泥沙比例对不同规格菲律宾蛤仔幼贝潜沙行为的影响

孙诗萌,王晔,杨凤、2,霍忠明、2

(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心,辽宁大连116023)

泥沙比例对不同规格菲律宾蛤仔幼贝潜沙行为的影响

孙诗萌1,王晔1,杨凤1、2,霍忠明1、2

(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心,辽宁大连116023)

为探明不同泥沙比例的底质对不同规格菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum潜沙的影响,在水温13～15℃的室内实验室条件下,研究了4种规格 (壳长为13、17、23、25 mm)的蛤仔幼贝在5种泥沙比例的底质 (泥沙比为全沙、3∶7、1∶1、7∶3、全泥)中的潜沙情况。结果表明:4种规格蛤仔在5种底质中的48 h潜沙率以全沙组最高,其他含泥组均比全沙组明显降低 (P＜0.05),且含泥组间无显著性差异 (P＞0.05);底质相同时,规格越小蛤仔的潜沙速度越快,平均48 h潜沙率越高;方差分析表明,蛤仔规格、底质及两者的交互作用均对蛤仔的潜沙率有显著影响 (P＜0.05);底质中总有机碳含量与48 h潜沙率呈极显著直线负相关 (P＜0.01),说明底质的粒径和化学成分共同影响蛤仔的潜沙速度。研究表明,滩涂养殖时选择10～15 mm蛤仔苗种,投放在沙比例较大的海区将利于蛤仔快速潜沙。

菲律宾蛤仔;潜沙;规格;泥沙比例

菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum是中国单种产量最高的埋栖型海水经济贝类[1],简称蛤仔。埋栖贝类通过足的挖掘钻入底质中生活,这一过程通常称为潜沙。潜沙快的贝类能够迅速转入埋栖生活,潜沙慢的贝类则有可能被水流带走或者被敌害捕食。研究表明,贝类规格[2-4]、底质[5-7]、理化因子 (温度、盐度、pH)[4,6-10]、 流速[4-5,11-12]、 有机和无机污染物[13-17]等因素均会对埋栖贝类的潜沙行为产生影响。

目前,国内外关于蛤仔的研究多集中在健康养殖技术及环境生态生理学等方面[1,18],关于潜沙的研究多集中在重金属[14]、有毒有机污染物[16]和常规理化因子[4]的影响等方面,也有关于潜沙生理方面的报道[19]。杨凤等[4]研究了小规格蛤仔幼贝对潜沙的影响,Shin等[14]研究了粒径不同的底质条件下几种重金属对蛤仔成贝潜沙的影响。而不同泥沙比例底质条件下不同规格的蛤仔幼贝潜沙行为的研究尚未见报道。近年来,随着蛤仔养殖业的快速发展,过高的养殖密度和近岸环境污染,导致养殖海区淤泥日渐较多,底质环境发生变化,滩涂养殖蛤仔大量死亡的事例时有发生。探明不同规格的蛤仔在不同泥沙比例底质中的潜沙效果,评价底质中有机物对蛤仔潜沙的影响,将对蛤仔养殖时苗种规格和底质的选择具有重要的参考价值。本研究中,比较了4种规格蛤仔在不同泥沙比例底质中的潜沙效率,以期为蛤仔的健康增养殖和蛤仔幼贝潜沙行为学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

受试生物为辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心繁育的1龄菲律宾蛤仔。试验前分成13、17、23、25 mm 4个壳长规格,具体测量值为 (12.62± 0.33)、(17.06±0.46)、(22.68±0.15)、(25.36± 0.28)mm。

试验用水为大连市黑石礁近岸经沉淀和沙滤的天然海水,盐度为30～31,水温为13～15℃,pH 为7.9～8.1。试验用沙取自大连市星海公园海边,试验用泥取自黑石礁西尖山公园富含有机质的表层泥土。

1.2 方法

1.2.1 底质的配制 将泥和沙过40目筛绢后用水洗去上浮杂质,然后配制成泥沙比例 (体积比)分别为10∶0(全沙)、3∶7、1∶1、7∶3和0∶10(全泥)等5种底质用于试验。试验所用5种底质的粒径组成和总有机碳 (TOC)含量见表1,均属于细沙底质。

表1 试验中所用底质的粒径组成和总有机碳含量Tab.1 Grain size composition and total organic carbon(TOC)content of sediments used in the experiment

1.2.2 水化学指标的测定 按照 《海洋监测规范》(GB-17378.4-1998)[20]进行测定,其中亚硝酸氮、溶解氧、氨氮含量分别用重氮-偶氮光度法、碘量法、次溴酸钠氧化法测定,底质中总有机碳含量用TOC测定仪测定。

1.2.3 试验设计 试验于2014年4—5月在辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心进行。本试验中,采用5种泥沙比例 (泥沙比为全沙、3∶7、1∶1、7∶3、全泥)和4种规格 (壳长为13、17、23、25 mm)进行双因子设计。每个处理组设4个平行,共计80(4×4×5)组。试验在2 L的塑料桶中进行,将桶底铺入配好的5～7 cm厚的底质,加入充分曝气的上覆水10 cm以上。每组试验取相同规格的蛤仔10只,放入小桶中开始计时。分别观察记录第一只蛤仔的竖壳时间 (本试验中占总样本数的10%,记为竖壳ET10)、第一只蛤仔完全潜沙的时间 (记为潜沙ET10)、50%蛤仔竖壳时间(记为竖壳ET50)、50%蛤仔完全潜沙时间 (记为潜沙ET50)和100%蛤仔完全潜沙时间 (记为潜沙ET100)[4,13-14]。试验持续48 h,为避免底质再悬浮影响观察,期间不充气、不换水。试验结束时,记录各试验组潜沙蛤仔数量,计算48 h潜沙率,并取不同底质的水样测定pH、氨氮、亚硝酸氮和溶解氧含量。潜沙率计算公式为

48 h潜沙率=48 h后潜沙蛤仔个数/受试蛤仔总数×100%,

半数潜沙率=达到半数潜沙的试验组数/总试验组数×100%。

1.3 数据处理

使用Excel 2007和SPSS 17.0软件对试验数据进行分析处理,使用TUKEY方法进行多重比较,显著性水平设为0.05,极显著性水平设为0.01。

2 结果与分析

2.1 底质和幼贝壳长对其潜沙时间的影响

5种底质条件下,4种规格蛤仔幼贝的竖壳ET10、潜沙ET10、竖壳 ET50和潜沙 ET50结果见表2,双因素方差分析结果见表3。

2.1.1 底质和幼贝壳长对竖壳ET10和潜沙ET10的影响 从表2可见,相同底质条件下,随着规格的增大,蛤仔的竖壳ET10和潜沙ET10均呈增大趋势。方差分析表明 (表3),幼贝壳长对竖壳ET10和潜沙ET10有极显著性影响 (P＜0.01)。多重比较结果表明 (表4):25 mm蛤仔的平均竖壳ET10显著大于13、17 mm蛤仔 (P＜0.05),其他组间无显著性差异 (P＞0.05);25 mm蛤仔的平均潜沙ET10显著大于13、17、23 mm蛤仔 (P＜0.05),其他组间无显著性差异 (P＞0.05)。

由表2和表5可见,泥沙比分别为全沙、3∶7、1∶1、7∶3和全泥的底质中,以全沙底质的竖壳ET10和潜沙ET10最小,全泥底质中最大。方差分析表明 (表3),底质对竖壳ET10和潜沙ET10影响极显著 (P＜0.01)。多重比较结果表明 (表5),全泥底质中蛤仔的平均竖壳ET10仅显著大于全沙底质 (P＜0.05),而全泥底质中蛤仔的平均潜沙ET10显著大于其他底质 (P＜0.05)。

双因素方差分析表明 (表3),底质和幼贝壳长的交互作用对竖壳ET10和潜沙ET10的影响不显著 (P＞0.05)。

表2 不同底质条件下不同壳长蛤仔的潜沙时间Tab.2 Burrowing time of Manila clam Ruditapes philippinarum with various shell length in the different sediments min

表3 底质和壳长对蛤仔潜沙影响的双因素方差分析Tab.3 Two factor variance analysis of the sediment and sizes on the burrowing of Manila clam

表4 不同壳长蛤仔的平均潜沙时间Tab.4 Average burrowing time of Manila clam with various shell length in different sediments min

2.1.2 底质和幼贝壳长对竖壳ET50和潜沙ET50的影响 由表2可见,试验结束时,25 mm蛤仔在泥沙比3∶7的底质中未见半数潜沙,23、25 mm蛤仔在泥沙比7∶3的底质中未见半数潜沙,17、23、25 mm蛤仔在全泥底质中未见半数潜沙。半数潜沙率随着壳长的增长和泥沙比例的增加呈下降趋势。壳长为13、17、23、25 mm幼贝的平均半数潜沙率依次为75.0%、65.0%、60.0%、30.0%;泥沙比为全沙、3∶7、1∶1、7∶3和全泥的平均半数潜沙率依次为 100%、31.2%、62.5%、43.8% 和50.0%。

表5 不同底质中蛤仔的平均潜沙时间Tab.5 The average burrowing time of Manila clam in different sediments min

壳长对蛤仔的竖壳ET50影响显著 (P＜0.05)(表3)。13、17、23、25 mm蛤仔的平均竖壳ET50依次为 (22.9±2.93)、 (22.8±3.44)、 (34.2± 3.02)、(26.9±4.97)min,以壳长23 mm蛤仔的竖壳ET50最大,且显著大于13、17 mm蛤仔 (P＜0.05)(表4)。

底质对蛤仔潜沙 ET50有极显著影响 (P＜0.001,表3)。泥沙比分别为全沙、3∶7、1∶1、7∶3和全泥的底质中,蛤仔的平均潜沙ET50依次为(32.6±237.9)、 (47.2±393.4)、 (1520.4±329.9)、(31.9±417.3)、(2409.5±403.2)min,以全泥底质中的潜沙ET50最大,且显著大于全沙、3∶7和7∶3底质 (P＜0.05)(表5)。

底质和壳长的交互作用对蛤仔竖壳ET50和潜沙ET50的影响均不显著 (P＞0.05)(表3)。

2.2 底质和蛤仔壳长对48 h潜沙率的影响

从表6可知:全部试验组中只有13 mm的蛤仔在全沙底质中100%潜沙,随着规格的增大蛤仔幼贝的平均潜沙率呈下降趋势;13、17、23、25 mm 4种规格的蛤仔在5种底质中的总体48 h平均潜沙率依次为 63.20%、56.80%、47.20% 和31.80%,多重比较结果表明,除13 mm与17 mm, 17 mm与23 mm组蛤仔组间差异不显著外 (P＞0.05),其他组间均有显著性差异 (P＜0.05)。

随着泥沙比例的增大蛤仔幼贝的平均潜沙率呈下降趋势,泥沙比分别为全沙、3∶7、1∶1、7∶3和全泥的总体 48 h平均潜沙率依次为 80.0%、40.0%、44.4%、42.5%和41.9%,以全沙底质的48 h平均潜沙率最高。多重比较结果表明,全沙底质的48 h平均潜沙率显著高于其他4种底质(P＜0.05),其他4种底质组间则无显著性差异(P＞0.05)(表6)。

方差分析表明,底质、壳长对48 h潜沙率均有极显著性影响 (P＜0.001),两者的交互作用对潜沙率影响显著 (P＜0.05) (表3)。回归分析表明,底质中TOC含量与48 h潜沙率呈极显著直线负相关 (48 h潜沙率=0.668-0.117TOC,n=20, P＜0.01)。

表6 不同壳长蛤仔在不同底质中的48 h潜沙率Tab.6 Turrowing rate of Manila clam with different shell length in various sediments in 48 h %

3 讨论

3.1 壳长对蛤仔幼贝潜沙的影响

本试验表明,随着壳长的增大,蛤仔幼贝的竖壳ET10、潜沙 ET10、竖壳ET50、潜沙ET50均呈增大趋势 (表4),而48 h潜沙率则呈下降趋势 (表6)。方差分析表明,壳长对蛤仔幼贝的初潜时间(竖壳ET10、潜沙ET10)和48 h潜沙率影响极显著(P＜0.01和P＜0.001),对竖壳ET50影响显著(P＜0.05),说明在13～25 mm壳长范围内,随着壳长的增大蛤仔幼贝的潜沙能力明显下降。

由于蛤仔幼贝的竖壳ET10和潜沙ET10受个体差异影响较大,若干试验组的竖壳 ET50和潜沙ET50未观察到相关数据,不宜相互比较,所以采用48 h潜沙率来比较潜沙能力的大小。由48 h潜沙率 (表6)可以推出,蛤仔幼贝的潜沙能力为13 mm＞17 mm＞23 mm＞25 mm。其中壳长为13 mm的蛤仔组潜沙能力显著高于23～25 mm组。

St-Onge等[5]研究表明,随着壳长的增加,砂海螂幼贝开始潜沙 (MPI)或完成潜沙 (MPC)的平均比例减少;John等[10]研究发现,一种河口贝类Villorita cyprinoides的幼贝 (2.0、2.4 cm)比成贝 (3.0、3.9 cm)潜沙速度快;孙虎山[2]的研究表明,壳长为3.5～5.6 mm的长竹蛏明显比壳长6～7 mm的潜沙快;以上研究结果与本试验结果一致。周玮等[3]对魁蚶的研究发现,壳长0.5～3.0 cm范围内,规格越小潜沙时间越长,潜沙率越小;此结果与本试验结果相反。物种不同、同一物种发育阶段不同和试验条件的不同,可能是导致壳长对贝类潜沙影响不同的原因。

杨凤等[4]研究发现,细沙底质中,较小规格蛤仔幼贝 (壳长为6、9、12 mm)的潜沙速度随壳长的增大而增大;本研究表明,相近条件下(细沙底质),较大规格的蛤仔幼贝 (壳长为13、17、23、25 mm),其潜沙速度随规格的增大而减小。说明处于不同发育阶段的蛤仔幼贝,壳长对其潜沙能力的影响规律不同。

3.2 泥沙比例对蛤仔幼贝潜沙的影响

大多数研究表明,双壳贝类普遍对中沙、细沙的适应性较好,如魁蚶[6]、斧蛤[21-22]、文蛤[7]等。Shin等[14]在研究镉对蛤仔潜沙影响时发现,在粗沙 (2000～500 μm)、中沙 (500～250 μm)、细沙 (250～62 μm)、粉沙 (＜62 μm)4种底质条件下,蛤仔成贝的潜沙率无显著性差异。调查显示,菲律宾蛤仔喜欢生活在含沙量为70%～80%的海区,在含沙量很少的泥滩和含泥量极少的沙地或砾石地带分布较少[1]。

本试验中,选用有机质含量较丰富的泥土和细沙 (20～420 μm),按体积比混合配制成不同泥沙比例及不同TOC含量的试验用底质。结果表明,泥沙比例对蛤仔潜沙有极显著影响,全沙底质的48 h平均潜沙率达80%,极显著高于其他4种底质 (39.4%～44.2%)。周珊珊等[6]研究表明,魁蚶稚贝在泥底质的潜沙率小于沙底质,与本试验结果相同。

导致本试验中含泥组潜沙率比全沙组明显下降的原因,一方面可能是添加的泥土粒径细小,使底质粒径减小,质地更加致密,加之有机物的存在可能对底质中的沙粒有黏合作用,从而增加了幼贝潜沙的阻力;另一方面,水中的理化因子 (温度、盐度、pH等)能够影响蛤仔的潜沙行为[4],本试验中48 h水质监测显示,各含泥组的DO和pH比全沙组下降明显,总氨和亚硝酸氮变化无规律。将pH、DO、总氨和亚硝酸氮与潜沙率回归,未发现明显的相关关系。

3.3 泥沙比例和壳长的交互作用对蛤仔幼贝潜沙的影响

双因素方差分析表明 (表3),壳长和泥沙比例的交互作用对初期潜沙时间 (竖壳ET10、潜沙ET10)和半数潜沙时间 (竖壳 ET50、潜沙 ET50)影响不显著,但对受试48 h后的潜沙率影响显著(P＜0.05)。在本试验条件下,不同规格蛤仔的个体短期潜沙行为 (＜40 min)随泥沙比例的增大变化不大,但较长时间的群体潜沙行为 (48 h潜沙率)却随泥沙比例的增加而明显不同。具体表现为在全沙和全泥底质中,随着蛤仔壳长的增大潜沙速率逐渐下降,但在泥沙混合组该规律表现不明显(表6)。回归分析表明,底质中TOC含量与48 h潜沙率呈极显著直线负相关 (P＜0.01)。说明底质中有机质的存在显著降低了蛤仔幼贝的群体潜沙能力。有关底质中有机物对蛤仔潜沙的确切影响机制有待进一步研究。

本试验条件下,全部试验组中,壳长13 mm的蛤仔在全沙底质中潜沙速度最快,平均3 min第一个蛤仔竖壳,6 min第一个蛤仔完成潜沙,22 min 50%蛤仔潜沙,40 min内100%蛤仔潜沙。杨凤等[4]前期研究表明,12 mm蛤仔较6、9 mm潜沙快。综上所述,养殖生产中选择10～15 mm较大规格蛤仔苗种投放,将利于蛤仔快速潜沙。在选择蛤仔放养海区时,应该避开水交换不好且有机质含量丰富的淤泥底质。

[1] 张国范,闫喜武.蛤仔养殖学[M].北京:科学出版社,2010.

[2] 孙虎山.长竹蛏苗的潜沙及耐干露能力研究[J].烟台师范学院学报,1992,8(1-2):67-69,73.

[3] 周玮,刘一兵,李坤,等.魁蚶苗种的潜沙行为观察[J].大连海洋大学学报,2011,26(6):550-553.

[4] 杨凤,曾超,王华,等.环境因子及规格对菲律宾蛤仔幼贝潜沙行为的影响[J].生态学报,2016,36(3):795-802.

[5] St-Onge P,Miron G,Moreau G.Burrowing behaviour of the softshell clam(Mya arenaria)following erosion and transport[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2007,340 (1):103-111.

[6] 周珊珊,张秀梅,刘旭绪,等.魁蚶稚贝的底质选择性及其潜沙能力评价[J].水产学报,2015,39(6):867-875.

[7] 张安国,袁秀堂,杨凤影,等.温度、盐度及底质对文蛤潜砂行为的影响[J].生态学杂志,2015,34(6):1595-1601.

[8] 周珊珊,张秀梅,蔡星媛,等.温度对魁蚶稚贝潜沙能力及对多棘海盘车捕食魁蚶稚贝能力的影响[J].水产学报,2014,38 (9):1439-1446.

[9] 王文雄,许振祖.缢蛏稚贝的爬行行为及盐度对其钻穴能力的影响[J].厦门大学学报:自然科学版,1988,27(3):333-337.

[10] John L,Fernandez T V.Influence of environmental factors on the burrowing behaviour of an estuarine bivalve,Villorita cyprinoides from Veli Lake.S.W.coast of India[J].Journal of Ecobiology, 1989,1(2):137-148.

[11] Sakurai I,Nakajima K,Yamashita T.Effect of oscillatory water flow on burrowing behaviors of the Japanese surf clam Pseudocardium sachalinensis[J].Nippon Suisan Gakkaishi,1998,64(3): 406-411.

[12] Nashimoto K.Burrowing behavior of Japanese surf clams[J].Bulletin of the Faculty of Fisheries,Hokkaido University,1986,37 (3):171-180.

[13] Phelps H L,Hardy J T,Pearson W H,et al.Clam burrowing behavior:inhibition by copper-enriched sediment[J].Marine Pollution Bulletin,1983,14(12):452-455.

[14] Shin P K S,Ng A W M,Cheung R Y H.Burrowing responses of the short-neck clam Ruditapes philippinarum to sediment contaminants[J].Marine Pollution Bulletin,2002,45(1-12):133-139.

[15] Phelps H L,Pearson W H,Hardy J T.Clam burrowing behaviour and mortality related to sediment copper[J].Marine Pollution Bulletin,1985,16(8):309-313.

[16] Matozzo V,Ballarin L,Marin M G.Exposure of the clam Tapes philippinarum to 4-nonylphenol:changes in anti-oxidant enzyme activities and re-burrowing capability[J].Marine Pollution Bulletin,2004,48(5-6):563-571.

[17] Olla B L,Bejda A J,Pearson W H.Effects of oiled sediment on the burrowing behaviour of the hard clam,Mercenaria mercenaria [J].Marine Environmental Research,1983,9(3):183-193.

[18] 胥贤,杨凤,朱恒涛,等.低温对3种壳色菲律宾蛤仔幼贝耗氧率和排氨率的影响[J].大连海洋大学学报,2015,30(6): 627-633.

[19] Keino H,Sugiyama I,Nishizawa T,et al.Relationships between burrowing behavior and energy consumption in the Japanese littleneck clam(Ruditapes philippinarum):key factors for recovering the clam[J].Fisheries Engineering,2008,44(3):169-174.

[20] 国家质量技术监督局.GB 17378.4-1998海洋监测规范第4部分:海水分析[S].北京:中国标准出版社,2004.

[21] Nel R,McLachlan A,Winter D P E.The effect of grain size on the burrowing of two Donax species[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2001,265(2):219-238.

[22] de la Huz R,Lastra M,Lopez J.The influence of sediment grain size on burrowing,growth and metabolism of Donax trunculus L. (Bivalvia:Donacidae)[J].Journal of Sea Research,2002,47 (2):85-95.

Effects of ratio of mud to sand on burrowing behavior of Manila clam Ruditapes philippinarum with various sizes

SUN Shi-meng1,WANG Ye1,YANG Feng1,2,HUO Zhong-ming1,2

(1.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,Dalian 116023,China)

The burrowing behavior of Manila clam Ruditapes philippinarum with shell length of 13,17,23 and 25 mm was investigated in sediments with a ratio of sand to mud of 1∶0(Group A),3∶7(Group B),1∶1(Group C),7∶3(Group D)and 0∶1(Group E)at water temperatures of 13-15℃ in laboratory conditions to explore the effect of different substrate with various sand sizes on burrowing behavior of Manila clam.The results showed that the maximal burrowing rate was observed in the Manila clam in Group A in 48 h,significantly higher than that in the other groups(P＜0.05),and without significant difference in the substrates containing mud(P＞0.05).In the same substrate,however,the smaller clams had rapid burrowing speed and higher rate than the larger clams did. Statistical analysis revealed that effects of shell length,substrates and both interaction on burrowing rates of clams were significant(P＜0.05).A linear negative correlation between total organic carbon level(TOC)and burrowing rate in 48 h(P＜0.01)indicated that the particle sizes and chemical components of substrate influenced burrowing speed of the clam.The findings provide reference with intertidal mudflat culture and behavior of Manila clam.

Ruditapes philippinarum;burrowing;shell length;ratio of sand to mud

S917.4

:A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.01.007

2095-1388(2017)01-0038-06

2016-04-12

国家贝类产业技术体系专项(CARS-48)

孙诗萌 (1991—),女,硕士研究生。E-mail:1036876863@qq.com

杨凤(1962—),女,教授。E-mail:yangfeng@dlou.edu.cn