干旱条件下冬小麦不同尺度水分利用效率及其之间的关系

黄桂荣，梅旭荣，严昌荣，刘晓英，张欣莹，王雅静，郭 瑞，顾峰雪，钟秀丽

(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)

干旱条件下冬小麦不同尺度水分利用效率及其之间的关系

黄桂荣，梅旭荣，严昌荣，刘晓英，张欣莹，王雅静，郭 瑞，顾峰雪，钟秀丽

(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)

为探讨小麦叶片、单株和群体尺度水分利用效率(分别用WUEl、WUEp和WUEf表示)之间的相关性，以供体亲本京411和轮回亲本晋麦47及其34个近等基因系为材料，利用防雨棚和渗漏池开展模拟干旱试验，鉴定比较材料之间灌浆前期的WUEl和全生育期的WUEp，同时监测全生育期群体耗水量，测定籽粒产量，计算WUEf，进而分析3个不同尺度水分利用效率之间的相关关系。结果表明，34个近等基因系及其父母本之间，WUEl与WUEp均存在显著差异，但是大部分近等基因系及其亲本之间产量没有显著差异，群体总耗水量及WUEf存在极显著差异。经相关分析，WUEl与WUEp之间存在极显著正相关关系，R2达0.732 5，而WUEl和WUEp与WUEf之间相关性均很低，R2分别为0.005 3和0.000 4。在干旱条件下，WUEl可以作为WUEp的鉴定评价指标，而WUEl和WUEp均不能作为WUEf的鉴定指标。

冬小麦；水分利用效率；叶片尺度；单株尺度；群体尺度

水分利用效率(WUE)是由多基因控制的复杂性状。从农学角度看，它是生物量、经济产量或者经济价值与耗水量的比值[1-2]。从生理学的角度看，它是同化物积累与蒸腾耗水量之比，反映植物消耗单位水量的能量转化效率[3]。通常，人们对叶片、单株和群体三个尺度的WUE关注较多。叶片尺度的WUE(WUEl)或者蒸腾效率是叶片净光合速率与蒸腾速率的比值。WUEl及其相关参数可以利用近红外叶片气体交换仪等很容易测定，但它仅提供植物在干旱或者灌溉条件下生长状况的瞬间信息[4-5]。单株尺度的WUE(WUEp)是生物量或者经济产量与蒸腾耗水量之比，也称单株尺度的蒸腾效率[6]。WUEp通常采用盆栽方法种植，通过覆盖抑制蒸发耗水，利用称重法控制水分条件和精确测定蒸腾耗水量，并减少个体之间的相互影响，因而可反映作物不同品种水分利用的生理特性[7-12]，能够为高WUE基因资源发掘提供重要信息，但不能客观反映品种在群体条件下的水分利用特性。作物大田群体尺度的WUE(WUEf)是经济产量或籽粒产量与群体蒸散耗水量(ET)之比[13-14]。它涉及群体内部个体之间相互影响与个体自调节作用，因而不仅受品种生理特性的影响，还受群体生长特性的影响。水分消耗量不仅包含群体蒸腾耗水，还包括土壤表面的蒸发耗水。群体的光合生产与水分消耗不可避免地受冠层特性的影响，因而WUEf是更综合的指标，反映田间群体条件下的水分利用情况，更具有生产指导意义。然而，品种间WUEf的比较和鉴定往往需要较大的面积，加之水分、土壤肥力等条件的均一性难以控制，鉴定评价的准确性会受到影响。其鉴定评价也需要监测与调控整个生育期的土壤水分状况，测定比较困难，费时费工。本研究选用一组近等基因系材料，其亲本晋麦47和京411在干旱及灌溉条件下产量没有显著差异，而耗水量与WUEf差异达到极显著水平，因而它们产生的近等基因系是研究品种间WUEf差异及品种耗水特性评价指标的理想材料。利用这组近等基因系，在干旱条件下，设定一致的种植密度与其他栽培措施，鉴定比较不同尺度的WUE，分析它们之间的关系以及影响因素，以期为探讨冬小麦WUEf鉴定方法提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

供试材料为中国农业科学院作物科学研究所景蕊莲提供的冬小麦品种晋麦47、京411及其近等基因系34个。供体亲本为京411，轮回亲本为晋麦47，回交至BC3F4。

试验于河北省农林科学院衡水旱作节水农业试验站(37°54′N，115°42′E)进行。该区地处黄淮平原黑龙港地区，年平均气温13.0 ℃，无霜期206 d。2013年10月至2014年6月，小麦生育期内月平均气温为10 ℃。全年自然降水总量为495 mm，其中6-8月的降水量占全年总降水量的68%。小麦生育期内降水量仅为165.1 mm。年日照时数2 557 h。

试验采用带有半自动防雨棚的渗漏池开展。渗漏池面积为6.6 m2(3 m×2.2 m)，池深3 m，土层深2 m，土壤为潮土质，下层1 m是粗砂渗滤层。试验采用随机区组设计，3次重复。小麦于2013年10月18日播种，2014年6月2日收获。行距20 cm，播种密度为3.3×106株·hm-2。播种前灌底墒水，4月3日补充灌水1次，均使得每个小区的土壤含水量能达到田间持水量的65%。其他为常规管理措施。同时同地开展盆栽试验，选取耕层土为作供试土壤，过筛装盆，表面覆陶粒。拔节期称重控水达田间持水量的55%，其余时间保持田间持水量的80%，全生育期每2～3 d称重1次。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 WUEl和WUEp测定

在盆栽小麦灌浆前期，选取受光方向和生长状况一致的旗叶3片，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定仪，于上午9:00-11:00测定净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，WUEl=Pn/Tr。WUEp=地上部干物质重量(烘干测定)/小麦实际耗水量(称重测定)。

1.2.2 土壤水分监测与耗水量测定

在池栽小麦生育期内每隔10 d采用TRIME时域反射仪监测土壤体积含水量，灌水前后加测，测深160 cm，20 cm一个层次。在播种前和收获后用土钻取土法测定土壤含水量。因为不受自然降水的影响，生育期耗水量=灌水量+播种时土壤含水量-收获时土壤含水量-池底渗水量。

1.2.3 产量测定和WUEf的计算

成熟后人工收获池栽小麦，自然晒干后脱粒称重，折算成每公顷籽粒产量。WUEf=籽粒产量/生育期耗水量。

2 结果与分析

2.1 冬小麦近等基因系及其亲本不同尺度的WUE比较

在干旱条件下，大多数小麦近等基因系及其亲本之间WUEl存在显著差异(表1)。WUEl较高的小麦品种(系)有908056、908126、晋麦47、908002和907984，WUEl较低的有908004、908208、908272、907990和908206。34个小麦近等基因系及其亲本的WUEl平均为2.55 μmol CO2·mmol-1H2O。

WUEp与群体内部个体之间的相互作用无关，也不涉及植株间土壤表面的蒸发，因而测定过程中用陶粒覆盖壤表面，使土壤蒸发作用降低到可以忽略的水平，保证叶片蒸腾为水分消耗的主要途径，所以WUEp实际为个体蒸腾效率。从表1来看，34个近等基因系及其亲本之间WUEp差异显著。其中，晋麦47、908126和908056的WUEp较高，908004、908208和907990的WUEp较低。34个近等基因系及其亲本的平均WUEp为3.93 g·kg-1。

在干旱条件下，供体亲本京411与轮回亲本晋麦47的产量没有显著差异，34个近等基因系与两个亲本之间也无显著差异，只有产量较高的908218和908216与产量较低的908032之间存在显著差异(表1)。耗水量的情况与产量不同，亲本京411与晋麦47之间存在极显著差异。在参试的36份材料中，京411与908216、907986、908092和908054的耗水量属于最高一组，晋麦47与908188、908120、908126和908274属于耗水量最低一组。有7个近等基因系的耗水量显著高于晋麦47，27个系间无显著差异。

由于耗水量的差异，品种(系)之间WUEf差异较大。34个近等基因系与两个亲本的WUEf变化范围为1.3～1.92 kg·m-3，平均值为1.68 kg·m-3，大部分品系为1.5～1.8 kg·m-3。京411的WUEf仅为1.36 kg·m-3，晋麦47则达1.71 kg·m-3，二者之间的差异达到极显著水平。WUEf最低一组品系(1.3～1.4 kg·m-3)为907986、京411和908092；WUEf最高一组(1.8～1.91 kg·m-3)为908188、908120和908274。10个品系的WUEf显著低于晋麦47。

2.2 冬小麦近等基因系及其亲本的不同尺度WUE之间的关系

对干旱条件下的34个冬小麦近等基因系及其亲本的WUEl、WUEp和WUEf进行相关性分析，结果表明，WUEl和WUEp之间具有极显著正相关性(R2=0.732 5)，而WUEl和WUEp与WUEf之间的相关性均未达显著水平，R2仅为0.005 3和0.000 4(图1)。表明在干旱条件下，用便携式叶片气体交换系统测定的WUEl及通过盆栽与称重控水方法获得的WUEp均无法预测品种的WUEf，即WUEl和WUEp均不能作为WUEf的鉴定评价指标。

表1 34个近等基因系及其亲本叶片、植株和群体水平的WUE

同一列数值后字母不同表示材料间在0.05水平上有显著差异。

Values within one column followed by different letters are significantly different among the materials at 0.05 level.

图1 小麦叶片、植株与群体水平WUE之间的关系

3 讨 论

WUE受土壤、大气、太阳辐射等环境条件，植物自身蒸腾生理特性，群体冠层特性等多种因素的影响[15-23]。本研究是在环境因素相同、种植密度与栽培管理措施一致条件下，开展不同品种(系)之间3个尺度WUE的鉴定比较分析。因而品种间差异主要源于品种自身生理特性以及群体特性的差异。WUEl及其相关参数简单易测，但提供的是瞬间叶片尺度的水分利用信息；WUEp通过盆栽与称重控水方法能够准确测定，但仅能反映品种水分利用的生理特性；WUEf能够客观反映品种在大田群体条件下的水分利用特性，但对数目较大的品种准确鉴定较为困难。对3个不同尺度WUE之间相关性的研究可望为WUEf的鉴定方法探讨提供信息。

本研究发现，WUEl与WUEf的相关性极低，R2仅为0.005 3，表明WUEl不能用于WUEf的鉴定指标。但有研究报道，干旱条件下WUEl与产量和WUEf之间存在显著的负相关关系[24]。Condon等[25]以WUEl为依据开展抗旱材料的筛选和冬小麦品种培育，从而成功培育出干旱条件下的高产品种。本研究结果与这些结论冲突，可能源于不同参试材料之间的差异。我们选用的一组冬小麦近等基因系进行分析，叶片蒸腾速率与WUEf没有显著的相关性，而群体冠层特性指标冠气温差(CTD)与WUEf之间存在显著的相关性[26]。在相同的环境条件与种植密度下，品种间CTD的差异主要源于冠层结构特性的不同。群体内植株高度、叶与茎的大小、形状、数量及颜色等形态学特征构成特定的冠层结构[27-32]。可见，对于本研究选用的冬小麦近等基因系材料而言，WUEf的关键影响因素不是叶片蒸腾生理特性，而是形态学差异导致的品种(系)之间冠层特性。Condon等[25]认为，WUEl与WUEf之间呈显著的负相关关系，即表明叶片蒸腾生理特性是WUEf的重要影响因素，这一结论与本研究相反。

由于WUEl与WUEf之间关键影响因素不同，二者之间没有显著相关性。而WUEl与WUEp均受叶片蒸腾生理特性的影响，二者之间相关性较高，R2达0.732 5。基于此，是否可以认为材料之间形态学差异较小、冠层特性相近时，蒸腾与光合生理特性即为WUEp及WUEf关键影响因素？当光合与蒸腾生理特性为WUEp及WUEf关键影响因素时，WUEl即可以作为二者的鉴定评价指标？进一步的研究如果能够解决这两个问题，WUEf鉴定指标的研究将会取得重要进展。

致谢:中国农业科学院作物科学研究所景蕊莲研究员为本研究提供近等基因系材料，并对研究方案与实验设计给予宝贵指导意见，在此致以诚挚的谢意。

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Water Use Efficiency of Winter Wheat Near Isogenic Lines at Leaf Plant and Population Levels and Their Relationship under Drought Condition

HUANG Guirong,MEI Xurong,YAN Changrong,LIU Xiaoying,ZHANG Xinying, WANG Yajing,GUO Rui,GU Fengxue,ZHONG Xiuli

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

The study explored the correlations between WUE at field population scale (WUEf) and WUE at single leaf scale (WUEl),also WUEfand WUE at individual plant scale (WUEp),separately,aiming to seek for important information for evaluation method of WUEf. Thirty four near isogenic lines (NILs) along with their donor parent Jing 411 and recurrent parent Jinmai 47 were adopted as materials in this experiment. Rain-shelter and the separate cement pools that can prevent water seepage were utilized for simulating drought treatment. WUElat early grain filling stage and WUEpof the whole growth stage were determined. In the meanwhile,water consumption monitoring during the whole period and grain yield measurement after harvest and final WUEfcalculation were performed. Furthermore,correlations between WUE at different scales were analyzed. The results indicated that among the 34 NILs along with their parents,significant differences in WUEland WUEp,water consumption,and thus WUEfwere found among the 34 NILs along with their parents,but no significant difference was found in yield. Correlation analysis showed that the recovery ability was affected by both genotype and environment,and interaction existed between the two factors. Among the 34 NILs along with their parents,significant positive correlation existed between recovery ability and plant height,between recovery ability and population WUE,and between plant height and population WUE. The result tentatively indicated that recovery ability after drought-rewatering can be as a surrogate trait in population WUE evaluation. Regression analysis indicated that significant positive correlation existed between WUEland WUEp,R2=0.732 5,while very weak correlations existed between WUEland and WUEf,and WUEpand WUEf,withR2of 0.005 3 and 0.000 4,respectively.The result implies that WUElcan be used as an indicator in evaluating WUEp,while neither WUElnor WUEpare of possibility to be the surrogate trait in evaluating WUEf.

Wheat; Water use efficiency; Leaf scale; Individual plant scale; Field population scale

时间：2017-04-07

2016-11-08

2016-12-01 基金项目：国家十二五“863”计划项目(2011AA100501) 第一作者E-mail：hguirong0920@126.com 通讯作者：钟秀丽(E-mail: zhongxiuli@caas.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0528-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.028.html