昆虫的求偶行为特征及应用*

陈文涛 王丽娜

（华南农业大学动物科学学院广东广州510642）

繁殖行为是指动物进行繁衍的一系列活动，包括异性引诱、求偶、交配、产卵和抚幼等。求偶是动物繁殖行为重要的一个环节，交配前需要经过一系列两性之间的信息交流，即求偶行为。动物的求偶行为对维持动物各个种群的生存和繁衍具有十分重要的意义。动物通过求偶行为吸引异性，引起异性兴奋，进而交配，从而为繁衍提供可能；求偶行为可以通过神经系统和内分泌系统的作用，调节两性之间排卵、排精的协调，从而提高受精率［1］；雄性动物在求偶时为争夺与异性交配的机会发生竞争，有利于雌性从中选择优秀个体作配偶，给后代留下良好的遗传基因；求偶行为具有特异性，使得同一种群的求偶行为不会对其他种群起作用，避免种间杂交。

昆虫的求偶行为形式多样，包括信息素、鸣声、喂食、跳舞、聚合和闪光等。近年随着对昆虫求偶行为的深入研究，越来越多的昆虫求偶行为特征被广泛应用于农业生产和生物学等领域。本文综述昆虫求偶行为特征及应用的最新研究进展。

1 求偶行为的特征

1.1 性信息素求偶性信息素是由昆虫的某一性别的个体分泌于体外，被同种异性个体的感受器所接受，并引起异性个体产生一定的生殖行为反应的微量化学物质。性信息素的种类较多，功能复杂，多数种类昆虫是由雌虫释放，以引诱雄虫，有些种类的昆虫是由雄虫释放性信息素以引诱雌虫，雌性昆虫产生的性信息素主要是引诱同种雄性交配，雄性昆虫产生的信息素一般不具有这样的功能［2］。刘全［3］研究发现胸窗萤（Pyrocoelia pectoralis Olivier）利用性信息素进行求偶，作用的最大距离约25 m，性信息素在求偶中不仅吸引雄性，还能够被雄性利用对雌性进行精确定位。刘金龙等［4］通过腺体提取法和瓶内收集法分别制备了不同日龄在同一时辰、同日龄在不同时辰的雌蛾性信息素粗提物，然后测定雄蛾触角对各种性信息素提取物的触角电位反应。结果表明，六星黑点豹蠹蛾（Zeuzera leuconolum Butler）的求偶行为与性信息素产生和释放在时辰节律上具有一致性。这说明性信息素的产生和释放与其求偶行为紧密相关。

1.2 鸣声求偶鸣叫是动物个体间信息交流的一种主要方式。通过鸣叫，昆虫可准确而快速地确定异性个体的位置，并及时而迅速找到异性个体，进而实现交配。周志华［5］研究表明，蟋蟀（Gryllulus）在求偶高峰期，雄性蟋蟀处于兴奋状态，蟋蟀成功交配的次数明显较低峰期多。体质量大的雄虫，鸣叫强度大，易得到雌虫的青睐。鸣叫强度对雌虫选择配偶有参考作用，行为学家猜测鸣声大小能反映雄虫的身体健康程度。Alvaro Berg和Michael D.Greenfield［6］的研究证明了这个观点，结果表明雌性昆虫选择配偶时会考虑雄性昆虫鸣声的大小，且会选择鸣声能量高的雄性进行交配。但又有研究发现如果雄性蟋蟀的个体较大，即使歌声不好也会受到异性的喜欢［7］。可能是因为个体较大的昆虫能量较多，交配时雌性产卵量多。

1.3 喂食求偶昆虫吸引异性时存在着求偶喂食行为，即雄性个体向求偶对象递送一件物品作为礼物，礼物分为2类：一类是可食用的猎物，另一类是雄性腺体分泌液。对昆虫来说，最好的礼物当然是食物。这种求偶方式的优势在于避免雌性动物的攻击，利用其吃食物的时间安全地完成交配。长翅目蝎蛉科昆虫（Hylobittacus apicalis）求偶时，雄蝎蛉在雌蝎蛉进食时便将腹部前伸并与雌蝎蛉腹部末端相接进行交尾。特别地，雌蝎蛉会在意食物的质量和大小，如果雄蝎蛉所提供的是雌蝎岭不爱吃的猎物，雌蝎蛉就会将腹部卷曲拒绝交尾；相反，如果猎物较大且符合雌蝎蛉的胃口，雌蝎蛉就会答应与其交配［8］。雌蝎岭还会选择提供食物能力强的雄蝎蛉作配偶，雄蝎岭所提供的猎物越大，雌蝎岭与其交配的时间就越长，产卵量就越多。此外，昆虫还有一种特殊的喂食求偶方式，行为学家称之为同类相食行为，即交配过程中吞食配偶。雌性螳螂（Mantodea）交配过程中会爬到雄性螳螂的身上，啃食其头部从而为产卵积累所需要的能量和营养，期间雄螳螂将精子送入其体内，完成交配［9］。该求偶行为有重要的生物学意义，可增加雌性个体的营养水平和产卵量，可在一定程度上满足雌性动物对营养和能量的需求，提高后代的存活率。总的来说，无论是将食物送给异性还是同类相食行为，都是昆虫哺育后代，提高后代产卵率和存活率的一种有效方式，最终目的都是为了种群的延续。

1.4 跳舞求偶跳舞求偶的昆虫并不多见，蝴蝶（Rhopalocera）是人们熟知的舞蹈求偶的对象。雄蝶必须跳舞求偶才能得到与雌蝶交配的机会，得以繁殖下一代。一般情况下多只雄蝶追逐雌蝶，追逐过程中，雌蝶以体力最好的雄蝶为其首选，雄蝶求偶时会展示各自不同的舞姿以吸引雌蝶。当然也有雌蝶追寻雄蝶的情况，但极为少见。在探究大帛斑蝶（Idea leuconoe）成虫行为学及其求偶机制过程中发现，雄蝶主动追求雌蝶的次数占总次数的98.8%，雌蝶处于被动地位，雌蝶主动追求雄蝶仅占1.2%［10］。可见大帛斑蝶在求偶过程中，具有较强的交配竞争特点，通过竞争获得与异性交配的机会，以便雌性挑选优势个体进行交配，提高后代的生命力。

1.5 聚合求偶自然界中由多个雄性个体聚集在一起共同求偶的现象，称为聚合求偶。求偶场是动物在繁殖期的集群求偶交配的场所，是动物求偶与繁殖行为的表达空间。聚合求偶发生是由于雌、雄个体相互吸引，雄性为能与更多雌性相遇从而获得尽可能多的交配机会，雌性为在较多配偶中选择优势雄性。关于解释求偶场发生与进化机制的主要代表性模型包括热点模型（hotspotmodel）、优势雄性模型（hotshotmodel）、黑洞模型（black hole model）和雌性偏好模型（female preference model）［11］，目前还没有一个通用模型能全面解释求偶场发生与进化的机制，各个模型之间存在矛盾，只有相互结合才能解释。研究者不断提出新的模型解释求偶场的发生机制，但都不能较圆满地解释。无论是昆虫还是其他动物，这种由多个雄性一起求偶共同引诱雌性的求偶方式，可使刺激叠加，对雌性的刺激更强，性诱力更大，会收到更好的求偶效果［12］。蝉（Cicadidae）和螽斯（Tettigoniinae）的集体鸣叫吸引配偶是典型代表，雌性在众多的异性中选择优势雄性作为配偶。

1.6 闪光求偶萤火虫（Lampyridae）分为2种，发光萤火虫和不发光萤火虫。不发光萤火虫通过性信息素求偶，发光萤火虫则通过闪光求偶。萤火虫利用发光可以进行同类识别，进而为交配奠定基础。研究人员利用绿色LED，模拟了雄萤从完美地同步发光到完全不协调地胡乱发光。结果显示，作为对同步LED的响应，超过80%的雌萤火虫会成倍地增加闪光的亮度，而它们几乎对不同步的信号毫无反应［13］。说明了同步的闪光是同种群之间识别的信号。不同种类萤火虫发光的频率和持续时间不同，这样的发光机制可以避免昆虫之间相互杂交。研究发现，条背萤（Luciola substriata）接受单脉冲周期性特异闪光信号进行求偶，每当雄萤发出求偶信号后，雌萤会发出信号作为回应，然后雄萤能迅速理会［14］。闪光也是昆虫之间的一种通讯手段，能够在同类之间传递信息，起到吸引配偶、警戒及保护自身的作用。

2 求偶行为的应用

昆虫求偶方式丰富而又具有特异性，不同种的昆虫求偶方式差别很大，可用于区分特定类群近缘种、识别生物学种。昆虫求偶方式特异性主要表现在：①性信息素的成分；②鸣声结构特征；③闪光的频率和间隔时间；④礼物的种类和方式。

利用这些特征可以区分和鉴别外表相似的种群及寻找亲缘关系相近的种群。研究表明，螟蛾总科昆虫性信息素的化学结构虽然相似，但有明显的区别，主要在于组成方式不同，从简单的单组分系统到复杂的6组分系统，通过这些组成上的区别可以鉴别不同种群［15］。昆虫鸣声特征用于物种的分类及鉴定，对于形态上难以区分的近缘种或隐蔽种具有重要意义。张雪［16］研究发现，不同体色的谢氏蝈螽远东亚种（Gampsocleis sedakovii obscura）个体间在分子及发声器结构特征上均无显著性差异，而在鸣声波形图上，2种体色的谢氏蝈螽在时域特征上存在显著性差异。相同的，利用闪光频率和礼物形式的特异性，一些新的昆虫物种相继被发现，昆虫聚合求偶的应用目前未被发现，可能是在动物行为的表达和物种进化方面有作用。昆虫的求偶行为是昆虫分类学上一种重要的辅助手段。

此外，掌握了某些害虫的求偶行为，就可以在农业生产上定向减少害虫的繁殖。利用性信息素进行害虫防治由于其具有简单高效、不污染环境、不对昆虫产生抗药性等优点。昆虫性信息素在害虫防治上有显著作用，主要包括害虫种群监测，大量诱杀和交配干扰。利用性信息素进行害虫检测在农业上应用广泛，主要是用性诱剂诱捕害虫可以诱集早期发生的和数量很少的害虫，推断其生长规律，从而可以指导化学杀虫剂的使用，避免病虫害出现明显症状后才防治，错过防治适期［17］。大量诱杀是在田间设置大量性信息素诱捕器，杀死雄性，造成雌、雄比例失调，从而减少昆虫交配机会，达到防治害虫的目的。交配干扰是在害虫交尾场所释放大量性信息素，使其均匀分布在田间，破坏雌、雄虫交尾的信息联系，使雄蛾无法辨认雌蛾所在的方位，从而不能交配［18］。目前这些技术都得到了大面积推广，防治效果较好。

3 小结

昆虫的求偶行为具有多样性及特异性。一方面，不同种类的昆虫具有不同的求偶行为特征；另一方面，每种昆虫的求偶信号和方式具有专一性。昆虫通过求偶，与异性形成配偶关系，进而为种群繁衍提供动力。同时，雄性为获得与异性交配的机会相互竞争，雌性可以从众多的异性中选取最有优势的雄性，提高后代的存活率和有利基因。

随着对昆虫求偶行为的发现和探索，依据其特征在农业上和物种发现分类上得到了广泛应用，害虫的防治是最成功的结果，相比较传统的害虫防治方法，利用性信息素具有简洁高效、环保安全的特点，而且节约了经济支出和降低了环境污染。至于在一些近亲缘的物种发现和分类上，昆虫求偶行为也发挥了重要的作用。在现代科学技术的帮助下，求偶行为将会得到更大的应用。

［1］项兰斌，谢广林，王文凯.昆虫求偶行为在分类学上的应用.环境昆虫学报，2016，38(5):883.

［2］刘若楠，颜忠诚.昆虫求偶行为方式及生物学意义.生物学通报，2008，43(9):6.

［3］刘全.胸窗萤雌性的闪烁信号和性信息素在求偶中的作用研究.武汉：华中农业大学硕士学位论文，2013.

［4］刘金龙，荆小院，杨美红，等.六星黑点豹蠹蛾求偶行为与性信息素产生和释放的时辰节律.生态学报，2013，33（4)：1126.

［5］周志华，李东风.蟋蟀鸣叫节律与行为的观察.华南师范大学学报(自然科学版)，2010，5(2):119.

［6］Alvaro Berg，Michael D.Greenfield.Sexual selection in insect choruses:influences of call power and relative timing.Journal of Insect Behavior，2005(18):60.

［7］毕明娟，徐昭焕，翟小伟，等.昆虫性选择行为研究进展.华东昆虫学报，2006，15(2):117.

［8］尚玉昌.动物的求偶喂食行为.生物学通报，2006，41(3):14.

［9］吴菱，郑勇.浅谈昆虫世界的求偶交配行为.生物技术世界，2014，15(2):198.

［10］王翻艳.大帛斑蝶成虫行为学观察及其求偶机制研究.北京：中国林业科学研究院硕士学位论文，2015.

［11］Jiguet Frederic，Bretagnolle vincent.Manipulating lek size and composition using decoys:An experimental investigation of lek evolution models.American Naturalist，2006，168(6):758.

［12］王洪江，韩九皋.动物的求偶行为方式初探.衡水师专学报,2001，3（1）：52.

［13］付新华，Nobuyoshi OHBA，王勇，等.条背萤的闪光求偶行为.昆虫学报，2005(2):231.

［14］昆虫知识编辑部.研究选萃.昆虫知识，2010，47(4):614.

［15］王丽平，嵇保中，刘曙雯，等.螟蛾总科昆虫性信息素的种类、分泌及感受机制研究.环境昆虫学报，2014，36(4):586.

［16］张雪.螽斯总科鸣虫部分种类鸣声及发声器结构的趋异性研究.长春：东北师范大学博士学位论文，2016.

［17］胡玉伟，管楚雄，许汉亮，等.害虫性信息素种群监测和大量诱杀技术的应用.广东农业科学，2013(16)：81.

［18］翁旭升.昆虫性信息素在防治果树害虫上的应用.福建农业科技，2015(4)：40.