非绿色植物概述

吴 静

(四川省南充高级中学 637901)

自然界中的植物绝大多数都是自养型的绿色植物，细胞中含有叶绿素等光合色素，能进行光合作用。同时，自然界中还存在着一些特殊的非绿色植物，它们不含光合色素或者只含有非常少量的光合色素，合成的有机物远不能满足自身生长发育所需。这类特殊的非绿色植物可分为腐生植物和寄生植物。

1 腐生植物

腐生植物细胞内没有叶绿素等光合色素，不能进行光合作用，通过一定的方式从生物的遗体残骸中获取可溶性有机物作为自身营养，是一类异养型的特殊被子植物。

1.1 腐生植物的种类 目前全球已发现400多种腐生植物，分布在11个科87个属[1]。我国已知的腐生植物有70多种。兰科中的腐生植物共52种，分布于17个属，其中天麻属(Gastrodia)最多，共13种；鹿蹄草科的8种腐生植物分布于3个属；水玉簪科的腐生植物分布于2个属共8种；百合科有1个属2种；霉草科有1个属5种；白玉簪科有1个属1种，如我国特有的多年生腐生植物中华白玉簪(Corsiopsischinensis)。

1.2 腐生植物的价值 腐生植物的价值主要体现在药用上。例如：天麻(Gastrodiaelata)是我国的一种名贵中药，块茎可药用，其主要活性成分天麻素具有平风息肝、镇静安眠、增强免疫、延缓衰老等功效。水晶兰(Monotropauniflona)是一种多年生肉质腐生草本，全草可入药，补虚止咳，用于肺虚咳嗽。另外，腐生植物由于没有光合色素，通体白色甚至半透明状，很是漂亮，具有一定的艺术价值。腐生植物是一类特殊植物，对生存环境大多有特定的要求，一定程度上可以反映当地的生态环境状况，体现了生物的多样性。

2 寄生植物

寄生植物由于根系或叶片退化，没有或缺乏足够的叶绿素等光合色素，以特殊的吸器寄生在寄主植物体上，从寄主体内获取营养物质来完成其生活史，也是一类异养型的特殊被子植物。

2.1 寄生植物的地理分布 寄生植物在全世界都有分布，主要分布在热带和亚热带地区，常见的如独脚金(Strigaasiatica)等；温带地区常见的如菟丝子(Cuscutachinensis)等；在高海拔或高纬度地区也有分布，常见的如列当(Orobanchecoerulescens)等。

2.2 寄生植物的种类 目前，全世界已知的寄生植物共有4200多种，占种子植物1%以上，主要分属于18个科274个属[2]。其中，玄参科中的寄生植物最多，有700多种，桑寄生科、檀香科、槲寄生科和菟丝子科中的寄生植物也比较多。

根据寄生植物茎的质地，分为草本、草质藤本、灌木和乔木等。例如，列当为一年生寄生草本，肉苁蓉(Cistanchedeserticola)为多年生寄生草本，无根藤(Cassythafiliformis)为草质寄生藤本，槲寄生(Viscumcoloratum) 为常绿小灌木。

根据寄生植物是否可以独立完成生活史，分为专性寄生植物和兼性寄生植物[3]。专性寄生植物生活史的完成必须完全依赖寄主植物，而兼性寄生植物则可以离开寄主独立完成其生活史。

根据寄生植物对寄主的依赖程度，分为全寄生植物和半寄生植物[3]。全寄生植物体内不含叶绿素等光合色素，无叶片或叶片退化，没有光合作用能力，无根系，其导管和筛管分别与寄主植物木质部导管和韧皮部筛管相通，完全从寄主体内获取自身生长发育所需的营养物质(水分、无机盐和有机物等)，该类植物占寄生植物总数20%左右，如菟丝子。半寄生植物有正常的茎和叶，但根系缺乏，细胞中含有叶绿素等光合色素，能进行光合作用合成有机物，但由于光合作用水平低，净同化作用获得的产物很少，不能够满足自身生长发育所需，需要从寄主植物中吸取水分和无机盐等，该类植物占寄生植物80%左右，如桑寄生、槲寄生等。

根据寄生植物寄生的部位不同，分为根寄生植物和茎寄生植物[2]。根寄生植物的叶片退化成鳞片状，部分细胞含有叶绿素或无叶绿素等光合色素，光合作用能力低，寄生在寄主植物的根部，地上部分与寄主彼此分离，该类植物占寄生植物的60%，如列当、独脚金等。茎寄生植物寄生在寄主植物的茎上，如菟丝子、无根藤等，该类植物占寄生植物的40%。

重寄生属(Phacellaria)是一类特殊的营双重寄生的植物，其寄主也是寄生植物。该属全球范围内共有8个物种[4]，主要分布于东南亚地区和我国南部。重寄生属植物的成熟果实较小，呈卵球形或长卵球，果皮由革质的外果皮、肉质的中果皮和坚硬的内果皮(果核)构成，中果皮和内果皮交界处有一层粘性很强的物质，可以使从鸟体内排出的果核牢牢粘在寄主枝条上，在条件合适的情况下获得新生的机会。

2.3 寄生植物的特殊生活史 一些寄生植物(如槲寄生)只有种子繁殖方式，但大多数寄生植物存在种子繁殖和营养繁殖两种方式[5]。

寄生植物种子的萌发过程较为复杂，必须经过一定温度和湿度条件下的预培养，才能对萌发刺激物产生响应，其生理学功能至今还不完全清楚，可能与某些关键酶或受体蛋白等物质的合成有关。经过胚后熟和预培养后，在寄主合适浓度的分泌物刺激下才能萌发。列当种子的胚很小，储存的营养物质非常少，如果种子不能在距离寄主的有效范围内得到适宜浓度刺激物的诱导，则会因为找不到寄主而很快死亡，导致“自杀性萌发”[6]。

寄生植物种子的萌发只是寄生生活史的第一步，要想成功寄生到寄主上，还要形成寄生器官吸器，来完成与寄主的附着及木质部导管和韧皮部筛管的连接。吸器的发生主要受吸器诱导因子的调控，吸器诱导物主要包括醌类、酚类、类黄酮类三大类物质。另外，植物激素等在吸器的发育中也起着一定的作用。

寄生植物的生活史包括两个阶段：自养阶段和寄生阶段。自养阶段从种子萌发开始到吸器形成为止，这一阶段主要消耗种子内的储藏物质；寄生阶段从吸器形成完成开始，直到寄生植株长大成熟、开花结籽。

2.4 寄生植物的价值及危害 许多寄生植物都有药用价值。例如，独根草(Orobanchepycnostachya)又名黄花列当，全草可入药，补肾助阳，强筋骨，用于神经衰弱、腰腿酸软，外用治小儿腹泻、肠炎、痢疾等。槲寄生能补肝肾，除风湿，强筋骨，治冻疮，止咳，安胎下乳，强心和降血压。百蕊草(Thesiumchinense)具有清热解毒、补肾涩精之功效，可用于治急性乳腺炎、肺炎、肺脓疡、扁桃体炎、上呼吸道感染、肾虚腰痛、头昏、遗精等。菟丝子为滋养性强壮收敛药，补肾益精，养肝明目。

在国外，有人专门培植槲寄生，用于插瓶花，在圣诞节到来时特意拿到市场上出售，是一种有潜在开发价值的秋冬季观赏植物。

寄生植物还具有重要的生态价值。寄生植物从寄主吸收大量的养分并聚集，具有比寄主更高的营养物质浓度(尤其N、P和K)，例如，根半寄生植物Bartsiaalpina的N和P可达到寄主的2～4倍，槲寄生的K浓度可比其寄主高20倍[7]。寄生植物死亡后可产生高质量的易分解的凋落物，这些凋落物比其他物种的凋落物降解更快，并且释放营养更快，从而导致原本残留在寄主体内的营养物质被大量释放，显著提高土壤的营养成分，改变土壤的理化性质。寄生植物除了对非生物环境有影响外，还会改变寄主的行为，调节寄主与非寄主生物之间的种间关系，从而级联影响群落物种组成与多样性、地带性植被的变化及群落的生产力等。例如，如果寄生植物偏好的物种是群落竞争优势种，那么寄生可以抑制竞争优势种，促使竞争非优势种的生长，从而增加植物群落的多样性[7]。

有一部分寄生植物对寄主植物具有危害性，这些寄生植物可以致死寄主，引起植物种群、群落乃至生态系统结构与功能发生变化，其中危害性最大的为独脚金属(Striga)、列当属(Orobanche)、菟丝子属(Cuscuta)和油杉寄生属(Arceuthobium)[8]。由于桑寄生科植物和寄生藤属植物多寄生在果树、茶树等经济林木上, 会带来很大的经济损失。防止寄生植物对农业生产造成严重危害，是近年来国内外的研究热点之一。