温室环境因子驱动甜瓜水分传输机理分析与模拟

张大龙 宋小明 杜清洁 焦晓聪 李 俊 李建明

(1.西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 712100； 2.威宁彝族回族苗族自治县农牧局， 毕节 553100)

温室环境因子驱动甜瓜水分传输机理分析与模拟

张大龙1宋小明1杜清洁1焦晓聪1李 俊2李建明1

(1.西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 712100； 2.威宁彝族回族苗族自治县农牧局， 毕节 553100)

利用人工气候室控制空气温度、相对湿度和光合有效辐射量，根据水量平衡法控制土壤含水率，按照四因素五水平的二次回归正交旋转组合设计，对甜瓜蒸腾量进行模拟，并探讨各因子调控水分传输的机制。基于Jarvis模型建立环境因素驱动的多元非线性气孔导度模型，结合水汽扩散原理建立蒸腾量模型，模型预测精度良好。探究因素交互作用及其耦合调控效应，结果表明：除相对湿度对蒸腾表现为抑制作用，土壤含水率、空气温度和光合有效辐射均对蒸腾具有促进作用；土壤含水率与空气温度的单因素效应相似，随因素水平增加，蒸腾量线性升高；光合有效辐射量驱动蒸腾的单因素效应为开口向下的二次函数，当因素水平超过阈值后，蒸腾量逐渐下降。环境因素在驱动和调控蒸腾过程中均存在密切耦合和反馈效应，土壤含水率与温度对蒸腾调控的耦合效应趋近于平滑曲面，蒸腾量随两因素水平的升高而升高，在试验水平内两因素对蒸腾表现为协同促进效应；空气相对湿度减弱了水汽扩散驱动力，进而抑制温度和土壤含水率对蒸腾的驱动作用，且这种抑制作用随相对湿度的升高而更明显。

甜瓜； 蒸腾； 环境因素； 正交设计； 耦合作用； 水力导度

引言

现代农田水利学把土壤-植物-大气当作一个物理上统一的连续体系(SPAC系统)进行动态、定量研究。SPAC系统外部环境条件多变，但系统内部的结构与层次是可以分解和划分的，而且都是开放系统，互相之间存在着频繁的物质与能量交换。对于温室生产系统，作物生长环境发生很大变化，温室结构和建筑材料均会影响到作物生长微环境，温室环境因子的动态变化因小气候效应比大田栽培环境更为复杂，进而调控温室内SPAC系统水热动态[1]。此外，由于温室内具有环境调控设备，可以实现作物周年栽培，不同栽培季节植物水热动态响应存在较大差异。近年来，国内外学者对设施栽培条件下蔬菜的耗水规律及与气象环境因子、土壤环境因子和植株发育参数等的定量关系进行了大量研究[2-5]，为优化灌溉措施提供了重要的理论依据。但是，作物蒸腾与温室环境因子的定量研究多具有地域和季节限制，普适性较差，因而限制了其应用推广性。

环境因素对植物蒸腾的驱动和调控作用是一个复杂的网络系统，各因素之间存在着错综复杂的交互作用[6]，具体表现为因素之间的互补性、适度性、复合性和协同性。近年来，温室环境因素协同调控植物蒸腾的机理已受到重视，但大量研究将各因变量的变化范围视作连续点，变量间的协同作用基于数据点之间的数量关系，简单相关系数很难全面描述环境因素之间的协同作用。将因素之间对蒸腾调控的协同调控作用由点向面尺度的提升对作物水分生理研究具有重要意义。气孔和水力导度系统如何协同响应环境变化并调控植物蒸腾成为植物与水分关系的研究热点，但这方面研究主要集中于树木[7]，在温室作物中鲜见报道，限制了对植物蒸腾的完整理解与描述。

环境因素的复杂动态变化和植物自身多尺度调控网络系统，是目前植物蒸腾与环境关系研究所面临的难题。二次正交旋转组合设计同时具有正交性和旋转性，能保证与试验中心点距离相等的球面上各点预测值方差相等，具有取点分散均匀、试验次数少、计算简便的优点，可以对多指标进行综合评价[8]。为使试验能尽量涵盖各环境因素的波动范围并兼顾环境因素组合，本文以甜瓜为试验材料，利用正交旋转组合设计和人工气候室模拟温室环境变化，探讨各调控因素之间的协同和反馈机理，从整体和相互作用上定量研究环境因素对蒸腾的驱动和调控作用，以期揭示环境因素对植株蒸腾的影响机理以及各因素之间的协同调控效应。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用厚皮甜瓜品种“一品天下208”， 由杨凌千普农业公司提供。栽培盆高20 cm、直径15 cm。 栽培基质由菜园土与腐熟牛粪按照2∶1(体积比)配制而成，每盆装基质5 kg，其容重为1.26 g/cm3田间持水率为27.1%(质量百分数)。 每盆底部放置托盘盛装下渗的土壤重力水，盆内用地膜覆盖防止土面蒸发。

1.2 试验设计

试验因素为土壤质量含水率、空气温度、空气相对湿度和光合有效辐射量。采用四元二次正交旋转组合设计 1/2 实施[8]，各因素水平及编码见表1。因素编码组合如表2所示，共23个处理，每个处理15个重复。试验因素0水平数值的设定参照甜瓜生长最适环境，上、下限数值主要参照甜瓜响应环境的饱和点、补偿点和设施内气象数据波动范围设定。2015年3—9月份，分期播种育苗，四叶一心期间选择长势一致的健壮植株定植于相同规格的花盆内。将土壤含水率按照表2控制在设计水平。利用人工气候室按照表2进行温度、相对湿度和光照处理，室内配置空气温度、 相对湿度、 CO2浓度和光合有效辐射量传感器，系统各环境变量由计算机自动控制和记录。处理10 d后测定甜瓜平均日蒸腾量及相关生理生态指标。

表1 试验因素水平Tab.1 Levels and codes of experimental factors

表2 试验方案设计Tab.2 Experimental design

1.3 测量指标

日蒸腾量：采用称量法计算甜瓜单株日蒸腾量。用上海友声衡器有限公司生产的精度为0.1 g的BS系列精密电子计重秤每天08:00根据水量平衡[9]计算植株单位叶面积日蒸腾量(g/(cm2·d))。

蒸腾速率和气孔导度：在每一试验植株中部选3片生长健壮的成熟叶片，用美国Li-cor公司生产的Li-6400型光合作用系统，按照表2测定不同环境因子组合下叶片气体交换参数。利用LED光源控制光合有效辐射强度，通过安装高压浓缩CO2小钢瓶控制叶室CO2浓度(摩尔比)为400 μmol/mol，气体流速为400 μmol/s。每个叶片重复测量3次，取平均值进行分析。

叶水势和茎水势：采用 PSYPRO 露点水势仪同步测定相同叶片的叶水势，用打孔器取叶，放入C-52样品室测其水势，每5 min记录一次数据，连续记录取平均值后作为该时刻的叶水势。茎水势测定采用TSUDA等[10]的方法。

叶片水力导度：叶片水力导度Kleaf根据光合仪测定的叶片蒸腾速率E和茎-叶水势差Ψstem-Ψleaf计算[11]，即

(1)

1.4 数据处理

根据四元二次正交旋转组合设计原理，采用DPS 7.05 进行数据分析，用Origin 8.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 蒸腾模型建立

根据叶-气界面水汽扩散原理，植物蒸腾速率(Tr)可表示为叶片内外的饱和水汽压差(VPD)与水汽扩散阻力(r)之比[12]，即

(2)

式中rs——气孔阻抗gs——气孔导度rb——叶片边界层阻抗gb——边界层导度

基于温室内风速接近于0的特点，采用陈新明等[13]的方法，对与风速有关的空气动力学项进行修正,得到计算空气边界层的公式

(3)

其中

Z0=0.13hcd=0.64hc

式中Z——风速测量高度Z0——地面粗糙度d——零平面位移u2——2 m高处风速hc——作物冠层高度，取0.12 m

引用JARVIS[14]非线性模型，对气孔导度进行模拟

gs=gs(PAR)f1(VPD)f2(T)f3(CCO2)f4(Ψ)

(4)

式中Ψ——叶水势CCO2——二氧化碳浓度

采用双曲线形式模拟气孔导度与光合有效辐射量的关系[15]，即

(5)

式中α1——经验系数

采用气孔导度对叶片与空气间的水汽压差VPD呈递减曲线的响应函数模拟二者关系[16]，即

(6)

式中α2——经验系数

根据二次曲线关系模拟气孔导度与温度的关系[17]

f2(T)=α3T2+α4T+α5

(7)

式中α3、α4、α5——经验系数

CO2浓度对气孔导度影响显著，但其波动范围较小，本研究中其浓度维持在(400±50) μmol/mol，为固定因子，因此f3(CCO2)为1。

叶水势与土壤水分状态密切相关，为了使模型中参数更容易获取，直接用土壤含水率θ来模拟[18]，即

f4(Ψ)=exp(α6θ)

(8)

式中α6——经验系数

经验系数α1～α6采用非线性最小二乘法估算。应用SPSS统计软件中的非线性估算， 最终得到各参数估计值：α1=307.8，α2=-60.7，α3=-1.7，α4=165.7，α5=-1 307，α6=0.1。将式(5)～(8)代入式(4)得到气孔导度模型，将气孔导度模型式(4)与空气边界层模型式(3)相结合代入式(2)得到蒸腾模型 (R2=0.75，P<0.01)。根据同期温室栽培环境下植株生长及耗水数据对基于水汽扩散原理的蒸腾模型进行检验，模拟结果的平均相对误差为14.5%，可以较好地估算单位叶面积日蒸腾量。

2.2 环境因素对蒸腾作用的单因素效应

由于试验设计满足正交性，模型中各项偏回归系数彼此独立，因此可对回归模型进行降维，得到单因素影响蒸腾的一元二次偏回归模型。仅考虑单一因素对因变量的影响，将分析因素以外的其他因素固定为0水平，降维处理得到各因素对植株蒸腾耗水的影响模型

(9)

式中x1、x2、x3、x4——土壤含水率、空气温度、相对湿度和光合有效辐射量编码值

Y1、Y2、Y3、Y4——蒸腾速率对土壤含水率、空气温度、相对湿度和光合有效辐射量单因素效应函数

图1 环境对蒸腾调控的单因素效应Fig.1 Effect of single environmental factors on transpiration

上述单因素效应模型如图1所示，除相对湿度对蒸腾速率为负效应外，土壤含水率、空气温度和光合有效辐射量均表现为正效应。由于土壤含水率、空气温度对蒸腾速率影响的二次项系数均不显著，因此其单因素效应趋近于线性函数，其中蒸腾速率随土壤含水率与温度的上升而上升，表现出正相关关系。空气相对湿度的效应函数则与之相反，对蒸腾速率表现出抑制作用，而且其负效应随相对湿度的增高而增强。光合有效辐射量对蒸腾速率影响的二次项系数为极显著水平，其单因素效应函数为开口向上的抛物线函数。

2.3 环境因素对蒸腾调控的边际效应

分别对上述单因素效应函数求导得到甜瓜蒸腾量随土壤含水率x1、空气温度x2、相对湿度x3和光合有效辐射量x4编码变化的边际函数

(10)

式中Y′1、Y′2、Y′3、Y′4——蒸腾速率对土壤含水率、空气温度、相对湿度和光合有效辐射量的边际效应函数

如图2所示，某一因素水平对应边际效应代表了单因素效应函数(图1)在该点的斜率，如果该点边际蒸腾为正值，表明蒸腾在该点处于增加趋势，反之则为递减趋势。图2表明，土壤含水率和温度的边际效应随编码的递增变化较平缓，且在试验编码范围内均为正效应。光辐射和空气相对湿度对蒸腾的边际效应随编码的增加呈递减趋势，在试验因素范围内，相对湿度的边际效应均为负值。边际效应方程与X轴相交处为最适宜编码，光辐射边际效应的最适编码为0.4，是决定蒸腾对光辐射响应的临界因子水平，小于最适宜编码值，光辐射调控蒸腾的边际效应为正值，蒸腾量随着编码的增加也呈现增长趋势，并于最适编码达到极值；当大于最适编码后，边际效应为负值，蒸腾量则随编码增加呈现逐渐下降趋势。

图2 环境因素对蒸腾速率的边际效应Fig.2 Marginal effect of environmental factors on transpiration rate

2.4 环境因素驱动和调控蒸腾的耦合效应

土壤水分与大气环境因素对蒸腾的调控效应存在交互作用，将具有交互作用的两因素之外的其他因素固定为0水平，可得土壤含水率与温度、土壤水分与相对湿度对蒸腾调控的耦合效应曲面分别如图3a、3b所示。土壤含水率与温度对蒸腾的耦合效应趋近于平滑曲面，在试验水平内两因素均对蒸腾表现为促进效应，蒸腾量随两因素水平的升高而升高。而且，当固定某一因素水平，升高另一因素水平时，蒸腾极值相应向编码升高的方向移动，说明土壤含水率与温度之间存在正交互作用，协同促进蒸腾(图3a)，即x1=1.682，x2=1.682时，二者耦合作用达到极值。土壤水分与相对湿度的耦合效应为开口向下的曲面(图3b)，土壤水分对蒸腾的促进效应受到相对湿度抑制，且抑制程度随相对湿度水平的升高而更明显，即x1=1.682，x3=-1.682时，二者耦合作用达到极值。

大气环境因素之间对蒸腾的调控也存在交互作用，主要表现为相对湿度与空气温度间的拮抗效应：温度对蒸腾为驱动作用，相对湿度则为抑制作用，温度的驱动效应随相对湿度的升高而逐渐下降(图3c)。即x2=1.682，x3=-1.682时，温度与相对湿度耦合作用达到极值。光辐射与空气温度和相对湿度对蒸腾的调控无显著交互作用。

气孔导度和叶片水力导度是植物响应大气蒸发和调控蒸腾的重要生理因素。控制其他变量为0水平，气孔导度和叶片水力导度对单因素变量土壤水分、温度、相对湿度和光辐射的响应如图4所示。气孔导度和水力导度对土壤水分、空气温度和光辐射的响应趋势相似，随着因素水平的升高，二者均逐渐升高至极值后逐渐下降，呈现单峰曲线的变化趋势。相对湿度对水力导度的影响则呈现先下降后上升的趋势。

图3 环境因素调控蒸腾的耦合效应Fig.3 Co-ordinations between environmental factors in regulating transpiration

图4 叶片气孔导度和水力导度响应环境因素的变化曲线Fig.4 Changing curves of stomatal and hydraulic conductance in response to environmental factors

3 讨论

图5 土壤和大气环境因素驱动和调控蒸腾的耦合效应Fig.5 Coupled effect of soil and environmental factors on driving and regulating transpiration

在SPAC系统中，气孔气态失水与植物液态供水之间存在协调和动态平衡关系，气孔导度与水力导度是植物响应环境变化过程中调控气相阻抗和液相阻抗的生物物理因子，植物水力系统对叶片水势和气孔开放具有重要决定作用。因此，植物蒸腾是水汽蒸发潜能、植物水势、土壤水分、气孔行为和水力导度综合调控的结果，如图5所示，因素间实线为正效应，虚线为负效应。实折线表示液态水传输，虚折线表示气态水传输。按照SPAC中的水流通量和力能分布理论，水分蒸腾产生能量梯度，是水分传输的驱动力[19]。土壤含水率与土壤基质势密切相关，是决定土壤总水势的重要组成部分。土壤、大气系统势能梯度增大，根系越能从土壤中吸取水分，因此土壤含水率与蒸腾量正相关。从土壤到叶气孔腔的水流是液态流，而从气孔扩散到大气的水流过程是气态流，叶-气系统间水汽扩散主要包括液态水在叶片内汽化和扩散逸出叶片2个过程(图5)。叶片周围微气象环境因素决定了液态水变为水蒸气所需能量及水汽压梯度。光辐射是蒸腾所需能量来源，温度升高则水汽压梯度升高，因此温度与光辐射对蒸腾表现为驱动作用。当空气温度和光辐射升高时，水汽蒸发潜能增大，气孔导度和水力导度相应升高，对蒸腾表现为促进作用。当水汽蒸发潜能增大到一定程度时，植物为防止过度失水，水力导度和气孔导度成为蒸腾限制因素。本研究中温度对蒸腾的单因素效应为线性函数，而光辐射的单因素效应为开口向下的二次函数，说明当温度超过最适范围时，虽然气孔导度降低导致水分运输阻力增大，但水汽压驱动力增加的幅度更大，因而蒸腾速率仍然会升高。在光辐射升高过程中，对水汽扩散的驱动力影响不大，气孔应对强光时自我保护，气孔导度下降，水流阻力增加幅度大于驱动力，因而蒸腾速率下降。本研究中，相对湿度对蒸腾调控的前馈和反馈机制与温度和光辐射存在较大差异，空气相对湿度与水汽压梯度呈负相关关系：空气湿度越小，水汽压梯度越大，叶片内水分向外扩散速度越快。相对湿度对甜瓜蒸腾的单因素效应为负斜率线性函数，相对湿度较小时虽然气孔阻力较大，但蒸腾仍然维持在较高水平，说明大气蒸发潜能为决定蒸腾速率的主导因素。与以往研究中叶片气孔导度与水力导度协同调控蒸腾[20-23]的结论不同，本研究中，相对湿度较低时气孔导度较小但叶片水力导度维持在较高水平上，二者为相互拮抗的耦合效应。主要原因可能是试验植物生物学特性及所处环境不同：在低湿度条件下，叶片蒸腾速率较高，为保证充分的液态水供应并维持叶片适宜水分状态，叶片水力导度维持在较高水平，从而保证茎叶系统水分平衡。SPAC系统为物理上的连续体，叶气界面气孔阻力增大与叶片内水力阻力减小看似为矛盾的过程，实际体现了植物灵活应对环境变化的策略，维持液态供水能力与气态失水强度处于协调或平衡状态。气孔导度与水力导度在调控蒸腾过程中的耦合效应因环境而异，很难简单以协同或拮抗描述其机理过程。本试验未对SPAC系统中各个链环的相互反馈关系以及外界环境条件对连续体内水分能量和水流阻力的影响进行深入研究，限制了对植物-水分-环境研究中的力能关系的深刻认识。探究SPAC各段阻力如何连续反馈响应环境变化并调控蒸腾有利于加深对植物蒸腾的完整理解与描述，是下一步的研究重点。

土壤水分与气象环境因子处于不同界面，而且介质不同，但仍表现出耦合效应。土壤水分与空气温度、相对湿度的耦合效应主要体现在调控土壤-大气水势梯度的过程。土壤含水率升高，基质势升高，忽略重力势作用，土壤水分能态升高。根据大气水势计算[24]

(11)

式中Vw——水的偏摩尔体积，取1.8×10-5m3/mol

R——普适气体常数，取8.31 Pa/(m3·mol·K)

Tk——空气绝对温度

空气温度和相对湿度直接决定大气水势，升高温度导致空气水势降低。当同时升高土壤含水率和空气温度时，土壤水势增大而空气水势降低，土壤-大气水势差增大，植株从土壤中吸水并蒸散至空气中的驱动力增大，因此土壤含水率和空气温度对蒸腾表现出协同促进的耦合效应。大气水势随空气相对湿度的升高而升高，虽然土壤水势增加，但土壤-大气驱动力增加幅度会被相对湿度所抵消，因此，土壤水分对蒸腾的促进效应随相对湿度水平的升高而受到抑制(图5)。气象环境因素之间对蒸腾调控的耦合效应主要是基于叶-气界面生物物理过程，叶-气间水汽压梯度和气孔阻力是重要生理生态因素。叶-气间水汽压梯度是水汽扩散的主导因素，根据水汽压亏缺计算公式[25]

(12)

其中，a=0.611 kPa，b=17.502，c=240.97℃。温度与相对湿度对水汽压亏缺分别呈现促进和抑制效应，因此二者耦合效应曲面开口向下，温度对蒸腾的促进效应被相对湿度抑制。

本研究基于人工模拟控制环境，与作物实际生长的自然环境存在较大差异。在作物生长的温室环境中，这种稳定状态是不存在的，各环境因素的日变化进程均呈现剧烈的波动趋势，植物气孔对环境波动的响应具有迟滞性的特点[26-27]，导致瞬时尺度上植物气孔导度、水力导度和蒸腾速率对环境波动的响应不同步[28]，模拟环境下蒸腾的驱动与调控机理仍难以应用于温室栽培环境。此外，作物蒸腾存在叶片、单株、群体的空间尺度和瞬时、时、日、月等时间尺度，各环境因子对作物蒸腾的调控具有时间和空间尺度效应，不同尺度水平上的蒸腾响应环境因子的机理也存在较大差异[29-30]。本研究未开展从作物个体水平向群体水平上耗水特性提升的研究。相对于传统大田栽培，温室内由作物个体水平向群体水平的提升难度更大，考虑因素也更加复杂，但对于温室作物水分的科学管理具有重要的现实意义和作用。

4 结论

(1)基于气孔行为和水汽扩散原理建立了环境因子驱动的甜瓜蒸腾模型，机理意义深刻。模拟结果表明，预测精度良好。

(2)除相对湿度外，土壤含水率、空气温度和光辐射均对蒸腾具有促进作用，土壤含水率和空气温度的单因素效应相似，随因素水平增加，蒸腾量线性升高；光辐射驱动蒸腾的单因素效应为开口向下的二次函数，当因素水平大于阈值后，光辐射对蒸腾为抑制作用。

(3)除光辐射量之外，其他环境因素在驱动和调控蒸腾过程中均存在着密切耦合和反馈效应：土壤水分与温度对蒸腾的耦合效应趋近于平滑曲面，蒸腾量随两因素水平的升高而升高，在试验水平内两因素对蒸腾表现为协同促进效应；空气相对湿度的增加减弱了水汽扩散驱动力，进而抑制了温度和土壤水分对蒸腾的驱动作用，且这种抑制作用随相对湿度因素水平的升高而更明显。

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Mechanism Analysis and Simulation of Water Transport Driven by Environmental Factors for Greenhouse Muskmelon

ZHANG Dalong1SONG Xiaoming1DU Qingjie1JIAO Xiaocong1LI Jun2LI Jianming1

(1.CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2.AgriculturalandAnimalHusbandryBureauofWeiningCounty,Bijie553100,China)

Water transport through soil-plant-atmosphere continuum was a complex process, which was regulated at a variety of organizational and time scales. Quantification of the relationship between environmental factors, biophysical regulation and transpiration was critical for improving water use efficiency. Taking soil moisture, air temperature, relative humidity and photosynthetic active radiation as experimental factors, a composite quadratic orthogonal regressive rotation design of four factors and five levels was applied to characterize the co-ordination between environmental factors that driving and regulating transpiration of muskmelon. Soil moisture was maintained by weighing method and environmental factors were controlled by growth chambers. Transpiration and physiological parameters were determined under different combinations of environmental factors. According to stomatal behavior and vapour diffusion, a transpiration rate model was developed. Stomatal conductance was simulated by using Jarvis model with multiple environmental factors as model inputs. The proposed transpiration model had satisfactory performance with only meteorological input requirements, and thus it was an effective approach for calculating crop transpiration for greenhouse grown muskmelon. Characterization of main effect, single effect and marginal effect of environmental factors was determined. All of the environmental factors were positively correlated with transpiration rate except relative humidity. Correlation between transpiration and soil moisture, temperature can be described in linear functions with positive slopes. Whereas photosynthetic active radiation exhibited parabolic functions with transpiration rate. Relative humidity was negatively linked with transpiration. The present results demonstrated that environmental factors were tightly coupled with water transport. Coupling effects between two environmental factors were quantified by regression model, with other factors were uniformity maintained at a constant level. Individual contribution of soil moisture and air temperature in improving transpiration was enhanced by their coupling effects, which may be attributed to the larger driving force for water transport caused by the enhanced water potential gradients between soil and atmosphere. Therefore, transpiration was maximized, with increased soil moisture and air temperature. Relative humidity was negatively linked with vapor pressure deficit, thus the driving force of water flow at leaf-atmosphere interface was suppressed with the relative humidity. Physiological roles of soil moisture or air temperature in promoting water flow were significantly suppressed when coupled with relative humidity. Photosynthetic active radiation was not significantly correlated with other environmental factors in mediating water transport through soil-plant-atmosphere continuum. Coordination between hydraulic conductivity and stomatal sensitivity performed significant roles in maintaining a balance between vapour and liquid phase water transport. Hydraulic conductivity and stomatal conductance followed similar patterns with the increase of soil moisture, temperature and photosynthetic active radiation. Hydraulic conductivity and stomatal conductance were at maximum values when leaves were exposed to optimal ranges of environmental factors. It was demonstrated that the response of plant transpiration to environmental factors was not only determined by its individual function, coupling effects between environmental factors and physiological regulatory systems also performed significant roles in modulating water driving force. These observations provided novel information for improving water use efficiency of greenhouse grown muskmelon. Mechanism of environmental factors in regulating plant transpiration was explored under controlled environment by using growth chamber, which needed a further examination under greenhouse growth condition.

muskmelon; transpiration; environmental factors; orthogonal design; coupling effect; hydraulic conductance

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.02.031

2016-09-10

2016-11-27

国家自然科学基金项目(31471916)和“十二五”国家科技支撑计划项目(2014BAD14B06)

张大龙(1988—)，男，博士生，主要从事园艺作物模型研究， E-mail: zdl880626@gmail.com

李建明(1966—)，男，教授，博士生导师，主要从事设施园艺研究， E-mail： lijianming66@163.com

S152.7; S625.5+1

A

1000-1298(2017)02-0232-08