同取食种群在四种植物上的逐日着卵率Table 1.The daily egg laying rate of rice leaffolder population on four plants.%

表2 稻纵卷叶螟不同龄期幼虫对四种植物的取食选择性Table 2.Feeding selectivity of rice leaffolder larvae on four plants.

表3 稻纵卷叶螟幼虫在四种植物上的发育情况Table 3.Development of rice leaffolders fed on four plants.

2.4 取食不同植物对稻纵卷叶螟生长发育的影响

稻纵卷叶螟幼虫在玉米、水稻、狗尾草上产卵后孵化幼虫的发育表现见表3。由表3可知，取食水稻和稗草的稻纵卷叶螟发育历期最短，与玉米和狗尾草差异显著；取食玉米的幼虫存活率最高；取食狗尾草的稻纵卷叶螟幼虫存活率显著降低；取食玉米和水稻的蛹质量最高，两者之间无显著差异，取食狗尾草和稗草的幼虫蛹质量显著降低。

3 讨论

寄主偏好(preference)现象在大部分多食性和寡食性的昆虫中都存在[16]，本研究结果显示稻纵卷叶螟雌虫表现出明显的产卵选择性，在水稻上的着卵率显著高于玉米、稗草和狗尾草，这与张凤娴[10]报道一致。在鳞翅目昆虫成虫产卵选择性的研究中，一些研究认为昆虫幼虫期的取食经历会传递到成虫并影响成虫的产卵选择，并形成了霍普金斯寄主选择假说(Hopkins’Host Selection Principle,HSSP)和化学馈赠假说(chemical legacy hypothesis)[17-19]等理论来解释相关的现象。然而本研究结果显示稻纵卷叶螟幼虫期的取食经历对成虫的产卵偏好性无显著影响，取食玉米与取食水稻的成虫产卵选择基本一致。这可能与食性范围有关[20]。稻纵卷叶螟在田间主要取食水稻，在与水稻长期的协同进化过程中形成了较稳定的产卵选择机制，不易受取食经历的影响，其产卵选择偏好可能与水稻叶片的营养构成或者特殊的生理结构有关。

一些植食性昆虫会选择在最适合后代生长发育的植物上产卵，如墨西哥稻螟(Eoreuma loftini)幼虫在水稻和两种田间杂草上都可以正常生长，但成虫只选择水稻产卵，因为幼虫在水稻上发育速率远快于另两种杂草[21]。本研究结果也显示在成虫优先选择的产卵水稻上取食的稻纵卷叶螟幼虫具有最快的发育速率，这符合“最优产卵”理论[22-24]。但稻纵卷叶螟成虫产卵选择与后代的其他一些发育表现并不完全正相关，如幼虫在玉米上存活率和蛹质量高于稗草，但玉米上的着卵率却低于稗草。此外，本研究显示稻纵卷叶螟取食玉米和取食水稻相比，幼虫存活率、蛹质量、蛹历期无显著差异，幼虫发育历期显著延长，这与廖怀建等[5]报道结果略有差异，可能与供试植物品种、生长期及饲养方法不同有关，但本研究同样表明稻纵卷叶螟在从未取食过的玉米苗上饲养时生长发育表现良好。

稻纵卷叶螟低龄幼虫对寄主植物无明显的取食选择性，而高龄幼虫表现出明显的选择性。这种选择性的差异可能与幼虫的活动能力有关：低龄幼虫转移能力较差，通常就近聚集取食；而高龄幼虫活动能力较强，通常选择分散取食，从而显示出较强的取食选择性。此外，本研究还表明低龄期取食水稻的种群高龄幼虫还偏向选择水稻，而取食玉米种群则偏向选择玉米。这与田间观察到的取食习性相符。尽管高龄幼虫转移能力强，但田间偶尔产卵在稗草或稻李氏禾草(Leersia hexandra Swartz)上的稻纵卷叶螟常常直至化蛹都不转移到附近水稻上取食。稻纵卷叶螟幼虫对寄主植物的取食选择不明显，在多种自然状态下很少取食的植物上均能正常生长发育，但成虫产卵具有明显的选择性，成虫对水稻的产卵选择性以及幼虫这种取食习性可能是其田间主要为害水稻的形成原因，稻纵卷叶螟成虫对水稻的具体产卵选择机制还需进一步研究。

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Oviposition and Feeding Preference of Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)for Four Different Plants

LI Chuanming1,3,HAN Guangjie1,3,YANG Yajun2,QI Jianhang1,LIU Qin1,XU Jian1,*,LÜ Zhongxian2,*

(1Jiangsu Lixiahe Institute of Agricultural Science,Yangzhou 225007,China;2Institute of Plant Protection and Microbiology,Zhejiang Academy of Agricultural Science,Hangzhou 310021,China;3College of Horticulture and Plant Protection,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China;*Corresponding author, E-mail:bio-xj@126.com;luzxmh@163.com)

【Objective】The rice leaffolder(RLF)[Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)]is a kind of pests that bring serious harm to rice.The RLF can complete life cycle on a variety of gramineous plants,but almost only exclusively in rice in the field even in the outbreak years.Our aim is to recover the mechanism of oviposition and feeding preference of the RLF for rice and other host plants.【Method】We compared the oviposition and feeding preference of the RLF for four different plants:Zea mays L.,Oryza sativa L.,Echinochloa crus-galli(L.)Beauv and Setaria glauca(L.)Beauv.We also analyzed the influence of feeding experience on oviposition preference.【Result】The results showed that the female adults of the RLF have obvious oviposition preference,49.08%of eggs were laid on rice in rearing cages,significantly higher than other plants.The development duration of larvae fed on rice was 17.29d,significantly shorter than that on Zea mays and Setaria glauca.The oviposition preference of the female fed on rice and maize had no significant difference.The old larvae showed significant feeding preference.The feeding preference of the 3rd-and 4th-instar larvae fedon Oryza sativa followed the trend of Setaria glauca＞Oryza sativa,Echinochloa crus-galli＞Zea mays,while for the young larvae fed on Zea mays,the preference followed the tendency of Setaria glauca＞Zea mays＞Oryza sativa,Echinochloa crus-galli.【Conclusion】These results suggest that rice had the highest number of eggs,but the oviposition preference was not positively related to larval feeding selectivity.The larval growth and development was the best on rice,and the feeding experience may change the feeding preference of larvae partially.

Cnaphalocrocis medinalis(Guenée);oviposition preference;feeding preference;development

S435.112+.1

：A

：1001-7216(2017)03-0315-05

2016-09-26；修改稿收到日期：2017-01-06

国家水稻产业体系项目(ARS-01-17);江苏省农业支撑项目(BE2014361)；江苏省农业自主创新基金资助项目(CX(15)1057)；江苏省六大人才项目(2015-NY-048)；扬州市科技计划资助项目(YZ2015027,2012-22)。