我国红松良种选育研究进展

刘德栋

(辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局，辽宁 本溪 117219)

我国红松良种选育研究进展

刘德栋

(辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局，辽宁 本溪 117219)

红松作为东北地区珍贵的乡土果材兼用树种，具有重要的经济和生态价值。详细介绍了红松优良种源、家系、无性系选择的研究进展，同时，阐述了在红松良种选育研究中存在的问题及应采取的对策，旨在为后续红松良种选育研究提供借鉴。

红松；良种选育；家系；无性系

红松(Pinuskoraiensis)又名果松、朝鲜松，为松科(Pinaceae)松属乔木，山地半阳性树种，中国是其主要分布区，包括长白山及其北部的张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭。国外主要分布于俄罗斯远东南部、朝鲜半岛及日本本州和四国等地。红松树干通直，材质优良，林分稳定，果实营养丰富且口味佳，花粉可入药，具有重要的经济价值，另外，红松是东北地区顶级生态群落红松针阔混交林的组成树种，具有重要的生态价值[1]。

“林以种为先，种以质为本”，林木良种选育的目的就是培育用于造林的遗传改良品种以增加人工林的经济和社会价值。受分布区域限制，红松良种选育工作开展较少。红松大规模的遗传改良工作开始于20世纪80年代，实验材料主要以天然红松林为选择群体，按照种源区划选择种源或优树，营建起20多个初级种子园。红松良种选育经历了材性选择到种实选择的过程，最初建立的红松种子园均以用材为选育目标，主要考虑树干通直度、材性、环境等方面因素；随着经济和社会发展，红松籽成为重要的干果类食品，其良种选育也开始以种实产量、形态等为指标。随着人们观念的转变，在注重口感的同时，越来越注重营养和健康，红松良种选育也开始注重种实内在品质的提升，以种实营养品质如油脂、水分、碳水化合物、多糖等为参考指标进行。另外，随着人们越来越重视生态文明建设，部分学者开展了红松碳汇种源选择研究。本文旨在通过对以往红松良种选育情况进行综述，为后续研究提供借鉴。

1 红松良种选育现状

1.1 红松种源选择研究现状

林木种内的自然变异是多层次的，其中地理种源变异和林分内个体间变异最为重要，可占树木群的总变异的90%左右。开展种源试验，阐明种源变异模式及其与生态环境和进化因素的关系，可为各地区筛选出生产力高、稳定性好的优良种源，并为区划种子或种条的调拨范围提供科学依据；还可为林木基因资源的挖掘和保存、构建育种群体和生产性种源种子园提供科学依据。红松作为东北地区珍贵的乡土树种，其种源试验开展较为广泛，早期开展了种源区划研究，后续开展了优良种源选择研究。文献资料表明，红松种源试验在黑龙江、吉林和辽宁等红松主要适生区均开展了相关研究，在种源选择上，三地的种源试验所选种源均来自红松全分布区，且个别试验开展了跨区域研究。夏德安等以“六五”、“七五”期间营建的红松种源试验林相关数据对收集的28个红松种源的生长、分枝和适应性等采用主分量分析法，把红松天然分布区初步区划为小兴安岭、老爷岭——张广才岭和长白山3个种源区，其中长白山种源区是红松优良基因资源的富集区[2]；杨书文等开展了夸区域种源试验，对来自红松主要分布区的23个种源在黑龙江、吉林和辽宁的8个试验点开展了种源试验，7年生树高试验结果表明：草河口、延寿、露水河、八家子种源在各试点的平均表现良好，4个优良种源平均殖比23个种源平均值大2.4%。同时，为各试验点及周边地区筛选出优良种源，其中，草河口及其邻近地区的优良种源是八家子种源，露水河及其邻近地区的优良种源是八家子、草河口种源，帽儿山及其邻近地区的优良种源是草河口、露水河、柴河、八家子种源，凉水及其邻近地区的优良种源是方正、亮子河、柴河种源[3]；高金辉[4]、王晓稳[5]、王有和[6]等在黑龙江地区开展了红松种源试验，其中，高金辉以1985年营造于东北林业大学帽儿山林场红松种源林为研究对象，参照国家标准木材物理力学试验方法进行了管胞长度、管胞外径、管胞内径和长宽比等参数的测试，筛选出草河口种源为优良的建筑材种源，其次为汪清种源；王晓稳等以黑龙江省尚志市帽儿山试验林场20年生红松种源试验林21个种源为对象，分别测定和分析了树木干形指标、单株干质量、含碳率和含碳量，筛选出汪清种源含碳量达到41.49 kg，为高碳汇优良种源，其在老爷岭——张广才岭地区推广可获得50.73%的遗传增益；王有和等以小兴安岭的爱辉、五营、凉水、鹤北、亮子河和清河，张广才岭的敦化、桦南、小北湖，老爷岭的穆棱、汪清，完达山的东方红，长白山的八家子、露水河、临江和长白县及辽宁龙岗山的草河口等地的红松种源为研究对象，通过测定苗期数据并进行多重比较筛选出帽儿山地区优良种源，其中辽宁的草河口种源为最优种源，其次是吉林长白山的八家子种源和长白县种源，这3个种源分别高于对照的38.18%、18.7 6%和18.63%，超出全部参试种源平均值的30.29%、12.01%和11.86 %，超出最差桦南种源的48.81%、27.93%和27.76%。辽宁省森林经营研究所在辽宁地区开展了大量红松种源试验研究，张利民等对来自吉林、黑龙江的12个地点的红松天然林种源在辽宁草河口的生长表现进行了调查分析，结果表明,红松天然林不同亚区、不同种源地间存在显著差异，其中，来自吉林抚松县红伟林场、西林河林场、带岭林业局的寒月林场的种源为草河口地区生长表现较好的种源[7]；尚福强分析比较了在辽宁东部地区草河口镇和五龙背镇2个参试点的生长资料，分别以树高和地径为指标，采用回归分析法、基因型分组法以及生产力指数法对来自辽宁省的东港市人工林、凤城市人工林(ck)、清原县人工林、桓仁县人工林、木盂子种子园、宽甸县人工林、本溪县人工林、清河城种子园、草河口镇人工林、草河口镇种子园等10个种源，吉林省的临江市人工林、通化县人工林和抚松县人工林等3个种源，黑龙江省的牡丹江人工林、牡丹江天然林、伊春市人工林和伊春市天然林等4个种源的红松生长性状稳定性进行划分，结果表明种内遗传变异差异很大，树高和地径变异范围分别为2.33%～18.06%及2.91%～16.96%，其中，草河口镇种子园种源在树高和地径2指标中均为高产非稳定型，可作为优良种源在环境条件优良的造林生态相似区进行推广应用[8,9]。吉林地区红松种源试验多集中在露水河地区。露水河从1987 年开始，收集红松全部分布范围包括辽宁(草河口)、吉林(白河、露水河、八家子、临江、汪清、和龙、大石头)、黑龙江(穆棱、凉水、乌伊岭、五营、铁力、小北湖、延寿、桶子沟、沾河、柴河、大海林、清河、桦南、亮子河、鹤北、东方红)三省的24个产地种源，在露水河林业局红光林场进行了种源试验研究，对造林20年的红松地理种源试验分析表明，红松各个种源高生长量存在显著差异，为种源选择提供了依据。露水河、大海林种源为高生长最佳种源[10]；侯丹等以吉林省露水河林业局的27年生红松种源试验林18个红松种源为对象，对生长、材性、生物量、含碳率等性状的变异规律进行了研究，筛选出露水河、临江、大海林等3个种源为红松高固碳种源[11]。

1.2 红松家系、无性系选择研究现状

红松家系、无性系选择研究均以红松初级种子园为试验材料，通过对生长、材性、种实等指标的测定和分析，筛选优良家系、无性系。在以生长和材性指标为选优依据方面，吉林和黑龙江地区开展研究较多。张淑华等对红松自然分布区内小兴安岭林区的带岭、鹤北、五营，完达山、张广才岭林区的穆棱、东方红、大海林七峰、大海林太平沟，长白山林区露水河宏伟、露水河东升、露水河西林河、安图、敦化等12个产地的360个家系25年生优树子代林的树高、胸径和材积进行测定，筛选出5个最优家系，带岭和露水河试验点25年生材积遗传增益分别可达54.98%和44.3%[12]；宋云平等对苇河青山种子园40个红松自由授粉家系子代测定林生长性状分析和遗传评估，选出69、25、78、42、121、11、120、113等8个优良家系，其均树高、胸径、材积分别为11.28 m、17.42 cm、0.055 3 m3，平均增益分别达到2.32%，6.09%和12.48%[13]；张振等以黑龙江省尚志市苇河林业局青山种子园的79个红松优树半同胞家系子代为对象，测定其21、25 和27年生的生长性状，以材积做选择目标，以20%的入选率对材积进行选择，选出16个优良家系：87、37、162、133、119、19、50、1、51、105、33、174、197、62、154和144，其材积在21、25 和27 a 时的平均值分别为0.036 8、0.048 6和0.061 6 m3，分别比当年生对照高28.67%、15.02%和14.07%，本研究还初选17 个优良单株：30、12、184、37、77、162、128、178、108、103、17、157、36、35、119、99和34，材积的遗传增益在20.25% ～ 34.37%[14]。带岭自20世纪60年代开始建立起红松林木种子园，“七五”期间在国内自然分布区内3个亚区、9个产地选择108株优树采种营造子代测定林，从9个产地中选择带岭一个产地的优树，遗传增益为20.7%，2004年被国家林业局林木品种审定委员会认定林木良种〔国R-SSO(1)-PK-010 -2003〕[15-17]；刘凤平等以吉林省三岔子林业局国家红松良种基地的红松29年生子代测定林为材料，对树高和胸径生长性状进行测定和数据分析，筛选出树高和胸径生长最优家系分别为57#与75#，一般配合力分别为1.788与6.902[18]；梁德洋等以吉林省龙井市开山屯林场的50个红松无性系为材料，对其生长性状和木材性状进行测定并分析，以10%的入选率，根据生长性状初步选出PK6、PK47、PK15、PK37 和PK27 等5个无性系，树高、胸径和材积平均值分别比总平均值高8.50%、19.05% 和50.00%，遗传增益分别为4.47%、12.91%和30.92%；根据木材性状进行选择初步选出PK22、PK20、PK41、PK18 和PK21等5个无性系，遗传增益为0.90%-31.18%[1]。辽宁地区开展生长、材性优良家系、无性系选育研究较少。王行轩等对营建于本溪县草河口山城沟的7年生红松子代林进行测量，通过测定26个优树家系子代树高，筛选出14、21、9、8号家系为优良家系[19]。

近年来，随着红松籽的畅销，红松良种选育的目标转为种实丰产型。张含国等对黑龙江省的苇河种子园、林口县青山种子园、鹤岗种子园、铁力种子园等4个红松种子园的60个无性系结实状况、种子形态指标、种仁及种壳的物质成分及含量等进行了分析，采用指数选择法与主成分分析法选择无性系结果表明：鹤岗种子园选择出HG8、HG21、HG14等3个优良无性系，其千粒质量、种仁质量、种长、油脂、蛋白质、∑MUFA、∑PUFA、EAA、TAA性状均值高于无性系总平均值的7.87%、7.15%、2.73%、10.98%、27.35%、0.69%、1.89%、1.99%、3.46%；林口种子园选择出LK20、LK19、LK18等3个优良无性系,其出仁率、千粒质量、种仁质量、种长、油脂、蛋白质、∑PUFA、TAA性状均值高于无性系总平均值的3.75%、11.88%、17%、6.84%、2.42%、4.%、1.27%、2.06%;铁力种子园选择出TL1104、TL1131、TL1383等3个优良无性系,其出仁率、千粒质量、种仁质量、种长、EMUFA、EAA性状均值高于无性系总平均值的4.54%、15.61%、21.50%、5.98%、5.36%、4.75%;苇河种子园选择出WH071、WH117、WH066等3个优良无性系,其出仁率、千粒质量、种仁质量、油脂、蛋白质、∑PUFA、EAA、TAA性状均值高于无性系总平均值的F4.29%、9.85%、4.42%、8.14%、13.21%、0.74%、2.51%、6.53%。这一研究成果为仁用红松优良种质的选育提供理论和优良种质材料，为坚果园和高世代种子园的营建奠定基础[20-23]。另外，张海廷等通过多年调查和生物学统计分析，从苇河林业局青山林木种子园内38个无性系中筛选出124、56、117、75和179等5个丰产型无性系，60、52、58、118和121等5个高产波动型无性系，119、10、16、25和12等5个大果中产型各无性系[24-26]；刘晓春经过近7年的试验和筛选，在亚布力和虎峰两地筛选出3、10和12等3个种子丰产型无性系，在勃力和宏伟两地筛选出49、51、135、141、142、149、184、185、156、623等10个基本种子丰产型无性系，在穆棱、老道沟和牛心山等地筛选出17、18、22、27、34、37、42、45、55、63、74、26-16、26-8、26-21、27-24和27-19等16个初步种子丰产型无性系[27]；王有菊等在吉林市林科院红松基因库中进行了红松结实性状优良育种资源的选择，从52个参试无性系中共筛选出47#、89#、77#、85#、70#、80#、70#、54#、46#、62#、49#、61#、55#、52#、45#、86#、41#、65#、56#、72#、84#、78#、42#、83#和82#等25 个结实性状优良的红松无性系，其结实量、球果长、球果宽、种粒长和种粒宽分别超过参试无性系均值的36.33%、13.87%、8.99%、17.85%、11.78%[28]；乔文志等以吉林省露水河林业局宏伟种子园收集的红松全分布区的优树无性系为材料，对其结实性状进行观测与综合分析，结果表明: 在628个无性系中，选择出红松结实性状特别优良的无性系11个，其中: 南亚区8 个，分别来自露水河宏伟(0022、0023、0028)、东升(0104和0126)和西林河(0189、0193、0194)种源; 中亚区3 个，分别来自双宁(1021)、永华(1058)和太平沟(2006)种源。结实性状优良无性系共计51 个，其中: 南亚区36 个，分别来自露水河宏伟(0001、0005、0006、0018、0021、0032、0036、0049)、东升(0053、0061、0064、0065、0068、0081、0089、0105、0106、0111、0114、0123、0125、0144、0146、0147、0098)和西林河(0159、0160、0162、0169、0173、0174、0176、0179、0196、0198、0202)种源; 中亚区7 个，分别来自双宁(1026)、永华(1043、1055、1061、1087)和太平沟(1112、1106)种源; 北亚区8 个，分别来自立林(2021、2056)和联营(2110、2117、2120、2126、2154、2206)种源[29]；在此基础上，阎立波等于2013年应用DTOPSIS评价法进一步选择出24个红松结实性状优良无性系[30]；尚福强采用三株大树法在红松优良林分中初步选择出38个候选无性系，进一步测定表明，9512和9526二个无性系13a的结实量累计超过对照百分数指标上排在前2名，分别为621.2%和576.9%，可获得遗传增益分别为23.03%和22.59%，于2010年12月通过辽宁省林木良种委员会审定，良种编号为辽S-SC-PK-009-2010[31]；曹世刚对清河城红松无性系种子园优树收集区内550个无性系连续4年结实情况及生长性状观测调查，采用显现概率法筛选出179、332、380等43高产结实无性系，平均结实量增产114%[32]。

2 红松良种选育存在问题及建议

2.1 加强用材性、碳汇良种选育研究

在家系和无性系选择研究中，以生长和材性为指标少于以种实特性为指标选择优良家系、无性系，究其原因，一方面，家系、无性系选育均在初级种子园基础上开展的研究，种子园的作用就是生产良种，因此，要尽可能的考虑种子的产量；另一方面，近年来红松籽价格不断上涨，为了满足红松籽产业的发展，各个种子园均开展了针对高产、丰产、稳产家系、无性系选择研究，以期服务生产实践。当前，我国木材对外依存度已经超过50%，国家十分重视木材储备林建设，同时，随着生态文明纳入“五位一体”总体布局，国家越来越重视生态建设，在此背景下，作为东北地区重要人工林树种，应进一步加强速生、优质、多抗红松良种选育研究，以期满足东北地区林业建设对红松良种的需求。

2.2 将现代生物技术与传统良种选育技术有机结合

在红松良种选育过程中，无论是种源选择，还是家系、无性系选择，均采用传统育种技术，如生长指标(树高、胸径和采集)、材性指标(基本密度、木质素含量、半纤维素含量、纤维素含量、棕纤维素含量、碳含量、纤维长度、纤维宽度)、种实特性指标(球果数量、球果长、球果宽、球果质量、种子数量、种子质量、出籽率、千粒质量、种粒长、种粒宽、种粒厚、出仁率)、种仁指标(油脂含量、蛋白质含量及黄酮含量)等指标测定均为传统方法。个别研究采用分子标记技术对种子园遗传多样性进行了分析，为良种选育提供了基础数据[33,34]。当前，以分子技术为代表的现代生物技术迅猛发展，加之红松育种周期较长，因此，在红松良种选育中应将现代生物技术(转基因技术、分子标记技术)同传统林木遗传育种技术有机结合，加速红松良种选育进程。

2.3 加强种质资源收集、保护与评价研究

林木种质资源是林木良种选育的基础。资料表明，松花湖红松基因库始建于1984年，位于吉林市松花湖畔的核桃木沟，面积32 hm2，分三大区，其中天然红松优树保存区，面积9.6 hm2，保存优树600株；人工林红松优树保存区，面积1.6 hm2，保存优树1 000株；各种类型收集保存区，保存不同地理位置红松7 200株，不同海拔高度红松3 000株，不同类型(抗病、抗虫及特殊性状和类型)红松1 000株，另外，不同林型收集区保存红松1 800株[35]。另外，已建成的红松种子园保存着大量的红松种质资源[36]。这些资料均是零星见诸报道，对红松种质资源进行系统研究较少，应进一步加强红松种质资源的收集、保存和评价工作，为不同选育目标(材性、抗性、果用)的红松良种选育提供丰富的育种资源。

[1] 梁德洋，金允哲，赵光浩，等.50个红松无性系生长与木材性状变异研究[J].北京林业大学学报，2016,38(6)：51-59

[2] 夏德安，杨书文，杨传平，等.红松种源试验研究(I)——种源的初步区划[J].东北林业大学学报，1991(19):122-128

[3] 杨书文，杨传平，王秋玉，等.东北内蒙主要用材树种的种源选择[J].东北林业大学学报，1993,21(4)：1-7

[4] 高金辉，张厚良.红松建筑材种源选择试验[J].林业科技开发，2004,18(2)：20-22

[5] 王晓稳，侯丹，夏德安，等.红松种源碳汇关联性状变异与高碳汇优良种源选择[J].防护林科技，2016(5):11-16

[6] 王有和，杨东升，王振明，等.帽儿山地区二年生红松苗地理变异规律及最佳种源的选择[J].林业科技，1995,20(3)：15-16

[7] 张利民，王行轩.东北红松天然林种源在辽宁的生长表现[J].东北林业大学学报，2000,28(3)：48-50

[8] 尚福强.生产力指数法对不同产地红松的表型稳定性分析[J].辽宁林业科技，2015(4):5-7

[9] 尚福强,崔建国,王行轩，等.不同产地红松的早期生长表现与初步选择[J].东北林业大学学报，2012,40(8)：7-9

[10] 周胜利，林士杰，张大伟，等.露水河红松遗传改良及种质保存利用研究[J].中国农村小康科技，2010(9):59-61

[11] 侯丹，张莉，魏志刚，等.红松种源遗传变异及高固碳种源选择的研究[J].植物研究，2016， 36( 3) : 452-460

[12] 张淑华，王国义，陈志成，等.红松优良家系选择的研究[J].林业科技，2011,36(3)：9-10

[13] 宋云平，闫朝福，刘洪志，等.苇河红松二代种子园自由授粉子代评选[J].四川林业科技，2015,36(6)：74-76

[14] 张振，张含国，张磊.红松自由授粉子代家系生产力年度变异与家系选择[J].植物研究2016，36( 2) : 305-309

[15] 寇锦,卢玉忠,王国义.红松优良种源基地建立与规划[J].内蒙古林业调查设计，2009,32(2)：67-68

[16] 王国义，张淑华，宁依萍，等.红松优树子代多点测定综合分析[J].东北林业大学学报，2000,28(3)：51-53

[17] 宁依萍，张淑华，王国义，等.红松优树子代树高生长的遗传测定[J].林业科技，1999,24(2)：1-3

[18] 刘凤平，孙玉福，王洪武，等.红松优树自由授粉子代测定的数据分析[J].吉林林业科技，2016,45(3)：1-4[19] 王行轩，张安，王伟，等.红松半同胞家系生长分析与改建种子园增益估算[J].辽宁林业科技，1994,(Z1):25-27

[20] 张振.红松无性系种子形态及营养成分变异研究[D].东北林业大学，2015

[21] 周宇，张振，冯万举，等.林口青山红松种子园优良无性系选择[J].林业科技通讯，2015,11:17-21

[22] 张振,张含国,周宇，等.红松多无性系群体的种实性状变异研究[J].北京林业大学学报，2015,37(2)：67-78

[23] 张振，莫迟，闫朝福，等.红松坚果林无性系种质资源的评价探讨[J].安徽农业科学， 2014，42(22):7467 - 7472

[24] 张海廷，张骅，王金国，等.红松坚果型无性系选择[J].林业科技，2003，28(1)：4-9

[25] 李希才,张骅,王金国，等.红松坚果型优良无性系选择的研究[J].特产研究，2002(2):19-23

[26] 那冬晨.红松坚果型优良无性系选择的研究[D].东北林业大学，2002

[27] 刘晓春.红松果林丰产无性系筛选与嫁接技术研究[D].东北林业大学，2003

[28] 王有菊，孙永存，初艳.红松结实性状优良无性系的选择[J].林业科技，2014,39(1)：4-7

[29] 乔文志，王铁君，毛宝居，等.红松结实性状优良无性系与个体选择[J].吉林林业科技，2014,43(6)：3-7

[30] 阎立波，田俊德，吴培莉，等.红松结实性状优良无性系选择技术[J].北华大学学报(自然科学版)，2016,17(5)：590-594

[31] 尚福强.红松果林高产无性系(9512、9526)选育报告[J].林业科技通讯，2015(3):25-27

[32] 曹世刚.清河城红松种子园高产结实无性系选择的研究[J].防护林科技，2015(5):61-62

[33] 冯富娟，隋心，张冬东.不同种源红松遗传多样性的研究[J].林业科技，2008,33(1)：1-4

[34] 陈常美.东北林区主要珍贵用材树种种质遗传多样性评价与保护策略[D].东北林业大学，2013

[35] 黄英山，王继志，于明广，等.松花湖建立了红松基因库[J].吉林林业科技，1988(2):62

[36] 王金国，闫朝福，张含国，等.苇河青山林木良种基地优异种质资源评价[J].东北林业大学学报，2011,39(7)：25-29

1005-5215(2017)03-0096-04

2017-02-15

刘德栋(1968-)，男，辽宁抚顺人，大学，工程师，现从事自然保护区管理及林木良种研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.03.041