影响乳脂中奇数和支链脂肪酸的合成因素

潘春方，刘可园

（1.黑龙江省兽药饲料监察所，哈尔滨 150069；2.中国农业科学院特产研究所，长春 130112）

影响乳脂中奇数和支链脂肪酸的合成因素

潘春方1，刘可园2

（1.黑龙江省兽药饲料监察所，哈尔滨 150069；2.中国农业科学院特产研究所，长春 130112）

奶牛乳脂中奇数和支链脂肪酸主要是指十四烷酸（iso C14∶0），十五烷酸（C15∶0，iso C15∶0和anteiso C15∶0），十六烷酸（iso C16∶0）和十七烷酸（C17∶0，iso C17∶0和anteiso C17∶0）的异构体。乳脂中的奇数和支链脂肪酸主要来自于瘤胃细菌，由于其潜在的瘤胃诊断功能而受到关注。文章主要概述了乳脂中奇数和支链脂肪酸的来源以及影响其含量的日粮因素。

乳脂；奇数和支链脂肪酸；日粮

奇数和支链脂肪酸（OBCFA）主要包括异构十四烷酸（iso C14∶0）、十五烷酸（C15∶0）、异构十五烷酸（iso C15∶0）、反异构十五烷酸（anteiso C15∶0）、异构十六烷酸（iso C16∶0）、十七烷酸（C17∶0）、异构十七烷酸（iso C17∶0）、反异构十七烷酸（anteiso C17∶0）和十七碳九烯酸（cis-9 C17∶1），其中cis-9 C17∶1所占的比例最低[1]。OBCFA普遍存在于牛、羊的乳脂和脂肪组织中。合成奇数和支链脂肪酸的前体是不同的，在酶的作用下延长丙酸和戊酸可得到奇数脂肪酸（如C15∶0和C17∶0），而支链脂肪酸（如iso C13∶0，iso C14∶0，iso C15∶0，iso C16∶0，iso C17∶0，iso C18∶0，anteiso C13∶0，anteiso C15∶0和anteiso C17∶0）的合成前体为支链的氨基酸（缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）和与之相对应的短的支链羧酸（异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸）。乳脂中的奇数和支链脂肪酸虽然主要来自于瘤胃细菌的合成，乳腺组织也可利用丙酰-CoA合成一些奇数脂肪酸。另外，由于不同的脂肪酸在血液中的转运途径不同，而导致了乳脂中OBCFA的构成与瘤胃细菌的不同。因此，因其潜在的瘤胃诊断功能而受到关注。

1 乳脂中OBCFA的来源

1.1 瘤胃或十二指肠

在半个多世纪以前就研究发现，瘤胃细菌是乳脂中的奇数和支链脂肪酸的主要来源。然而，由于脂肪酸在被吸收的效率和血液中转运模式的不同，以及在乳腺或其他组织中OBCFA的重新合成和其在脂肪组织中的代谢，使得乳脂和瘤胃细菌OBCFA的种类不同[2]。与其他脂肪酸一样，OBCFA到达小肠后在胆碱的作用下在微生物细胞内溶解后被空肠吸收。小肠吸收脂肪酸的平均比率为0.83，其中微生物脂肪酸的吸收率更高，但是目前还没有肠吸收特定OBCFA比率的报道[3]。Iso C15∶0和anteiso C15∶0与iso C17∶0和anteiso C17∶0的这种变化，可以表明乳腺组织可能存在15碳链的代谢转化，有部分iso C15∶0和anteiso C15∶0在乳腺中转化成乳脂中的iso C17∶0和anteiso C17∶0。同时，也表明十二指肠中的支链脂肪酸几乎会完全转化到乳脂中。

1.2 乳腺组织合成

乳脂中部分奇数线性脂肪酸能够在乳腺中合成，因为这一类脂肪酸在乳脂中的含量高于十二指肠食糜中这些脂肪酸的含量，且在乳腺中存在Δ9-去饱和酶的活性，表现在C17∶0向cis-9 C17∶1的转化。值得注意的是日粮中的OBCFA含量极少，有研究表明，即使日粮中的OBCFA的转化效率为100%，最终在乳脂中，总OBCFA的含量也不足10%[4]。

2 日粮中影响乳脂中奇数和支链脂肪酸的合成因素

2.1 粗纤维比例

研究表明，iso C14∶0和iso C15∶0含量随着日粮中粗饲料比例的升高而增加[5]。乳脂中的异构脂肪酸和anteiso C15∶0浓度能够反应日粮粗饲料比例的改变和因此而导致的瘤胃细菌的变化[6]。总体而言，降低日粮粗饲料比例可导致瘤胃淀粉分解菌比例的提高和纤维素分解菌的降低。基于瘤胃细菌OBCFA种类分析，纤维素降解菌的升高能够导致异构脂肪酸的比例提高，而淀粉分解菌可提高反式异构和线性奇数链脂肪酸比例。Bas等研究表明，当日粮粗纤维比例提高时，瘤胃细菌中iso C14∶0提高最多[7]。Tajima等研究表明，日粮粗纤维比例提高时，分离瘤胃液相和固相得到的细菌中的iso C15∶0都提高了[6]。这两项研究的结果都表明细菌中的anteiso C15∶0与日粮粗纤维比例呈负相关。

降低日粮F∶C值，减少了奇数异构脂肪酸向反式异构脂肪酸转化，可能是由于瘤胃微生物种群的变化和应激刺激的结果。因此，改变F∶C比值引发瘤胃内环境的变化（如瘤胃pH）可能是导致奇数异构脂肪酸向反式异构脂肪酸转化比率下降的原因。然而，还不清楚异构脂肪酸向反异构脂肪酸的转化比率的变化程度是由瘤胃中细菌群体的变化还是由于细菌对应激刺激而产生何种氢化中间体造成的。

2.2 粗饲料类型

不同的粗饲料类型会使瘤胃内环境和酶作用底物发生改变，因而对乳脂中OBCFA含量产生影响。研究表明，当玉米青贮代替干草青贮时会使日粮中淀粉的含量增加，进而影响瘤胃内环境以及瘤胃微生物。日粮中加入玉米青贮可使乳脂中iso C17∶0和anteiso C17∶0水平增加[8]。另外，日粮玉米青贮可以影响乳脂中奇数直链脂肪酸的比例。但是关于瘤胃丙酸比例和乳脂中的这些脂肪酸关系的研究结果不同，这一矛盾的结果可能是乳腺利用丙酸合成奇数支链脂肪酸的影响[9]。研究表明，提高cis-9 C17∶1比例可以导致乳腺中Δ9-去饱和酸酶活性增加，这可能是由于瘤胃中丙酸吸收率的提高或是十二指肠葡萄糖吸收率的增加而导致血糖水平提高而产生的影响[10]。

2.3 添加脂肪的种类

长链脂肪酸会抑制瘤胃细菌生长且随着不饱和度的增加，这种抑制作用会不同程度的增加，但这种抑制作用对不同菌种是不同的。Wachira等研究表明，在日粮中添加鱼油可以降低微生物蛋白质的合成。补充C18∶2 n-6和C18∶3 n-3对偶数脂肪酸的影响较小，然而添加鱼油或海藻油较对照组相比这种脂肪酸含量会降低60%[11]。奇数脂肪酸随着补充脂肪酸不饱和程度的提高而提高。当日粮中补充鱼油或海藻油时，奇数脂肪酸的提高主要是由于C17∶0含量较对照日粮有所提高而导致的。日粮添加鱼油或海藻油能够改变瘤胃的发酵特点，促进瘤胃产生丙酸，提高乳脂中线性奇数脂肪酸的比例。这可能是增加线性奇数脂肪酸重新合成的前体，而抵消了因补充鱼油和海藻油对乳脂合成脂肪酸的抑制作用。

2.4 日粮的营养水平

乳脂中OBCFA的差异与日粮的营养水平存在着显著的相关性。St-Pierre利用混合回归模型评估日粮营养对乳脂OBCFA的潜在影响，研究表明乳脂中的OBCFA的变化不是独立的[12]。研究表明，乳脂中iso C14∶0、iso C15∶0和iso C16∶0的含量会随着日粮中NDF和淀粉的含量而改变。日粮中的NDF与anteiso C15∶0呈正相关而淀粉与anteiso C15∶0呈负相关，并且anteiso C17∶0含量仅与日粮NDF含量具有相关性。日粮中淀粉的含量与乳脂中iso C14∶0、iso C15∶0和iso C16∶0的含量呈负相关。另外，降低日粮粗蛋白质的含量，乳脂中的OBCFA含量也随着降低，且与乳脂中的anteiso C17∶0含量呈强的负相关。另外，乳脂中的anteiso C17∶0含量与瘤胃NH3含量呈负相关（rpearson=-0.644，P＜0.05，n=30）[13]。

3 OBCFA作为瘤胃功能诊断的潜力

瘤胃酸中毒是当给动物提供大量快速发酵的碳水化合物而产生的一种瘤胃发酵产物紊乱的情况。这将导致瘤胃中VFA浓度的增加或者伴随着乳酸积累，从而导致pH下降。另外，低的VFA吸收率和唾液分泌不足也可导致pH下降[14]。根据pH下降的严重程度可分为两种类型的瘤胃酸中毒：急性和亚急性瘤胃酸中毒（SARA），两者的判定分别为pH＜5.2以及pH为5.2～5.6。在实际条件下，由于没有或只有细微的与SARA相关的临床体征，SARA的诊断是很困难的。临床症状包括干物质采食量（DMI）下降和蹄叶炎。这些症状可能出现在瘤胃酸中毒现象几周以后。诊断SARA通过测量一群或一组的瘤胃pH是可以实现的，但是主要是通过瘤胃胃管或瘤胃瘘管采样。在未插管的反刍动物瘤胃内留置探针也是可行的，但需要进行校准而阻碍其发展[15]。

研究表明，一些特殊脂肪酸与牛奶中脂肪酸的降低有关，特别是CLA trans-10 cis-12和C18∶1 trans-10，这两种中间体经过生物氢化会产生大量的C18∶2 n-6或是使瘤胃pH低。在大多数情况下观察到牛奶中C18∶1 trans-10含量升高，但通过一些瘘管奶牛试验数据的研究发现结果不尽相同[16]。诊断酸中毒是根据瘤胃pH＜5.6的总时间。在瘤胃酸中毒的情况下，乳脂中OBCFA含量也存在相应的变化，例如，iso C14∶0含量下降和C15∶0、C17∶0和/或C17∶1 cis-9含量的升高。在Colman等试验中，对奶牛进行5周的诱导试验，其中1/4以小麦标准浓缩物为基础，在第6周，小麦为主的集中酸性中毒试验诱导试验表明，在瘤胃pH测量的基础上，观察到乳脂中的OBCFA较酸中毒之前有一定的改变。结果表明，乳脂中C15∶0和C17∶0含量在第4周开始升高，iso C14∶0和C18∶1 trans-10含量分别在第5周和第6周产生变化。表明C18∶1 trans-10具有作为瘤胃酸中毒的标记的潜力，而C15∶0和C17∶0也可作为SARA的诊断指标[16]。

4 小 结

综上所述，奶牛饲粮的粗纤维比例、粗饲料的类型、添加脂肪的种类和营养水平都会对乳脂中的奇数和支链脂肪酸构成造成影响，其本质是不同饲粮对瘤胃微生物营养代谢和脂肪合成的影响。值得注意的是奶牛日粮中的这类脂肪酸含量很少，即使全部能够转移到乳脂中，所占的比例也不足乳脂OBCFA含量的10%，这就为其成为瘤胃功能诊断标记物提供可能，具有很大的研究前景。

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Overview on the Effect of Synthesis Factors of Add and Branched Fatty Acids in Milk of Dairy Cows

PAN Chunfang1,LIU Keyuan2

（1.Heilongjiang Veterinary Drug and Feed Supervision Institute,Harbin 150069,China; 2.Specialty Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Changchun 130112,China）

The main odd and branched chain fatty acids in milk of dairy cows are isomers oftetradecanoic acid (iso C14∶0),pentadecanoic acid(C15∶0,iso C15∶0 and anteiso C15∶0),hexadecanoic acid(iso C16∶0)and heptadecanoic acid(C17∶0,iso C17∶0 and anteiso C17∶0).OBCFA in milk were largely derived from bacteria leaving the rumen. There was an increasing interest in OBCFA as potential diagnostic tools of rumen function.This paper summarized the originofmilkOBCFAandtheeffectsofdietaryontheproductionofrumenbacterialOBCFA.

milk fat;odd and branched chain fatty acids;diets

S816；S823.9+1

：A

：1001-0084（2017）07-0009-04

2017-05-16

潘春方（1984-），女，江苏连云港人，博士，主要从事动物营养与饲料科学研究。