突触前膜释放的乙酰胆碱是怎样“逃脱”乙酰胆碱酯酶的水解到达突触后膜的

刘明泉

(山东省淄博第七中学 255499)

乙酰胆碱酯酶的催化效率很高，一个酶分子在一秒钟就能催化分解25000 μmol的乙酰胆碱(ACh)，一次神经冲动释放的ACh可在2 ms的时间内被水解。乙酰胆碱酯酶的催化效率如此之高，突触前膜释放的ACh在到达突触后膜之前是怎样避免被水解的？主要有以下两个原因。

1 过量底物抑制作用

底物抑制作用是指酶的催化反应由于底物浓度过高，其反应速率反而会下降的现象。电镜照片显示，在蛙的神经肌肉接点的突触前膜中突触小泡的数量多达100万个，而每个突触小泡中的ACh分子大约有5000～10000个，并且这种突触小泡的释放是量子化的，即一个突触小泡内的ACh分子的数量是作为一个最基本的释放单位来释放的。由于1个ACh分子作用于受体只能引起0.3 μV的去极化，若要产生60mV的终板电位就需要释放100～200个囊泡[1]。因此，在ACh释放的瞬间，其释放量就非常大，使得突触前膜处ACh的浓度非常之高，足以达到对突触前膜上的乙酰胆碱酯酶产生过量的底物抑制效应，从而使ACh有机会到达突触后膜而无明显消耗。突触前膜附近的ACh随着扩散而浓度下降，底物的抑制效应随之被解除，于是ACh开始被乙酰胆碱酯酶催化水解。而到达突触后膜与受体结合后发挥作用的ACh也不足以对乙酰胆碱酯酶产生过量的抑制效应，很快被酶催化分解，为下一次神经冲动的产生做准备。

2 突触的结构

突触前膜与突触后膜(终板膜)之间的距离只有20～30 nm，还不及ACh囊泡的直径(30～50 nm)大。这样近的距离有利于突触前膜释放的ACh迅速到达终板而不被乙酰胆碱酯酶水解；化学突触的突触前膜和突触后膜只占膜的极小部分，大约只有1 μm2，并且突触后膜(终板膜)在面向胞浆方向下陷形成突触皱褶，增加了后膜的面积，可容纳更多的受体，其密度可达10000个/μm2[2]，这也有利于ACh在被乙酰胆碱酯酶水解之前迅速与受体结合引起离子的流动并形成突触后电位。