厦门市城市外来植物的种类构成

李净，赵娟娟,，陈珊珊，陈春娣，张启翔

1. 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室//国家花卉工程技术研究中心//城乡生态环境北京实验室//林木花卉遗传育种教育部重点实验室//北京林业大学园林学院，北京 100083；2. 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；3. 中国科学院城市环境研究所，福建 厦门 361021；4. 中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714

厦门市城市外来植物的种类构成

李净1,2，赵娟娟2,3，陈珊珊3，陈春娣4，张启翔1*

1. 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室//国家花卉工程技术研究中心//城乡生态环境北京实验室//林木花卉遗传育种教育部重点实验室//北京林业大学园林学院，北京 100083；2. 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；3. 中国科学院城市环境研究所，福建 厦门 361021；4. 中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714

开展城市外来植物种类构成的研究，可以为城市植物多样性的保护和城市绿地的科学设计提供重要依据。为剖析厦门城市外来植物种类构成的主要特点，规避外来植物对城市环境带来的潜在威胁，采用大样本分层随机抽样调查法结合K-means聚类分析、方差分析、重要值、频数分布等方法进行系统分析。结果显示，（1）记录到厦门市城区外来植物67科174属223种，占各绿地类型植物种数的49.1%～55.2%；其中最常见的优势种类有乔木植物凤凰木（Delonix regia）、垂叶榕（Ficus benjamina），灌木植物黄金榕（Ficus microcarpa ‘Golden Leaves’）、矮黄假连翘（Duranta repens），草本植物沟叶结缕草（Zoysia matrella）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）和小蓬草（Conyza canadensis）。（2）国外外来植物主要来自美洲，占各绿地类型国外外来植物种数的58.4%～70.8%、频数的71.9%～89.0%；其次是来自非洲或亚洲的植物。（3）频数分布图显示，优势种的优势性明显，高频植物种仅占少数。（4）调查到入侵植物7科13属13种，其中小蓬草是出现频数最高的入侵种类，已成为草本植物中的优势种类。文章揭示了外来种在厦门市城市植物中的重要地位和特点，分析了外来植物种类结构的特征，并指出要加强对外来优势植物的进一步研究，相关结果可为厦门市城市绿地的可持续发展和管理监控提供建议和理论参考。

生物多样性；城市植被；来源结构；优势种类

外来植物（alien plants）是指在人为有意或无意的作用下，出现在其自然分布区以外的某特定地区的植物（Pyšek，1998）。一方面，外来植物在生产、生活上的积极作用已成为有目共睹的事实，因此多数研究者反对一味抵制外来植物（Simberloff，2011）。但另一方面，由于小部分外来植物，特别是入侵植物，对引入地的农林经济、社会生活和生态环境具有巨大危害（林杨等，2005；Ewel，1986），因此对外来植物也不能盲目放松警惕，而应对其进行长期监控和深入研究（Lerdau et al.，2011）。

中国早在宋朝以前就开始引进外来植物（何家庆，2008）。仅《中国植物志》80卷126册就收载了至少1129种非国产维管束植物（Ma et al.，2006；何家庆，2012）。但目前，中国对外来植物的研究仍主要集中在一些危害严重的入侵植物以及分布广、危害严重的“知名”入侵植物（杨博，2010）。对外来植物的大样本调查及其种类结构的系统分析仍仅限于少数城市和地区，例如北京（赵娟娟等，2010）19-21、贵州（申敬民等，2010）、上海（汪远等，2015）等。而其他多数省份和城市的外来植物种类结构仍有待调查研究。

厦门是中国著名的园林城市。但目前对厦门市城市植物的研究仍仅见公园植物群落（洪志猛，2009）、森林植物（洪志猛，2009；陈文静，2007；尹锴等，2009）、绿化树种（张勇，2002）等城市植物类群的调查报道。外来植物作为园林植物的重要组成部分，在厦门市的城市绿化、美化中起着重要作用，也给厦门市的城市环境带来潜在威胁。但目前对厦门市城市外来植物的研究仍仅见于大屿岛白鹭自然保护区的外来入侵植物（朱开建等，2006）。为系统分析厦门市外来植物种类结构，本文通过大量样地的实地调查，对厦门市外来植物种类的来源、优势种、入侵种等种类构成的特征进行调查和分析，以期为厦门市外来植物的可持续利用和管理监控提供理论参考。

1 研究区概况

研究区厦门市（北纬24°23'～24°54'、东经117°53'～118°26'），位于中国东南沿海福建省南部，由厦门湾的大陆地区和厦门岛、鼓浪屿等岛屿以及厦门湾组成，全市土地面积1573.16 km2，其中厦门本岛（含鼓浪屿）土地面积141.09 km2（厦门市人民政府，2016）。厦门市属于南亚热带季风海洋气候型，位于亚热带常绿阔叶林带，终年温暖，常年平均温度为20.6 ℃，年均降雨量约为1200 mm（吴德政，2014）。2014年，厦门市全市绿化覆盖面积达到197.99 km2，其中建成区绿化覆盖面积182.48 km2，建成区绿化覆盖率41.87%；园林绿地面积182.48 km2，其中建成区园林绿地面积111.72 km2；公园绿地面积33.51 km2，公园数量达到100个（厦门市统计局，2015）。

2 研究方法

2.1 调查方法

于2015年8月对厦门市城市植物进行调查，抽样方法为分层随机抽样法结合样线法。调查面积覆盖整个厦门市，包括厦门湾的大陆地区和厦门岛、鼓浪屿三大区域。调查点的设置采用电脑随机抽样法结合样线法，首先通过电脑在厦门市三大区域抽取随机分布的样点51个，然后通过贯穿厦门市三大区域的东北线、西北线、南北线、东西线等距离取点共34个，总共调查样点85个。每个样点根据面积大小选取3～6个样地，共260个样地。主要涉及居住区绿地、道路绿地、公园绿地和单位附属绿地。每样地全面调查样地内每种乔灌植物，并选取3个1 m×1 m的草本样方调查样方内每种草本植物。

详细的植物调查方法，参考美国URORE模型的调查手册（Nowak et al.，2005；赵娟娟等，2009）。在样地中，记录每个草本植物的种名、均高、盖度和株数，记录每个乔灌植物的种名、株高、株数和冠幅。植物种名根据《中国植物志》和《福建植物志》确定，变种和亚种与种进行区分（福建省科学技术委员会《福建植物志》编写组，1995；中国植物志编辑委员会，1959—2004）。

2.2 数据分析

2.2.1 重要值计算公式

乔木、灌木和草本植物种类的重要值通过公式进行计算。其中，乔木和灌木植物的重要值是各植物种类与相应绿地类型所有植物相比的相对密度、相对频度和相对盖度的均值，而草本植物的重要值则采用相对频度和相对盖度的均值。具体公式可查阅参考文献（张金屯，2004；Zhao et al.，2010）：

乔灌植物的重要值：

草本植物的重要值：

式中，Si为第i种植物的重要值；Di为第i种植物的相对密度；Fi为第i种植物的相对频度；Ci为第i种植物的相对盖度。

2.2.2 优势植物种类的确定方法

植物优势种类通过SPSS 16.0进行K-means聚类分析得到。首先，对各种绿地类型分乔木、灌木及草本三类植物分别计算每个植物种的重要值。再通过K-means聚类分析将其聚为5组，在方差分析结果显示差异达到显著水平的前提下，以其中重要值最高的一组为优势种。

2.2.3 植物来源及入侵种的判断方法

本研究将所调查到的植物按来源分为乡土植物、国内外来植物和国外外来植物，在查阅植物志及文献调研的基础上根据相关引种记载确定具体来源类型，并请分类学专家进行鉴定（福建省科学技术委员会《福建植物志》编写组，1995；中国植物志编辑委员会，1959—2004）。

入侵植物清单的确定以中国环境保护部及中国科学院发布的三批外来入侵物种名单为准（国家环保总局，2003；环境保护部，2010；环境保护部，2014）。

3 结果分析

3.1 外来植物种的来源结构

本调查共记录厦门市外来植物67科174属223种，其中，国外外来种共有45科113属135种，主要来自美洲，共涉及78种，占国外外来种的57.8%。另外，来自非洲和亚洲的外来植物也较多，各占国外外来种数的11.9%和13.3%。

外来种种数较多的科主要有豆科（Leguminosae，21种）、菊科（Compositae，14种）、棕榈科（Palmae，13种）、禾本科（Gramineae，12种）、桑科（Moraceae，11种）。外来种种数较多的属主要有榕属（Ficus）和假连翘属（Duranta），各有植物9种和5种。国内外来植物中，桑科共涉及植物9种，是种数最多的科；榕属共涉及植物8种，是种数最多的属。国外外来植物中，豆科共涉及植物14种，是种数最多的科；假连翘属共涉及植物5种，是种数最多的属。

3.2 不同绿地类型的外来植物

调查数据的分析结果显示，厦门市的外来种比例很高，4种绿地类型的外来种比例达到49.1%～55.2%。其中，国内外来种比例最高的是道路绿地的灌木和乔木，分别达到32.1%和31.6%。国外外来种比例最高的是居住区绿地的灌木，达到52.4%；其次是公园绿地的灌木、单位附属绿地灌木和公园绿地的乔木，均达到45.0%以上。

各绿地类型的国外外来植物，均以美洲来源植物的比例最高，占各绿地类型国外外来植物种数的58.4%～70.8%，频数的71.9%～89.0%（图1）。其次是来自非洲或亚洲的植物。其中，来自非洲的外来植物占各绿地类型国外外来植物种数的5.2%～16.7%，频数的2.0%～7.7%；以居住区和公园中所占种数比例最低，单位附属绿地中所占种数比例最高。来自亚洲的外来植物占各绿地类型国外外来植物种数的10.5%～18.2%，频数的2.5%～11.1%；以单位附属绿地中所占种数比例最低，居住区绿地和道路绿地中所占种数比例最高。

3.3 外来植物中的优势种类

各绿地类型外来植物的优势种类如表1所示。国内外来植物中最常见的优势种类有乔木植物垂叶榕 （Ficus benjamina），灌木植物黄金榕（Ficus microcarpa ‘Golden Leaves’），草本植物沟叶结缕草（Zoysia matrella）。国外外来植物中最常见的优势种类有乔木植物凤凰木（Delonix regia），灌木植物矮黄假连翘（Duranta repens），草本植物喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）和小蓬草（Conyza canadensis）。

各样地的乔灌层中属于优势种的外来植物种类主要有矮黄假连翘、黄金榕、垂叶榕等，分别在13个、9个及8个样地中属于重要值最高的乔灌植物种类。在乔灌层中成为最有优势植物的外来乔木植物种类还有火焰木（Spathodea campanulata）、鸡冠刺桐（Erythrina crista-galli）、美丽异木棉（Ceiba speciosa）、木犀（Osmanthus fragrans）、凤凰木、王棕（Roystonea regia）、高山榕（Ficus altissima）、台湾相思（Acacia confusa）等，灌木植物还有朱缨花（Calliandra haematocephala）、鹅掌藤（Schefflera arboricola）、灰莉（Fagraea ceilanica）、光叶子花（Bougainvillea glabra）、红叶石楠（Photinia serrulata）、夹竹桃（Nerium indicum）、红背桂（Excoecaria cochinchinensis）等，均是3～6个样地的乔灌层中最有优势的植物种类。

其中，光叶子花（三角梅，Bougainvillea spectabilis）是厦门市的市花，其花的苞片叶状、暗红色或紫色，花色鲜艳，环境美化效果很好，且易栽植容易成活。调查数据显示，光叶子花占据各绿地类型灌木植物总频数的3.1%～12.0%、总盖度的3.4%～14.6%。另外，厦门市最常见的乔木植物凤凰木原产非洲马达加斯加，是厦门市的市树，同样在厦门市得到广泛应用，占据各绿地类型乔木植物总频数的3.5%～8.7%、总盖度的7.0%～23.4%。

从种的频数分布情况来看，频数较大的植物种只占少数，优势种的优势度明显（图2）。

3.4 外来植物的空间分布特征

图1 各绿地类型中国外外来物种的来源结构Fig. 1 Origin composition of abroad alien plant species in various types of green space

厦门市外来植物广泛分布在所有垂直结构类型的绿地植物群落中。其中，草本层存在外来植物的样地占各垂直结构样地量的93.3%～100%。灌木层中存在来植物的样地比例相对较少，占灌草型绿地的83.3%和乔灌草型绿地的86.8%。乔木层中存在外来植物的样地占乔草结构样地的75.9%和乔灌草结构样地的88.7%。另外，很多外来植物在不同空间位置上属于优势种。外来植物在草本层中成为最优势植物的样地占各结构类型绿地的35.0%～45.8%。该比例在乔木层中达到60.7%～71.8%，在灌木层中甚至高达71.4%～79.2%。

表1 厦门市各绿地类型中外来植物的优势种类Table 1 Dominant plant species of aliens in various types of green space in Xiamen

图2 厦门市外来植物的种数-频数分布Fig. 2 Species-frequency distribution of aliens in Xiamen

图3 厦门市各地区的外来植物比例Fig. 3 Ratio of alien plant species of different areas in Xiamen

另外，外来植物还广泛分布在厦门市各地区（图3）。其中，乔木植物在厦门岛内的外来种类比例最高，达到86.5%，比鼓浪屿和厦门岛分别高出10.1%和7.6%；灌木植物的外来种比例在岛外大陆区的比例最高，达到79.0%，比鼓浪屿和厦门岛内分别高出19.5%和21.0%；草本植物的外来种比例同样在厦门岛和鼓浪屿两个地区比较接近，比岛外大陆区高出4%。

3.5 外来植物中的入侵种类

根据环境保护部和中国科学院发布的3批外来入侵种名单，本调查共记录到入侵植物种7科13属13种（表2）。调查到的入侵植物均来自美洲地区，除马樱丹（Lantana camara）为灌木植物之外，其余均为草本植物。一些入侵植物已成为部分绿地类型的重要植物。根据重要值排序，属于各绿地类型重要值排名前20位的入侵种类主要有：马缨丹、假臭草（Praxelis clematidea）、小蓬草、三叶鬼针草（Bidens pilosa）、喜旱莲子草、钻叶紫菀（Aster subulatus）。

表2 厦门市城市植物调查中记录到的入侵植物种Table 2 Invasive plant species recorded by the investigation in Xiamen

其中，小蓬草是出现频数最高的入侵种类，也是草本植物中的优势种类。小蓬草占据道路绿地草本植物总频数的5.0%、总盖度的2.6%，占据居住区绿地总频数的2.0%、总盖度的0.6%，公园绿地总频数的3.1%、总盖度的1.4%，单位附属绿地总频数的3.4%、总盖度的1.9%。可见，目前小蓬草在厦门市各绿地类型中已广泛分布，其未来长期的环境影响应引起特别关注。

4 讨论与结论

4.1 讨论

厦门市具有优越的自然地理及气候条件，有利于植被生长，同时，其位于台湾海峡西岸中部、闽南金三角的中心，是闽南地区乃至福建省对外贸易交往的重要口岸。自明朝开始，国内外频繁的贸易交流为厦门的植物引种工作创造了良好的条件，使得厦门的外来植物种类非常丰富（陈恒彬，2005）50。加上建国以后厦门市加强城市建设，引进了一些物种并推广应用于生产和建设，使这些外来物种在厦门市各地区得到了广泛种植。

通过分层随机抽样调查，本文共记录厦门市城市外来植物67科174属223种，是目前为止针对厦门市城市外来植物进行调查分析的首例研究。从调查结果来看，多数绿地类型的外来种比例达到50%以上，外来植物在厦门市的城市植物中已占据重要地位。这种外来种比例较高的现象目前在国内外已较为普遍。例如，西双版纳市外来植物种的比例就高达54.3%（李园等，2006），而北京市外来植物的比例同样达到53%（Zhao et al.，2010），另外，中欧54个城市的外来植物比例平均值也达到40.3%（Pyšek，1998）。

不同城市的外来植物种类结构存在一些相同的规律性。与杨景成等（2009）及赵娟娟等（2010）26报道的北京市外来植物种类构成相比，发现两个城市的植物种类构成存在一些共同点。例如，外来植物种类都很丰富，占植物种数的比例都很高，最主要的科都包含菊科、禾本科、豆科等，且国外外来植物也都主要来自美洲。

但不同城市存在地理气候条件的差异，适应的植物种类不同，因此城市间外来植物的种类结构也具有较大的差异性。例如，北京和厦门的调查对比结果显示，两个城市外来植物的大部分优势种类不同，且入侵种类也相差较大，仅少数入侵种类同时出现在两个城市，包括刺苋（Amaranthus spinosus）、喜旱莲子草和圆叶牵牛（Ipomoea purpurea）等（赵娟娟等，2010）24-25。另外，赵娟娟等（2010）24-25在北京市共调查到入侵植物种类33种，其中野牛草（Buchloe dactyloides）、牛筋草（Eleusine indica）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）和刺槐（Robinia pseudoacacia）等已成为北京建成区的优势植物，另有一些植物种类也已广泛分布在各种绿地类型中，形成潜在的威胁。相比之下，本文的调查仅发现入侵种小蓬草成为厦门市草本植物的优势种类，其他优势种类的入侵性仍未知。

外来植物在厦门市具有重要地位，但是外来植物对于城市环境的影响仍缺乏系统研究。目前对厦门市外来植物的危害性报道，仅见陈恒彬（2005）51-52曾根据野外调查和经验总结了厦门市的63种有害植物，认为飞扬草（Euphorbia hirta）、假臭草、银胶菊（Parthenium hysterophorus）、三裂蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）、加拿大蓬（Conyza canadensis）、钻形紫菀、银合欢（Leucaena leucocephala）、红花酢浆草（Oxalis corymbosa）、刺苋、空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）、土荆芥（Chenopodium ambrosioides）等23种植物属于危害严重的物种，但却缺乏规范的调查方法及评价方法。对于这些有害物种的入侵性，目前也只有其中的空心莲子草、三裂蟛蜞菊、银合欢已有入侵风险评估（欧健等，2006）的报道，其他各种危害严重的物种仍然缺乏进一步的风险评估。同样，对于广泛分布的各种外来物种也缺乏相应的环境影响报道。以厦门市的市树凤凰木和市花光叶子花（三角梅）为例，这两种植物均来自国外，目前已在厦门市广泛分布，虽然对城市绿化美化具有重要作用，但这两种植物在当地的环境效应却仍然未知，未来是否存在入侵的潜在威胁，需引起特别关注，不能盲目推广应用。

4.2 结论

综上所述，本文基于分层随机抽样调查对厦门市城市外来植物的种类结构进行了分析，发现厦门市外来植物种类丰富，外来植物比例达到49.1%～55.2%，国外外来植物主要来自美洲，以频数较小的植物种占大多数，部分外来植物甚至是个别入侵植物已经在厦门市广泛分布。根据本文报道的厦门市外来植物种类结构的特征，建议加强高频植物、优势植物及重要来源地植物的进一步研究，特别是重要入侵植物的环境效应应引起重视，应在充分了解外来植物安全性的前提下谨慎推广应用外来植物，尤其是入侵植物（黄乔乔等，2012）。

致谢：感谢李振基教授及研究生江凤英在植物分类学上的悉心指导，感谢朱华教授热心解答作者关于植物来源地和区系的有关问题，同时感谢植被调查组各位同学对本次调查工作的鼎力支持。

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Species Composition of Urban Alien Plants in Xiamen, China

LI Jing1,2, ZHAO Juanjuan2,3, CHEN Shanshan3, CHEN Chundi4, ZHANG Qixiang1
1. Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding//National Engineering Research Center for Floriculture//Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment//Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education//School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. College of Horticulture and Landscaping, Southwest University, Chongqing 400716, China; 3. Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China;
4. Chongqing Institute of Green and Intelligent Technology, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China

Under the background of rapid urbanization, alien plant species within cities have attracted wide attention all over the world. It is important to investigate the composition of alien plant species in urban areas for plant diversity protection and green space design to avoid the potential threat of alien plants to the urban environment. In this paper, we aimed to investigate the species composition features of urban alien plant species in Xiamen and. Stratified Random Survey was conducted and K-means classification, ANOVA analyses, Importance Value and Species-Frequency Distribution analyses were combined for systematic analyses. Our study found: (1) There were 67 families, 174 genera, and 223 alien plant species recorded in the urban area of Xiamen, accounting for 49.1%～55.2% of plant species in each type of green space; The most dominant arbor species are Delonix regia, Ficus benjamina, shrub species are Ficus microcarpa ‘Golden Leaves’, Duranta repens, and herbaceous species are Zoysia matrella, Alternanthera philoxeroides and Conyza canadensis. (2) America was the main contribution country, accounting for 58.4%～70.8% of alian plant species of each type of green space; Followed by alien plants from Africa or other areas of Asia. (3) According to the species frequency contribution, dominance of dominant species were obvious, but only a few species were recorded frequently; And (4) 7 families, 13genera and 13 invasive species were recorded, including Conyza canadensis, which had become a dominant species among all herbs. This paper presented the importance and characteristics of alien species among urban vegetation in Xiamen, and revealed the potential threat of some invasive species. Results from this paper may provide theoretical and practical suggestions for the sustainable development, management and monitoring of urban green space in Xiamen.

biodiversity; urban vegetation; origin composition; dominant species

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.004

Q948; X826

A

1674-5906（2017）01-0020-07

李净, 赵娟娟, 陈珊珊, 陈春娣, 张启翔. 2017. 厦门市城市外来植物的种类构成[J]. 生态环境学报, 26(1): 20-26.

LI Jing, ZHAO Juanjuan, CHEN Shanshan, CHEN Chundi, ZHANG Qixiang. 2017. Species composition of urban alien plants in Xiamen, China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 20-26.

国家自然科学基金青年科学基金项目（41301612；51408584）；国家自然科学基金面上项目（41671515）；西南大学科研基金项目（SWU115090）；西南大学中央高校基金项目（XDJK2016C187）

李净（1982年生），女，讲师，博士研究生，主要从事园林植物种质资源研究。E-mail: acejing@126.com共同第一作者：赵娟娟（1981年生），女，副教授，博士，硕士生导师，主要从事城市植物生态研究。E-mail: juanjuanzhao@swu.edu.cn *通信作者：张启翔，教授，博士研究生导师，主要从事园林植物资源与育种研究。E-mail: zqxbjfu@126.com

2016-12-14