高浓度CO2对香蕉和大蕉后熟及果皮叶绿素降解的影响

宋慕波,帅 良,*,唐路平,方 方,陈振林,段振华

(1.贺州学院食品科学与工程技术研究院,广西贺州 542899;2.华南农业大学园艺学院,广东广州 510642)

高浓度CO2对香蕉和大蕉后熟及果皮叶绿素降解的影响

宋慕波1,2,帅 良1,2,*,唐路平2,方 方1,陈振林1,段振华1

(1.贺州学院食品科学与工程技术研究院,广西贺州 542899;2.华南农业大学园艺学院,广东广州 510642)

以香蕉和大蕉为试材,在20% CO2+21% O2气调环境和20 ℃的后熟条件下,通过测定叶绿素含量、果实硬度、细胞膜透性、丙二醛含量、叶绿素酶和脱镁螯合酶活力来研究高浓度CO2对香蕉和大蕉后熟和果皮叶绿素降解的影响。结果表明:20% CO2对香蕉和大蕉的后熟和叶绿素b含量均无显著影响,但对叶绿素a含量的影响不同,相比于大蕉,香蕉果皮叶绿素a的降解受到明显抑制;叶绿素酶不是香蕉和大蕉叶绿素降解的关键酶;20% CO2明显抑制了香蕉脱镁螯合酶的活力,但大蕉脱镁螯合酶的活力反而提高,脱镁螯合酶是香蕉叶绿素降解过程中的关键酶。可见,相比于大蕉,香蕉果皮的褪绿更容易受到高浓度CO2的贮藏环境的影响。

香蕉,大蕉,叶绿素,叶绿素酶,脱镁螯合酶

香蕉(Musa AAA group,cv. Brazil)是热带、亚热带地区的重要水果,其甜滑香浓,且含有丰富的营养物质,深受人们喜爱。香蕉果皮在正常后熟过程中，叶绿素会随着果实成熟度的增加逐渐降解,呼吸跃变时果皮叶绿素开始减少,到跃变后期果实由最初的深绿色转变为有光泽的黄色[1]。然而,香蕉在高于24 ℃的条件下后熟时,其果皮的褪绿就会受到抑制,当果肉为可食状态时,果皮却仍为绿色,俗称“青皮熟”,严重影响外观品质。同属的大蕉(Musa ABB group,cv. Dajiao)在24 ℃以上高温下后熟并不会出现“青皮熟”,相反果皮叶绿素降解速度比低温下更快[2-3]。果实的褪绿转黄受抑制称为“滞绿”现象,香蕉高温“青皮熟”就是滞绿现象中的C型滞绿,即衰老的诱导和衰老的速率都是正常的,只是叶绿素的降解受到了抑制[4-5]。在C型滞绿现象中,叶绿素降解关键酶的活力往往受到抑制[6]。

在实际生产中发现,香蕉在后熟过程中如果包装过于严密即使在低于24 ℃的条件下后熟也会出现类似高温“青皮熟”的现象,果实能正常软化变甜,但褪绿过程却受到了明显的抑制。然而,大蕉在相似的环境下后熟时果皮却能正常转黄。果实后熟过程中过于严密的包装可导致环境中CO2含量的升高,这种“青皮熟”现象可能是由于环境中的高浓度CO2引起的。这种现象暗示香蕉和大蕉叶绿素降解不但对后熟时温度的敏感性不同,对CO2含量的敏感性可能也存在差异。贮藏环境中CO2的浓度对果蔬采后的生理活动有十分重要的影响。提高CO2浓度和降低O2浓度不仅能延缓果蔬呼吸代谢,还能抑制果蔬叶绿素的降解,是果蔬气调贮藏的常用手段[7]。研究发现在3% O2和20% CO2的后熟条件下西红柿的叶绿素含量要显著高于正常条件下后熟的西红柿[8]。香蕉在3% O2和5% CO2气调环境中后熟,它的后熟进程和叶绿素的降解均被抑制[9]。然而,在O2充足的条件下,高浓度CO2对香蕉和大蕉衰老进程和叶绿素降解相关酶活力的影响尚少有系统性的研究。

目前市场上的香蕉和大蕉都是在7～8成熟时采摘,运输到销售地点后进行催熟,完成后熟和转黄过程后进行销售。由于催熟蕉房较为密封,催熟的温度条件和气体条件的控制对于香蕉的外观品质有很大的影响。前期研究发现,在氧气充足的环境中,CO2浓度在达到20%时香蕉会出现严重的褪绿不完全现象,因此,本文选择在20% CO2+21% O2的贮藏条件下研究高浓度CO2对香蕉和大蕉后熟及叶绿素降解关键酶活力的影响,以期为生产中进一步优化香蕉和大蕉的催熟条件提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料与仪器

实验所用香蕉(Musa AAA group,cv. Brazil)和大蕉(Musa ABB group,cv. Dajiao) 均采自广州番禺蕉园,成熟度为7～8成的未褪绿果实;聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、苯甲磺酰氟(PMSF)、丙酮、乙醇、环氧乙烷、硫代巴比妥酸(TBA)、半胱氨酸、三氯乙酸 以上试剂均为分析纯;高纯度CO2、O2、N2气体和钢瓶 广州气体有限公司，纯度(V/V)99.999%。

722N可见光分光光度计 上海仪电分析仪器有限公司;JJ500电子天平 常熟市双杰测试仪器厂;TA XTplus物性测定仪 上海超技仪器技术有限公司;RXZ-500B智能人工气候箱 宁波江南仪器厂;DDS-IIA电导仪 上海盛磁仪器有限公司;5424R高速冷冻离心机 德国艾本德公司;A11分析研磨机 德国艾卡公司;Check mate 9900气体检测仪 丹麦拔萃公司。

1.2 处理方法

采后香蕉和大蕉当天运至实验室,将其去轴落梳,分成单个蕉指后,挑选大小均匀、无病虫害和机械伤的果实,先用0.1%的漂白粉溶液洗果1 min,清水漂洗,然后以0.05%施保功浸泡1 min后,最后用0.1%的乙烯利浸果1 min,晾干备用。用厚度为0.03 mm的聚乙烯薄膜袋包装,置于20 ℃的恒温箱贮藏,密封24 h启动后熟,后通气,使用纯CO2、纯O2和纯N2来调整气调箱中气体浓度,处理组最终的气体比例达到20% CO2和21% O2,以正常空气作为对照。由于果实的呼吸作用,消耗O2产生CO2,所以为了保持箱中原有的气体比例,每隔2 h进行一次重新调气。

1.2.1 叶绿素含量测定 采用分光光度法[10]。

1.2.2 果实硬度测定 硬度测定直接在整蕉上测3个点,重复3次。硬度值使用牛顿(N)表示。

1.2.3 细胞膜透性的测定 参照张昭其[11]的方法。取果皮,用直径10 mm的打孔器取10个圆孔,蒸馏水清洗三次后用纸巾吸干,放入50 mL具塞刻度试管中,加入20 mL蒸馏水,静置30 min,测电导率。然后煮沸20 min,用凉水迅速冷却至室温,再测电导率,用前后两次电导率之比所得的相对电导率来表示细胞膜透性,重复3次。

1.2.4 丙二醛(MDA)含量测定 采用硫代巴比妥酸法[12]。

1.2.5 叶绿素酶活力测定 参照Costa[13]的方法,首先制备酶粗提液,用于测定酶活力。取1 g果皮加入2 mL提取液(0.1 mol/L pH6磷酸缓冲液含0.2%(v/v)Triton X-100,30 g/L PVP,1 mol/L苯甲磺酰氟(PMSF),5 mmol/L半胱氨酸),冰浴匀浆。在低温摇床上放置1 h后,4 ℃下,9000 r/min离心20 min,上清液为酶粗提液。

用80%冷丙酮试剂从菠菜叶中提取出叶绿素(Chl),过滤去残渣,加入环氧乙烷,比例为环氧乙烷∶丙酮=1∶7(v/v)。随后边混匀边不断逐滴加入蒸馏水,直到形成沉淀。9000 r/min离心5 min,沉淀用80%丙酮溶解,在-20 ℃下避光保存,作为酶解标准底物备用。

反应体系含0.3 mL酶提取液,1.5 mL 100 mol/L磷酸缓冲液(pH7.0,含0.15% Triton X-100),0.1 mL Chl丙酮溶液。40 ℃水浴下放置60 min。加入3 mL丙酮试剂终止反应,再加入3 mL正己烷提取剩余未反应的Chl。剧烈振荡直到形成沉淀,4 ℃下9000 r/min离心2 min。取下层水层用紫外可见分光光度计测定OD667 nm处增加的值,酶活力以每分钟OD667 nm变化0.001为一个单位(U)。处理重复三次。

图1 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中叶绿素a和叶绿素b含量的影响Fig.1 The effect of 20% CO2 on Chl a and Chl b contents in banana and plantain during ripening

1.2.6 脱镁螯合酶活力测定 粗酶提取仍参照Costa[13]的方法。用80%冷丙酮试剂从菠菜叶中提取出叶绿素(Chl),过滤去残渣,测定OD645 nm和OD663 nm,通过公式:Chl浓度=20.2×OD645 nm+8.02×OD663 nm,计算出Chl的浓度。随后按照Chl提取液体积1∶1(v/v)的比例加入石油醚萃取Chl,除去丙酮层后在醚层加入两次蒸馏水洗涤。在Chl石油醚提取液中按照Chl的质量1∶1加入30% KOH甲醇溶液(w/v),叶绿酸(Chlorophyllin)沉淀下来后5500 r/min离心15 min,收集沉淀溶于10 mL蒸馏水中。由于底物在pH9.0时稳定性最高,因此用2 mol/L Tricine缓冲液调节pH至9.0,置于-20 ℃下备用。反应体系包含0.1 mol/L Tris-Tricine缓冲液(pH8.8),100 μL叶绿酸,200 μL粗酶提取液,总体积为3 mL。37 ℃水浴下放置30 min,用紫外可见分光光度计测定692 nm波长处增加的值,并扣除对照(在不含酶的条件下,底物的降解值),酶活力以每分钟OD变化0.001为一个单位(U)。重复三次。

1.3 数据分析

使用Excel 2013进行数据处理,所有数据为3次重复实验的平均值和标准误差。使用SPSS 19.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮叶绿素含量的影响

叶绿素含量的高低直接决定香蕉和大蕉果皮的颜色变化。由图1(A、B)可知,香蕉和大蕉果皮的Chl a含量在贮藏期间均快速下降。在香蕉果皮中,20% CO2处理组的Chl a下降速度明显慢于对照。在6 d时20% CO2处理组Chl a含量仍保持较高的水平,为0 d时Chl a含量的21%,显著高于对照(p<0.05)(图1A)。在大蕉果皮中,Chl a从1 d开始迅速下降,6 d时,对照组、20% CO2处理组Chl a含量分别为刚开始时的2.8%、3.1%,无显著差异(p>0.05)(图1B)。从图1(C、D)可以看出,香蕉和大蕉果皮Chl b在贮藏过程中也呈快速下降趋势,20% CO2处理组香蕉和大蕉Chl b的含量在贮藏4 d后与对照没有显著差异(p>0.05)。上述结果表明,20% CO2抑制了香蕉果皮Chl a的降解,而对大蕉Chl a的降解无显著的影响。20% CO2处理没有抑制大蕉和香蕉果皮中Chl b的降解。植物细胞中Chl b首先转化为Chl a,然后才能进行脱植基反应,其中Chl b还原酶起到了关键作用[14]。香蕉和大蕉在20% CO2的贮藏条件下,Chl b的降解均未受到抑制,表明叶绿素b还原酶活力没有受到20% CO2的影响。香蕉Chl a降解受到抑制可能与后熟的延缓以及绿素酶、脱镁螯合酶等降解酶的活性变化有关。

2.2 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果实硬度的影响

香蕉和大蕉果实的硬度变化是后熟进程中重要的生理变化,果实变软是其可食的重要标志。由图2(A、B)可知,后熟启动后,大蕉和香蕉果实硬度均快速下降,在催熟后1～2 d之间硬度下降最快,4 d后硬度变化趋于稳定。20% CO2处理组中香蕉和大蕉果实硬度的变化在后熟的各阶段均与对照无显著差异(p>0.05)。结果表明,20% CO2没有抑制香蕉和大蕉果实的软化。

图2 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果实硬度的影响Fig.2 The effect of 20% CO2on fruits firmness of banana and plantain during ripening

2.3 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮细胞膜透性的影响

电导率能反映果实细胞膜的受伤害程度,是其判断果实后熟进程的重要指标。由图3(A、B)可知,香蕉和大蕉果皮相对电导率的变化趋势相似,在2 d开始快速上升,4 d后上升速度减缓。20% CO2处理对香蕉和大蕉的果皮电导率没有明显影响,与对照差异性不显著(p>0.05)。结果表明,20% CO2处理对香蕉和大蕉果皮的细胞膜透性的变化影响不大。

图3 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮相对电导率的影响Fig.3 The effect of 20% CO2on membrane permeability in peels of banana and plantain during ripening

2.4 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮丙二醛含量的影响

丙二醛(MDA)是植物细胞衰老过程中膜脂过氧化作用的产物,其含量是植物细胞膜脂氧化程度和衰老进程的重要指标。由图4(A)可知,香蕉果皮MDA含量在1～5 d变化不大,6 d时急剧上升。20% CO2处理组香蕉的MDA含量的变化在贮藏的各个时期均与对照没有显著差异(p>0.05)。大蕉果皮MDA含量变化趋势与香蕉类似,20% CO2处理组MDA的含量与对照没有显著差异(p>0.05)(图4B)。结果表明,20% CO2处理对香蕉和大蕉果皮中MDA的积累速度没有产生影响。通过分析果实硬度、细胞膜透性和丙二醛含量的变化可见,在20% CO2+21% O2气调环境下,香蕉和大蕉均能正常后熟,而香蕉的叶绿素降解明显受到了抑制,这与高温香蕉的“青皮熟”类似[2-3]。在水稻[15]、豌豆[16]、番茄[17]等C类型滞绿突变体中也发现了叶绿素降解与衰老不同步的现象,此种类型滞绿现象通常是由于叶绿素降解途径中关键酶的功能缺失或活性的降低[5]。

图4 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮丙二醛含量的影响Fig.4 The effect of 20% CO2 on MDA content in peels of banana and plantain during ripening

2.5 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮叶绿素酶活力的影响

果蔬衰老过程中叶绿素酶活力大小变化规律的研究结论不一,在一些植物细胞中叶绿素酶活力的提高并不一定会导致叶绿素含量的下降,叶绿素酶活力与叶绿素降解的关系仍不明确[18-19]。由图5可知,在贮藏期间,香蕉、大蕉果皮中叶绿素酶活力都呈不断降低的趋势。在香蕉果皮中,20% CO2处理组叶绿素酶活力下降较慢,在3 d后酶活力显著高于对照(p<0.05)(图5A)。在大蕉果皮中,对照组除第4 d叶绿素酶的活力显著高于20% CO2处理组外(p<0.05),在其它时间两组的叶绿素酶活力没有显著差异(图5B)。结果表明,高浓度CO2对香蕉和大蕉叶绿素酶活力产生了不同的影响,20% CO2处理组的香蕉果皮叶绿素降解明显受到抑制但叶绿素酶的活力反而提高,叶绿素酶可能并不是影响香蕉和大蕉果皮叶绿素降解的关键酶。这与高温“青皮熟”现象的研究结果相一致,高温提高了叶绿素酶活力却抑制了叶绿素的降解[20]。

图5 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中叶绿素酶活力的影响Fig.5 The effect of 20% CO2 on chlorophyllase activity in peels of banana and plantain during ripening

图6 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中脱镁螯合酶活力的影响Fig.6 The effect of 20% CO2on MDC activity in peels of banana and plantain during ripening

2.6 20% CO2对香蕉和大蕉后熟过程中果皮脱镁螯合酶活力的影响

在植物细胞中叶绿素脱去镁离子后才能继续进行下游的降解反应,因此脱镁螯合酶在叶绿素降解过程中起着关键作用。由图6(A)可知,香蕉果皮脱镁螯合酶活力在贮藏前5 d不断提高,第6 d有所下降。20% CO2处理组香蕉果皮脱镁螯合酶活力在后熟启动后显著低于对照(p<0.05)。在大蕉中,对照组脱镁螯合酶活力在贮藏前2 d快速上升,之后保持稳定,20% CO2处理组脱镁螯合酶活力则一直呈上升趋势,在贮藏3 d后显著高于对照(p<0.05)(图6B)。结果表明,20% CO2处理对香蕉和大蕉脱镁螯合酶活力产生了不同的影响,脱镁螯合酶活力降低会导致香蕉果皮中脱植基Chl a进一步降解受阻。这与在花椰菜[21]、橄榄果[22]和青梅果[23]中的结果相一致。有研究表明,香蕉和大蕉的脱镁螯合酶活性对高温逆境的反应有所不同,高温抑制了香蕉果皮脱镁螯合酶活性与叶绿素的降解,但提高了大蕉脱镁螯合酶活性,促进了大蕉果皮叶绿素的降解[20],高浓度CO2胁迫可能也对香蕉和大蕉脱镁螯合酶活性产生了不同的影响。

3 结论

香蕉在24 ℃以上高温条件下后熟会出现“青皮熟”现象,即果实正常成熟,但果皮却不能褪绿,严重影响香蕉的外观品质,而同属的大蕉却可以正常的褪绿转黄。本研究表明,香蕉在20% CO2+21% O2气调环境下后熟时,也会出现类似于高温下的“青皮熟”现象,而在相同的条件下后熟的大蕉果皮却能正常的褪绿转黄。香蕉果皮脱镁螯合酶活力受到20% CO2的抑制,是其褪绿受阻的关键原因,而大蕉脱镁螯合酶活力并没有被抑制,果皮可正常转黄。

贮藏环境中O2浓度高于8%时即可满足香蕉呼吸作用的需求,香蕉可以正常成熟并转黄[24]。在密封的蕉房中O2的浓度并不低于8%,此时香蕉出现明显不能转黄的现象可能并不仅是因为O2浓度低。本实验结果显示在O2充足的条件下高浓度CO2也可导致香蕉出现滞绿。

因此,在蕉房中进行香蕉催熟时即使O2浓度并不会影响果实后熟,也应防止过高浓度的CO2影响香蕉的褪绿。CO2对同属的香蕉和大蕉脱镁螯合酶活力产生不同影响的内在机理还有待于一步研究。

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Effect of high CO2on the ripening and peel chlorophyll degradation in banana and plantain fruits

SONG Mu-bo1,2,SHUAI Liang1,2,*,TANG Lu-ping2,FANG Fang1,CHEN Zhen-lin1,DUAN Zhen-hua1

(1.Institute of Food Science and Engineering Technology,Hezhou University,Hezhou 542899,China;2.College of Horticulture,South China Agruicultural University,Guangzhou 510642,China)

Taking banana and plantain fruits as materials,ripening at 20% CO2+21% O2air environment and 20 ℃,the chlorophyll content,fruit firmness,membrane permeability,MDA content,chlorophyllase and Mg-dechelatase activity were determined to study the effect of high CO2on the ripening and chlorophyll degradation of banana and plantain fruits. The results showed that no significant influence of 20% CO2on ripening and Chl b content of banana and plantain fruits,however,20% CO2conferred different effects on Chl a content,compared with plantain,the Chl a in banana peels degradation was significantly inhibited. Chlorophyllase was not a key enzyme of chlorophyll degradation in banana and plantain peels. In banana peels the MDCase activity was inhibited,while in plantain peels the MDCase activity was improved,MDCase was a key enzyme of chlorophyll degradation in banana peels. These findings suggest that the degreening of the banana peel was more likely to be inhibited than plantain when stored at high CO2.

banana;plantain;chlorophyll;chlorophyllase;Mg-dechelatase

2016-09-01

宋慕波(1986-)，男，博士，讲师，研究方向：果蔬保鲜，E-mail：18878479986@163.com。

*通讯作者:帅良(1986-)，男，博士，讲师，研究方向：果蔬保鲜，E-mail：shuailiang1212@163.com。

广西自然科学基金项目(2015GXNSFBA139082)；广西科学研究与技术开发计划课题(桂科合14251003)；贺州学院博士启动基金(HZUBS201402，HZUBS201405)；贺州市科技开发项目(贺科攻1541002)。

TS255.36

A

1002-0306(2017)06-0313-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.06.051