上海顾村公园人工群落1 hm2样地草本植物多样性研究∗

胡 婷 廖秋林 张庆费 刘晓瞳 陈晓波 朱 琳

1 中南林业科技大学风景园林学院 长沙 410004 2 上海辰山植物园 上海 201602

上海顾村公园人工群落1 hm2样地草本植物多样性研究∗

胡 婷1，2廖秋林1张庆费2刘晓瞳1，2陈晓波1，2朱 琳1，2

1 中南林业科技大学风景园林学院 长沙 410004 2 上海辰山植物园 上海 201602

为探讨城市公园草本植物多样性特征，文章对上海顾村公园1 hm2样地长期动态监测的草本植物多样性进行调查分析，结果表明，样地草本植物丰富，调查到草本植物38科72属78种，并以样地菊科与禾本科为优势科，以络石、乌蔹莓和荩草为优势种，但不同乔木群落草本植物组成与优势种具有差异性。乔木群落草本植物的盖度、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均为黄山栾树女贞群落和女贞群落较高，香樟群落较低。草本植物多样性与乔木密度具有密切关系，且同一建群种草本植物多样性对密度响应具有非同步性。不同乔木群落的草本植物多样性指数峰值所处的乔木密度值不尽相同，在相近密度时，针叶林草本植物物种多样性往往高于阔叶林。

城市公园，1 hm2样地，草本植物多样性，绿地群落类型，乔木密度

近年来，城市绿地草本植物多样性的研究得到重视，如从杂草的角度研究其区系分布、入侵机制以及物种的生物学特性等[1-3]。在绿地群落调查中，虽以木本植物研究为主，也有部分研究涉及草本植物多样性[4-6]。但国内对城市公园人工群落与林下草本植物多样性关系的研究仍鲜见报道。同时，对绿地草本植物多样性研究基本采用小样方调查分析[7]，尚未见到利用大样地研究绿地草本植物多样性的报道。

本文通过建立上海顾村公园1 hm2监测样地，调查分析草本植物多样性及其与绿地群落结构的关系，探讨绿地草本植物形成与共存机制，为草本植被的可持续管理提供依据。

1 样地概况

顾村公园位于上海市宝山区环城绿带区域，规划用地约424.7 hm2，一期用地面积约180 hm2，于2011年全部建成开放。公园地理位置为121°22′E，31°20′N，位于北亚热带海洋性季风气候区，全年平均无霜期230 d，年均气温17.1℃左右，年均降雨量在1 200 mm左右。

2016年初，在顾村公园率先设立了我国城区公园大样地，由生境条件一致的100个10 m×10 m样方组成，面积1 hm2。样地位于临近上海外环线的生态防护绿带，由块状混交配置的人工乔木群落组成，于2001年营造，林龄15年，主要树种包括香樟、女贞、水杉、黄山栾树、刺槐等。

2 研究方法

2.1 调查方法

调查样地内所有胸径(DBH)大于1 cm的木本植物，记录种名、坐标、胸径、冠幅等群落因子，并对草本层进行全面调查，记录每个100 m2样方内草本植物的物种名称和盖度。

2.2 数据处理

分别计算乔木的密度、林下草本植物的盖度、重要值、物种丰富度及物种多样性指数。草本植物重要值＝(相对频度＋相对盖度)/2。其中，相对盖度＝(某个种的盖度/全部种的总盖度)×100%，相对频度＝(某个种在各样方中出现的次数/所有物种出现的总次数)×100%，物种丰富度采用样方的物种数(S)作为衡量指标。

式中:Pi为种i的相对重要值。

应用Foxpro6.0计算物种重要值，应用Excel2007软件计算物种多样性。

3 结果与分析

3.1 样地草本植物组成

在1 hm2样地中，共记录草本植物78种，其中一、二年生草本植物29种，多年生草本植物49种，分属38科72属，其中菊科12属12种，禾本科6属6种，蓼科2属4种，百合科3属4种，唇形科4属4种，豆科3属4种，该6科合计30属34种，占全部种数的43.6%，在草本植物生物多样性中占优势。

通过对样地草本植物组成及各物种重要值排序分析(表1)，草本层多以耐荫植物为主，其中，络石、乌蔹莓、荩草、求米草和蛇莓的重要值相对较大，分别为13.6%、8.9%、8.6%、6.1%、4.9%，优势地位比较明显，为样地草本层优势种，生存能力较强。

3.2 不同乔木群落草本植物组成

通过调查，100个小样方包含15个乔木群落类型，依据典型性和代表性原则，从中选择8种乔木群落类型进行草本植物分析，分别是女贞群落、水杉群落、刺槐群落、香樟群落、黄山栾树女贞群落、刺槐女贞香樟群落、女贞香樟群落、刺槐女贞群落，合计面积占整个样地的84%。

3.2.1 草本植物盖度

林下植被盖度具有重要生态作用，是维护地力的重要因素[8]。样地各群落草本植物盖度如图1，可见不同绿地群落类型的草本植物盖度差异明显，黄山栾树女贞群落的草本植物盖度最大，达到78.11%；女贞群落次之，为64.59%；而香樟群落和女贞香樟群落的草本植物盖度最小，仅28.13%和25.80%。

3.2.2 草本植物重要值

各绿地群落类型草本植物的重要值见表2，不同群落的草本植物优势种不同，如水杉群落的繁缕、蛇莓、黄鹌菜占据重要地位，而香樟群落则是鸡矢藤、求米草和乌蔹莓占优势。

3.2.3 草本植物多样性指数

从图2可知，不同乔木群落类型草本植物的物种丰富度也存在一定差异。黄山栾树女贞群落的物种丰富度达17种，女贞群落和水杉群落均13种，而香樟群落仅7种。其中鸡矢藤、求米草、乌蔹莓、鸭跖草和麦冬等5种草本植物在各乔木群落类型均有分布。

在8个不同群落类型中，草本植物多样性指数的变化如图3所示。草本植物的Shannon-Wiener指数(H′)和Simpson指数(D)趋势基本一致，均表现为女贞群落最高，栾树女贞群落次之，香樟群落最低，其他群落类型居中。在纯林中，林下草本植物多样性指数表现为女贞群落＞水杉群落＞刺槐群落＞香樟群落；在混交群落中，草本植物多样性呈现出黄山栾树女贞群落＞女贞香樟群落＞刺槐女贞香樟群落＞刺槐女贞群落。

3.3 乔木密度与草本植物多样性指数的关系

探讨群落密度对草本植物多样性变化的影响，可为人工纯林近自然化和生态功能提升提供参考。经过对8个不同群落类型乔木密度的梯度分级，与每个梯度对应草本植物生物多样性指数平均水平进行比较，分析二者之间的关系。

表1 样地草本植物重要值

图1 不同群落类型草本植物盖度比较

图2 不同群落类型草本物种丰富度比较

各群落类型乔木密度与草本层的生物多样性指数关系如图4所示。随着女贞群落密度增加，草本层Shannon-Wiener指数(H′)和Simpson指数(D)呈现先增大后减小的趋势，当乔木密度处于1 300～1 500株/hm2时，多样性指数最大；刺槐群落的密度整体较高(密度＞1 900株/hm2)，随着密度增加，生物多样性指数呈降低趋势；香樟群落在密度低于1 800株/hm2时，多样性指数随着密度增加而增加；水杉群落在密度增加到3 900株/hm2时，多样性指数呈增长趋势；黄山栾树女贞群落在密度小于2 400株/hm2时，多样性指数随密度增加而增加；刺槐女贞群落在密度大于1 900株/hm2时，多样性指数随密度增加而减少；女贞香樟群落在密度小于2 100株/hm2时，多样性指数随密度增加而增加；刺槐女贞香樟群落随密度增大，多样性指数表现为先增大后减少，在密度处于1 600～1 800株/hm2时呈现最大值。

表2 不同群落类型草本植物重要值比较

图3 不同乔木群落类型草本植物多样性指数比较

4 讨论

相对于不连续小样地的研究，大样地的生境特征、群落背景与人为干扰相对一致，有利于获得更加翔实的数据，可更客观地探讨人工群落与林下自然草本植被的共存与维持机制。本研究表明，不同乔木群落类型的草本植物组成及其优势种均有差异性，这与不同群落类型导致林下生境的差异有关，如林内光照、凋落物厚度和土壤养分等因素变化对草本层物种具有强烈选择作用[9-10]。同时，不同群落草本植物的盖度、物种丰富度和生物多样性指数也存在一定差异，女贞群落和黄山栾树女贞群落较高；香樟群落相对较低。样地的女贞冠幅普遍较小且生长势一般，林下光照条件较好；而香樟的冠幅较大且生长势良好，香樟群落郁闭度较高，林内光照不足，影响了林下草本植物的生长发育，这与李双喜等研究结论一致[11]。

林下草本植物发育状况与乔木密度有着密切关系。对同一建群种而言，多样性指数一般随着密度增加而增加，但密度达到一定数值时，又随密度增加而减少。可见，林下草本植被多样性对乔木密度响应具有非同步性[12]，乔木密度通过郁闭度、公顷株数等因子对林下植物多样性产生影响[13]。同时，对不同乔木群落类型而言，其多样性指数峰值所处的密度值也有所不同，如女贞群落多样性指数在乔木密度1 300～1 500株/hm2时最大，而刺槐女贞群落的多样性指数峰值所对应的乔木密度是1 600～1 800株/hm2。另外，在乔木密度相近时，针叶林和阔叶林的林下草本植被多样性也存在差异，如在乔木密度为2 800～3 000株/hm2时，水杉群落的H′和D指数值分别是1.64、0.78，而刺槐群落的H′和D指数值分别是0.86、0.48，刺槐女贞群落的H′和D指数值分别是1.43、0.68(图4)，这与针叶纯林的郁闭度往往低于阔叶纯林有关[14]。

草本植物生长、分布和多样性除受群落类型和乔木密度的影响外，还受多种因素的综合影响，如林冠郁闭度、土壤养分和人工干扰等[15-17]。随着群落发育，草本植物种群及生长状况都可能发生变化，这还需进一步深入研究。

草本植物作为绿地植被的重要组分，对绿地生态系统健康与稳定具有不可替代作用，也是公园自然野趣的重要方面[18]。因此，在公园绿地养护管理中，应合理利用自然拓殖的草本植被，控制恶性杂草和入侵物种，人工辅助培育地带性草本植被，丰富城市公园生物多样性。

图4 不同群落乔木密度和草本植物多样性指数的关系

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Herb Diversity on a 1 hm2Plot of Artificial Communities in Gucun Park，Shanghai

Hu Ting1，2Liao Qiulin1Zhang Qingfei2Liu Xiaotong1，2Chen Xiaobo1，2Zhu Lin1，2
(1.College of Landscape Architecture，Central South University of Forestry＆Technology，Changsha 410004，China；2.Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602，China)

In order to study the diversity of herbs in urban parks，the paper made an investigation and analysis on herb diversity on a 1 hm2long-term dynamic monitoring plot in Gucun Park，Shanghai.The results showed that there were 78 species of herbs in the plot belonging to 72 genera and 38 families，and Compositae and Gramineae were the dominant families while Trachelospermum jasminoides，Cayratia japonica and Arthraxon hispidus were the dominant species，but there were differences in the composition of the herbs and the dominant species among different communities.The coverage，species richness，Shannon-Wiener index，Simpson index of herbs of Koelreuteria paniculata and Ligustrum lucidum mixed forest were higher than that of Cinnamomum camphora community.Herb diversity and arbor density were closely related，and the response of diversity of herbs to arbor density was nonsynchronous for the same dominant species.The arbor densities at the peak of herb diversity index were different in different forest communities，and the herb diversity of coniferous communities was often higher than that of broadleaved communities if the densities are similar.

urban park，1 hm2plot，herb diversity，green space community type，arbor density

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.003

2017-01-20

上海市绿化和市容管理局辰山专项(G142418)

胡婷(1990-)，女，硕士，研究方向为风景园林规划与设计，E-mail:764982009＠qq.com

张庆费(1966-)，男，教授级高级工程师，研究方向为城市森林与城市生物多样性，E-mail:qfzhang＠126.com