裂褶菌研究进展综述

马布平 罗祥英 刘书畅 李荣春

裂褶菌研究进展综述

马布平 罗祥英 刘书畅 李荣春*

（云南农业大学食用菌研究所，云南昆明 650100）

裂褶菌（Fr.）属珍稀食药用菌，具有显著的强身健体、抗肿瘤、防衰老功效。较系统介绍裂褶菌的活性成分、栽培历史、品种资源及分布、生物学特性、母种培养和栽培培养基筛选，以及栽培（出菇）模式等方面的研究进展和主要结果。

裂褶菌；活性成分；资源分布；栽培历史；栽培研究

裂褶菌（Fr）又称白参、树花、白花、八担柴等，隶属于真菌门，担子菌纲，伞菌目，裂褶菌科，裂褶菌属（）[1]。裂褶菌食用价值高，质嫩味美，具有特殊浓郁香味，中医理论认为，其性平，具有滋补、镇静作用[2]。国外对裂褶菌的遗传、生理研究较早，我国侧重研究菌丝体的发酵条件、人工驯化栽培和药用价值[3]。

1 裂褶菌活性成分

1.1 胞外多糖

裂褶菌子实体、菌丝体及发酵液中均含有裂褶菌胞外多糖，是以主链为β-(1-3)连接，支链β-(1-6)连接的β-葡聚糖[4]，裂褶菌胞外多糖的相对分子质量大多在80～100 kpa之间。据张虽栓等人研究报道，以酵母粉0.8%和硝酸铵0.2%为混合氮源，加入3-吲哚乙酸0.04%、磷酸二氢钾0.3%、葡萄糖12%的培养基培养菌丝，接种量为13%的发酵条件下多糖提取率较高，其质量分数达1.768%[5]。刘伟峰等人通过动物实验表明，裂褶菌发酵胞内多糖具有祛痰作用，可应用到临床医学研究上[6]。陈莹等人以衰老小鼠为对象，研究裂褶菌胞外多糖对各项生理指标的影响，结果表明：裂褶菌多糖可有效恢复衰老小鼠的学习记忆能力；提高其血清、肝和脑中SOD活性，减少MDA在体内积累，抑制脑中MAO活性，降低肝、脑细胞线粒体DNA相对含量[7]。为其开发抗衰老药物提供了一定的理论依据。张琪等研究裂褶菌多糖的保湿成分，结果表明其能作为护肤保湿产品添加物，其保湿能力较常见的保湿剂成分燕麦β-葡聚糖强，可以开发作为日用化妆品中的保湿剂成分[8]。

1.2 酶类

漆酶是降解木质纤维主要酶之一。赵文娟等在秦岭的森林腐木菌苔上分离到一株产漆酶的裂褶菌，并通过浅层震荡培养法获得漆酶，最高可达1 121 U/mL，且发现添加微量元素、洋葱或麦麸都能大幅度提高裂褶菌菌株的漆酶产量[9]，为裂褶菌的工业开发提供了参考。

裂褶菌的粗酶提取液中含有纤维素酶、纤维二糖脱氢酶、聚木糖酶、酯酶、锰过氧化物酶等[10～13]。黄彩霞等报道纤维素酶、聚木糖酶具有脱墨功效，并研究其脱墨的条件。结果表明：粗酶提取液用量0.24 IU/g、温度 52.2 ℃和pH值6.5时，脱墨浆白度高，为53.3%。这一研究为旧报纸等脱墨技术提供了重要参考[14]。裂褶菌含有的纤维素酶，可以产生苹果酸等有机酸，已广泛应用于食品、医药工业及生物化学等方面。

真菌分泌的锰过氧化物酶（MnP）具有木质素解聚、纸浆和染料的脱色功能，因此在环境污染、农业废弃物的处理方面具有广泛的应用前景。杨兵对裂褶菌F17的MnP合成及混合固态营养基质进行的研究表明：MnP合成的最优条件为装载量10 g、接种量0.5 mL/g、温度25 ℃、含水率1 mL/g；混合固态营养基质配方为松木屑、稻草、黄豆粉（0.52︰0.15︰0.33），得到酶活力为11.18 U/g[15]。基于裂褶菌分泌MnP培养条件的研究结果，可为扩大MnP培养及工业化提供理论基础。

1.3 蛋白类

Aletor、Longvah及郝瑞芳等对裂褶菌蛋白含量测定的结果有所差异（27%、16%、7.6%），但含量均较高，仅次于其含有的碳水化合物和灰分量，对人类健康有着极其重要的功能[16～18]。李洋等对裂褶菌蛋白粗提液生物活性的研究结果表明，其可以通过诱导抗病性和体外钝化作用来控制烟草花叶病毒（TMV）和黄瓜花叶病毒（CMV）。这两种作用对TMV、CMV的防效率可分别达74.11%±3.7%、70.05%±1.25%、66.46%、68.5%。此研究首次提出了裂褶菌可作为抗植物病毒药物的提取来源[19]。

2 栽培历史

人们食用、药用裂褶菌的时间较早，《新华本草纲要》《中国药用真菌》《云南食用菌》《福建菌类图鉴》等著作对其有详细记载。野生裂褶菌多见于枯树、腐木上，其朵型小，无柄或短柄[20]。我国人工驯化栽培始于20世纪80年代，1984年，上海农业科学院食用菌研究所将生长在乌桕树倒木上的裂褶菌接种在PDA培养基上培养菌丝，并进行了培养基优化试验[21]。1990年，曹素芳通过组织分离法获得裂褶菌菌种，并在液体培养基上获得子实体[22]。1996年，云南农业大学食用菌研究所对野生裂褶菌菌种进行筛选驯化研究，采用以木屑、麦麸为主的培养料进行栽培试验取得成功，可以采收3潮菇，生物学效率在35%～50%。罗星野等人也实现了裂褶菌的引种驯化并栽培成功，改野生裂褶菌的片状小朵形为菊花瓣状大朵形，提升外观和产量，2000年申请专利（专利公开号：CN 1306084A)。2000年，万勇在湖南省永顺县黄土界林场的菇木上采集裂褶菌，通过组织分离获得母种，并进行驯化栽培研究，结果表明以麦麸、杂木屑为原料栽培，生物学效率均超过10%[23]。2006年，福建古田县菌都农业开发公司在春季进行商品化示范栽培3批，获得理想效果。随着引种驯化的成功，先后在山东省，福建古田，云南的昆明、玉溪、普洱等地实现了商业化栽培。

3 品种资源及分布概况

目前，褶菌科公认有2属8种[24]，分布在亚洲、欧洲、美洲等世界各地，我国主要分布在黑龙江、吉林、陕西、山西、山东、江苏、内蒙古、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河北、河南、湖南、广西、广东、海南、甘肃、西藏、四川、贵州、云南等省。我国裂褶菌现有3个种，其中白参菌分布最广[25]，在热带、亚热带杂木林下尤其常见。2009年，王翠玲在我国云南境内的不同宿主、不同生境采集了120株野生裂褶菌株，通过ISSR分子标记研究其遗传多样性。结果表明：所采集的120株裂褶菌可分为4大类群，其遗传多样性与寄主、海拔、温度、生境具有相关性[26]。李梦杰等采集云南野生裂褶菌407株，发现在海拔372～3 321 m、温度18～30 ℃条件下均有生长，表明其适应能力强[27]。

4 生物学特性

裂褶菌子实体生长发育温度较菌丝体阶段低，属于中高温型菌类。白参菌菌丝在8～34 ℃下均能生长，最适宜温度为23～26 ℃；子实体分化和生长适宜温度18～20 ℃，低于18 ℃成熟延缓，超过25 ℃时，子实体薄，商品价值降低[28]。李清福指出，裂褶菌耐干旱，培养基的水分不宜超过60%，出菇湿度须控制在85%～90%，菌棒上架2天后，打开接种口，喷雾滴状水，湿度保持80%[29]。陈国良对采集到的野生裂褶菌进行母种培养基pH值的筛选试验结果表明，裂褶菌菌丝生长最适pH为5～6，小于5时菌丝停止生长，大于10时生长减弱[21]。陈士瑜等研究结果表明，裂褶菌喜酸性环境，适宜pH菌丝生长为5～6，子实体生长为4～5[30]。而陆志敏、朱传进等人提出，最适pH菌丝生长为4.5～5.5，子实体生长为4～4.5，pH低于3.5或高于8时，菌丝停止生长[28，31]。

5 栽培研究

5.1 母种培养基筛选

胥成浩等对裂褶菌母种培养基筛选研究的结果表明，配方为马铃薯150 g、葡萄糖20 g、麸皮50 g、蛋白胨10 g、磷酸二氢钾3 g、硫酸镁1.5 g、维生素B10.01 g、琼脂18 g、水1 L的培养基表现出较强的生长优势，其日平均生长速度为20.11 mm[32]。张传利等通过筛选马铃薯麦麸综合培养基、马铃薯半组合培养基、PDA培养基对裂褶菌母种生长的影响，得出3种培养基对其生长量无显著差异，但马铃薯麦麸综合培养基（马铃薯 200 g，葡萄糖20 g，磷酸二氢钾1.5 g，硫酸镁0.5 g，蛋白胨3 g，麦麸 10 g，维生素B120 mg，琼脂20 g，pH 自然，水1 L）的菌丝生长速度较快[33]。赵琪等报道李荣春在CYM培养基中加入3种不同浓度、8种不同类型的生长调节剂，结果发现2,4-D在不同浓度下，IAA高浓度（0.3 mg/mL）、GA3与CCC中浓度（0.2 mg/mL）对白参菌菌丝生长有促进作用，IBA和6-BA在低浓度（0.01 mg/mL）和高浓度（0.03 mg/mL）下对菌丝均有明显的抑制作用[3]。王翠玲研究发现对裂褶菌菌丝的生长速率影响最大的是无机盐，其次是氮源，并筛选出最适合的无机盐是MgSO4，氮源是牛肉膏，碳源是葡萄糖[26]。

5.2 栽培培养基筛选

张玉洁等利用芦苇秸秆熟料进行裂褶菌栽培试验，结果表明芦笋秸秆45 %，玉米芯45 %，辅料10 %的栽培料配方产量最高，可出3潮菇，平均每袋产鲜子实体250 g，生物学效率达到50%[34]。张传利在普洱地区进行白参菌栽培试验，从产量以及经济方面综合考虑得出最适合原种培养基配方为棉籽壳30%，木屑20%，麦麸15%，玉米粉8%，石膏1%，石灰1%，香菇菌渣25%，pH 7.5[25]。程远辉等结合两头开口和脱袋两种出菇方式，利用菊花秆种植白参菌，结果以菊花秆40%、玉米芯50%、麦麸8%、蔗糖1%、石膏1%适合其生长，两头开口出菇方式生物学效率达到31.8%，脱袋周身出菇方式生物学效率达到41.0%[35]。郝瑞芳等通过筛选裂褶菌的代料试验，确定棉籽壳为裂褶菌栽培的较好材料，并筛选出栽培配方：棉籽壳80%，豆秸8%，麸皮10%，蔗糖1%，石膏1%的，其生物学效率达到46.1%[36]。Elisa Herawati等以锯木屑80%，碳酸钙2%，米糠15%，木薯淀粉3%栽培裂褶菌，接种量2%，长出的子实体菌盖大，菇体直径大，生物学效率37.3%[37]。张海华等以茶渣为基料培养白参菌，发现菌丝生长洁白粗壮，从接种到出菇的时间与传统基料无明显差异，均为14天，作为其栽培料具有可行性[38]。张英以药渣作为栽培基料培养裂褶菌，菌丝长势好，有子实体长出，且菌丝在葛根药渣培养基（葛根药渣120 g，米糠20 g，麸皮加20 g，生石灰1.6 g，干料︰水为l︰1.1）上要比在加味霍香正气丸药渣培养基上的长势好[39]。云南农业大学食用菌研究所利用麦粒90%、木屑10%作为原种培养基培养的裂褶菌菌丝洁白、强壮，且在相同条件下，比以木屑、棉籽壳为主的培养基菌丝生长速度快。

5.3 栽培（出菇）模式

裂褶菌栽培主要为大棚、菇房传统栽培模式，工厂化栽培目前还未见报道。裴凤等报道白参菌多层次立体栽培，即在种植大棚棚顶盖黑色薄膜加草帘，四周用茅草或草帘围护，棚内搭上8层摆袋架，架宽90～100 cm，层间距25 cm，地面铺细沙，以利于保湿[40]。丁福广介绍的袋栽模式：需要在室内外的房棚搭建多层床架，形成多层次立体栽培，菇棚高2.5 m，棚内摆袋架可用竹木；出菇可采取一头出菇或者用刀片在袋壁四周每隔8 cm划1～2 cm的长菇口[41]。张传利采用室内床架立式袋栽（类似木耳袋栽）、菌筒直接覆土出菇栽培（类似畦式栽培）、立式与覆土式组合出菇3种方式在云南普洱种植，出菇方式是采用刀片划“V”形口，出3潮菇。结果表明，菌筒直接覆土出菇方式的生物学效率高达90.8%。可见，菌筒直接覆土出菇是温度适宜时白参菌的理想出菇方式；而当温度不太高时，采用立式与覆土组合出菇，效果较好[18]。张玉洁研究一端出菇、两端出菇、多处划口出菇、脱袋周身出菇和二潮覆土出菇等的栽培效果，发现以第1潮多孔出菇，第二三潮覆土出菇的方式生物转化率较高，接近50%[34]。我国云南一些地区采用袋栽，料袋规格约为12×55（cm），菌棒类似木耳菌棒，菇房内层架式摆放菌棒，待菌丝长满接种口周围3～4 cm时撕去接种口上的胶带，给予加湿、散射光，促使出菇，周期为10～12天。出第二潮菇时用小刀在接种孔2～3 cm处划口，同前潮菇管理，生物学效率在40%～50%。

6 结 语

裂褶菌营养价值高，药用功效突出，但野生裂褶菌产量低，采摘难，清洗难。而人工栽培裂褶菌的生物转化率相对较低，随着原料价格、劳动力成本的增加，效益不高，其传统栽培模式急需创新。我国杏鲍菇、金针菇、双孢蘑菇等的工厂化栽培，可为裂褶菌的传统栽培转型升级提供参考。由于裂褶菌栽培具有周期短，对环境条件要求相对低的特点，且其产品开发利用价值大、前景广，实施工厂化栽培势在必行。我们将对裂褶菌的工厂化栽培条件包括培养基配方及出菇条件（温度、湿度、通风条件以及光照）等进行进一步研究，以为周年化生产提供理论依据。

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Advances in the research ofFr

Ma Buping Luo Xiangying Liu Shuchang Li Rongchun*

（Yunnan Agricultural University Edible Fungus Research Institute，650100）

The edible and medicinal mushroom, Schizophyllum Commune Fr., has significant physical fitness, anti-tumor, anti-aging effect. The research progresses of its culture history, variety resources, the biological characteristics, active ingredient, and cultivation pattern were reviewed. .

Fr.; research progress; cultivation

S646

A

2095-0934（2017）05-303-05

马布平，女，硕士研究生，E-mail：1435212478@qq.com

*通讯作者：李荣春，教授，现任云南农业大学食用菌研究所所长