文蛤的底质选择性及潜沙能力研究

李 磊，柏育材，黄士林，陈玉生，赵永超，许呈林，唐峰华，王云龙，沈新强，蒋 玫

文蛤的底质选择性及潜沙能力研究

李 磊1，柏育材2，黄士林3，陈玉生4，赵永超4，许呈林4，唐峰华1，王云龙1，沈新强1，蒋 玫1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.中海环境科技（上海）股份有限公司，上海 200135；3.海盐县海洋与渔政管理站，嘉兴 314300；4.江苏省海洋水产研究所，南通 226007）

底质是底栖贝类完成生活史的主要生境，文蛤（Meretrix meretrix）是一种具有较高经济价值的海洋双壳贝类，为了进一步了解文蛤的生态行为学，揭示文蛤对不同类型底质的选择及其潜沙能力，在室内实验条件下，研究了大［（4.90±0.18）cm］、中［（2.72±0.12）cm］、小［（1.13±0.13）cm］3种规格的文蛤对 4种底质类型（纯沙质底、3／4沙＋1／4泥、1／2沙＋1／2泥、1／4沙＋3／4泥）的选择性并量化了其潜沙能力。结果表明：实验过程中未出现文蛤死亡，说明3种规格的文蛤在各个底质组合方式实验组中对底质均具有一定的选择性，沙质含量高的底质是各个规格文蛤的优先选择，且其选择能力随着个体规格的增加而增强；文蛤的潜沙率、下潜深度随着文蛤规格的减小而减小，且随着沙质含量的增加而增加，潜沙时间则随着文蛤规格的减小而增加，且随着沙质含量的增加而减小。综合分析认为，文蛤虽然能在不同沙质含量的底质中生存，但沙质含量高的底质是适宜文蛤生存的生境，可为更科学的文蛤增养殖提供数据支撑。

文蛤；底质选择；潜沙能力

文蛤（Meretrix meretrix）属于软体动物门（Mollusca），双 壳 纲 （Bivalvia），帘 蛤 目（Veneroida），帘蛤科（Veneridae），文蛤属，一般生活在河口附近沿岸的潮间带以及浅海区的细沙或泥沙滩中［1］。文蛤在中国沿海均有分布，其中辽宁省的辽河口附近、山东省的渤海湾、江苏省南部沿海、广西的北海湾及台湾的西海岸一带文蛤资源尤为丰富。近年来，文蛤养殖由过去的单一自生自长、自然采捕的原始方式逐步改进成现在的移苗增殖、网围精养、蓄水暂养、池塘混养等集约养殖方式［2］。其中，文蛤的池塘养殖由于具有管理方便且受气候、潮流、海况变化等自然环境影响小等优势而发展迅速。文蛤属于埋栖性贝类，在幼虫变态以后，通过发达的斧状足来挖掘泥沙并下潜，使部分或整个身体进入泥沙内潜居生活，同时也具有水平移动能力，能够挑选适宜的底质类型［3］。因此，养殖池塘底质类型是池塘养殖文蛤存活与生长的关键因素，影响着整个养殖过程。张安国等［4］研究了增养殖海区底质类型对文蛤潜沙行为的影响研究了增养殖海区底质类型对文蛤潜沙行为的影响，认为沙质底质的海区适合进行文蛤苗增殖放流；张嵩［5］研究了文蛤幼贝在不同底质下的潜沙率和潜沙深度，结果表明文蛤幼贝最适的生存底质为全沙质底或含少量泥的沙质底。目前国内主要集中于对文蛤幼体的潜沙能力研究，底质主要参照自然海区，缺乏在池塘养殖条件下不同生长阶段的文蛤对不同底质类型的选择及潜沙能力研究。

本研究选择3种不同规格的文蛤为研究对象，以现有池塘养殖底质类型为基础，通过室内实验研究不同底质类型下文蛤的底质选择及潜沙能力，筛选出了更适宜文蛤生长的底质类型，为优化文蛤养殖池塘底质类型，提高文蛤池塘养殖效益提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验海水从江苏省启东市自然海区抽取，盐度为20，pH为8.1。进行沉淀和过滤，充分曝气后备用。实验所用沙取自文蛤滩涂养殖区，泥取自文蛤池塘养殖区，烘干后分筛，筛分后平均粒径分别为127μm、42μm。受试文蛤采自江苏省启东市自然滩涂养殖区，实验前将文蛤暂养7 d（未铺设底质），暂养期间投喂球等鞭金藻（Isochrysis galbana）藻液，每日2次，然后挑选健康个体进行实验。按照体长分为大、中、小3种规格，分别为：平均壳长（4.90±0.18）cm、（2.72±0.12）cm、（1.13±0.13）cm。实验容器为长方形玻璃容器（50 cm×30 cm×40 cm）。

1.2 实验方法

1.2.1 底质选择实验

实验设置4种不同底质类型，分别为纯沙质底（A）、3／4沙 ＋1／4泥（B）、1／2沙 ＋1／2泥（C）、1／4沙＋3／4泥（D），其中沙与泥的比例按照重量比制成相应的混合底质。玻璃缸底部铺设15 cm厚的面积相等的两种不同底质作为一种底质组合，水深为 10 cm，共设置 AB、AC、AD、BC、BD、CD 6种组合方式，每种底质组合设置3个重复。水浴控温，温度为23℃。在玻璃容器两种底质交界处放置同一规格文蛤20只，其中10只前缘向左，另10只向右，以避免因斧足位置不同造成的选择性偏好。实验过程中每隔6 h观察1次，共观察4次，最后一次观察后记录2种底质及交界处文蛤的分布个数，同时记录分布于底质交界位置的文蛤个数。实验过程中不投喂饵料，光照周期为 12 h：12 h。

以文蛤在不同底质中的数量百分比平均数作为其对不同底质的选择能力指标。分布率（%）＝（不同位置文蛤的分布个数／投放的文蛤总个数）×100，若文蛤在底质交界处分布率高于50%，则认为文蛤无底质选择行为［6］。

1.2.2 潜沙能力实验

使用各项设置与1.2.1所述一致的玻璃容器开展文蛤的潜沙能力实验，每种规格选择20只文蛤自然散落在不同底质表面，从文蛤落在底质表面开始计时，实验共进行24 h，实验结束时计算如下指标：（1）文蛤的潜沙率：潜沙率＝（已潜沙的文蛤个数／投放文蛤的总个数）×100%。（2）文蛤的潜沙深度（cm）：实验结束时用直尺测量文蛤的潜沙总深度，文蛤的潜沙深度为从底质表面到文蛤个体潜入最下部的距离。（3）文蛤的潜沙时间（min）：潜沙时间用从文蛤落到底质表面至文蛤的壳体埋入底质中的时间表示，为了便于比较，用ET50（50%的文蛤壳体1／2以上埋入沙中所用时间）作为衡量文蛤潜沙时间的标准。

1.3 数据分析

使用SPSS 17.0对数据进行统计分析。采用t检验分析不同底质中文蛤的分布率，差异显著则视为文蛤对其中一种底质具有选择性。对不同规格文蛤在两种底质交界处的分布率、潜沙率、潜沙深度、潜沙时间进行单因子方差分析（One-Way ANOVA），并进行Duncan多重比较，显著性水平α为0.05。

2 结果与分析

2.1 不同规格文蛤的底质选择能力

实验过程未出现死亡，在6种组合方式试验组中，大规格文蛤在底质交界位置的分布率分别为0%、0%、0%、3%、0%、0%；中规格文蛤在底质交界位置的分布率分别为7%、0%、0%、3%、0%、7%；小规格文蛤在底质交界位置的分布率分别为23%、7%、0%、17%、3%、20%，3种规格的文蛤在底质交界位置的分布率均低于50%（图1），表明3种规格的文蛤在各个组合方式试验组中对不同底质均具有一定的选择能力。其中，大规格文蛤在AB组合方式试验组对2种底质无明显的选择性（P＞0.05），其分布率分别为57%（A）、43%（B），在 AC、AD、BC、BD、CD 5种组合方式试验组均有明显的选择行为（P＜0.05），其分布率分别为 83%（A）、17%（C），100%（A）、0%（D），80%（B）、20%（C），100%（B）、0%（D），67%（C）、33%（D）；中规格文蛤在 AB、BC、CD组合方式试验组对2种底质无明显的选择性（P＞0.05），其分布率分别为 57%（A）、37%（B），60%（B）、37%（C），60%（C）、33%（D），在AC、AD、BD 3种组合方式试验组均有明显的选择行为（P＜0.05），其分布率分别为73%（A）、23%（C），100%（A）、0%（D），100%（B）、0%（D）；小规格文蛤在AB、BC、CD组合方式试验组对2种底质无明显的选择性（P＞0.05），其分布率分别为43%（A）、33%（B），53%（B）、30%（C），53%（C）、28%（D），在 AC、AD、BD 3种组合方式试验组均有明显的选择行为（P＜0.05）（图1），其分布率分别为 68%（A）、27%（C），100%（A）、0%（D），97%（B）、0%（D）。

图1 不同规格文蛤（a：大规格；b：中规格；c：小规格）在底质的分布率Fig.1 Appearance rates of M.meretrix（a：large；b：medium；c：small）in different substrates

2.2 文蛤的潜沙能力

2.2.1 文蛤的潜沙率

大、中、小3种文蛤在不同底质中的潜沙率存在差异，其中，大规格文蛤在4种底质类型中的下潜率分别为 100%（A）、100%（B）、73%（C）、47%（D）；中规格文蛤在4种底质类型中的下潜率分别为 93%（A）、93%（B）、70%（C）、40%（D）；小规格文蛤在4种底质类型中的下潜率分别为 90%（A）、87%（B）、63%（C）、30%（D）（图2）。总体上，在相同底质条件下，文蛤的潜沙率随着文蛤个体规格的减小而减少；在相同规格条件下，不同底质下大、中文蛤的潜沙率大小顺序为A＝B＞C＞D，小文蛤的潜沙率大小顺序为A＞B＞C＞D。

图2 不同规格文蛤在底质中的潜沙率Fig.2 Burrowing rate of M.meretrix in different substrates

2.2.2 文蛤的下潜深度

大、中、小3种文蛤在不同底质中的下潜深度存在差异，其中，大规格文蛤在4种底质中的平均下潜深度分别为5.5 cm（A）、5.0 cm（B）、4.3 cm（C）、3.3 cm（D）；中规格文蛤在 4种底质中的平均下潜深度分别为4.0 cm（A）、3.4 cm（B）、2.6 cm（C）、2.0 cm（D）；小规格文蛤在4种底质中的平均下潜深度分别为 3.0 cm（A）、2.5 cm（B）、1.5 cm（C）、0.5 cm（D）（图3）。总体上，在相同底质条件下，文蛤的下潜深度随着文蛤个体规格的减小而减少，在相同规格条件下，不同底质下文蛤的下潜深度大小顺序为A＞B＞C＞D。

2.2.3 文蛤的下潜时间

大、中、小3种文蛤在不同底质中的下潜时间（以ET50表示）存在差异，其中，大规格文蛤在4种底质中的平均下潜时间分别为17 min（A）、22 min（B）、46 min（C）、83 min（D）；中规格文蛤在 4种底质中的平均下潜时间分别为22 min（A）、26 min（B）、55 min（C）、105 min（D）；小规格文蛤在4种底质中的平均下潜时间分别为30 min（A）、36 min（B）、72 min（C）、178 min（D）（图 4）。总体上，在相同底质条件下，文蛤的下潜时间随着文蛤个体规格的减小而增加，在相同规格条件下，不同底质下文蛤的下潜时间大小顺序为A＜B＜C＜D。

图3 不同规格文蛤在底质中的下潜深度Fig.3 Burrowing depths of M.meretrix in different substrates

图4 不同规格文蛤在底质中的下潜时间Fig.4 Burrowing time of M.meretrix in different substrates

3 讨论

底质是底栖贝类完成生活史的主要生境，底质类型是影响底栖贝类水平移动、潜沙、生长发育、行为反应以及地理分布的重要环境因素［7］。在本实验中，大、中、小3种规格的文蛤在各个组合方式试验组中对底质均表现出一定的选择性，且文蛤的规格、底质的类型对文蛤的底质选择性均有影响。与中、小规格文蛤对底质的选择能力相比，大规格文蛤对底质的选择能力更强，6种组合方式试验组中，大规格文蛤在AC、AD、BC、BD、CD 5种组合方式试验组均有明显的选择行为（P＜0.05），而中规格和小规格的文蛤均只在AC、AD、BD 3种组合方式试验组均有明显的选择行为（P＜0.05）。且在各个规格文蛤对底质的选择过程中，底质的沙、泥比例差距越大，各个规格文蛤的底质选择性越强，比如AD组合试验组，3种规格的文蛤对A（纯沙质底）组的选择率均达到了100%。这不但说明了文蛤对底质的选择性随着个体规格的增加而增强，同时也说明了3种规格的文蛤均倾向于选择沙质含量高的底质作为栖息底质。文蛤的主要食物为底栖硅藻类，如筛藻、舟形藻、菱形藻等［7－8］，而沙质底质比泥质底质能为底栖硅藻提供更大的附着面积，因此沙质底质的底栖硅藻生物量也较高，提供的食物来源也更加丰富，这可能是影响文蛤的底质选择性的主要因素。在自然环境中，比如江苏省如东县文蛤滩涂增养殖区，其底质类型也属于沙质滩涂［9］，从侧面验证了本实验的结果。

埋栖型贝类的斧足通常较发达，用斧足挖掘泥沙，使贝壳部分或者全部埋入泥沙中营底栖生［6］。底栖贝类的种类、规格以及生长发育时期等使其底质选择能力和潜沙能力存在差异，而在不同底质中的潜沙时间、潜沙率等指标可以定量反映贝类对底质的适应能力［4，6，10］。在本实验中，3种规格文蛤在不同类型底质中的潜沙率、下潜深度及下潜时间均存在一定的差异。总体上，大规格文蛤在4种底质类型的潜沙率、下潜深度均高于中、小规格的文蛤，下潜时间则短于中、小规格的文蛤，这可能是文蛤的规格差异引起的，大规格的文蛤，其斧足挖掘泥沙的能力强于中、小规格的文蛤，相应的其潜沙能力也强。而随着底质中沙含量的减少，3种规格的文蛤在底质中的潜沙率、下潜深度也随之降低，下潜时间也随之升高。这是贝类对环境长期适应的结果，贝类在不同底质的下潜能力受壳形、壳密度等多种适应机制的共同作用［11］，而文蛤通过形态、行为等多种适应方式来克服潜沙过程中的阻力，使其在沙质含量高的底质中能够获得更快的潜沙速度。潜沙率、下潜深度及下潜时间3个指标的实验结果进一步验证了3种规格的文蛤更适宜在沙质含量高的底质中生存，这与3种规格的文蛤对4种底质的选择是相对应的，不同规格的文蛤在不同底质中的适应能力促使文蛤选择有利于自身生存的生境。

4 小结

1）文蛤对不同底质均具有一定的选择能力，优先选择沙质含量高的底质，选择能力随着文蛤个体规格的增加而增强。

2）文蛤的潜沙能力随着底质中沙质含量的增加而增强，随着文蛤规格的增加而增强。

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Substrate preference and sand burrowing ability assessment of Meretrix meretrix

LI Lei1，BAI Yu-cai2，HUANG Shi-lin3，CHEN Yu-sheng4，ZHAO Yong-chao4，XU Cheng-lin4，TANG Feng-hua1，WANG Yun-long1，SHEN Xin-qiang1，JIANG Mei1
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.China Shipping Environment Technology（Shanghai）Co.，LTD.，Shanghai 200135，China；3.Ocean and Fishery Management Station of Haiyan County，Jiaxing 314300，China；4.Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu，Nantong 226007，China）

The clam（Meretrix meretrix）is a kind of marine bivalve mollusks with high economic value in aquatic production，and substrate is the major habitat for marine bivalve mollusks.In order to further understand the ecological behavior of clams and investigate the substrate preferences and sand burrowing ability of the clams，clams of three different sizes were studied to assess the substrate preference and sand burrowing ability under laboratory conditions，including large size clams，4.90±0.18 cm in body length，medium size clams，2.72±0.12 cm in body length，small size clams，1.13±0.13 cm in body length，and four different kinds of substrates（pure sand，three quarters of sand mixed with a quarter of mud，one-half of sand mixed with one-half of mud，a quarter of sand mixed with three quarters of mud）.The results showed that there was no death in the course of the experiment，all clams of three sizes can survive in the four kinds of substrates，and had the ability to choose different substrates to a greater or lesser extent，the substrate possessed high content of sand was the optimal choice for all sizes of clams，and the ability to choose substrates enhanced with the increase of the size of clams and the increase of sand content，the depth and percentage of burrowing decreased with the decrease of size of clams and increased with the increase of sand content，the burrowing time decreased with the decrease of size of clams and decreased with the increase of sand content.The results further illustrated that the substrate possessed high content of sand was the optimal choice for all sizes of clams although the clams can survive in different kinds of substrates，and can provide a scientific basis for clam culture.

Meretrix meretrix；substrate preference；burrowing ability

X 171

A

1004－2490（2017）05－0548－06

2017－05－17

国家贝类产业技术体系建设专项（CARS－48）

李 磊（1985－），男，安徽亳州人，助理研究员，研究方向为海洋生态毒理学。E-mail：zheyilee＠126.com

蒋 玫，研究员。E-mail：jiangrose73＠163.com