广南蒜头果群落植物物种组成特征分析

2017-02-05李付惠

文山学院学报 2017年6期

刘伟，常征，李付惠

（文山学院环境与资源学院，云南文山 663099）

蒜头果（Malania oleiferaChun et SK Lee），隶属铁青树科（Olcicaceae）蒜头果属（Malania），是我国特有的单种属植物[1]，俗称山桐果（广南），马兰木、马兰后（壮语）、孟马（沙族语）、麦厚、咪民、猴子果等。果实呈圆形、蒜头状，中果皮肉质，内果皮坚硬。蒜头果仅自然分布于云南东南部和广西西部十分狭窄的区域[2]，是滇东南和桂西石山绿化树种，并且其在形态解剖上既具有原始性状，又具有进化的特征，对研究铁青树科的分类系统有非常重要的意义[3]。蒜头果的种子富含油脂，出油率高，是合成麝香酮（museone）的理想原料[4]，并且油脂中含有许多对人体有益的物质，是重要的本地木本油料植物[5]。总之，蒜头果的生态和经济价值，使其具有较好的开发利用前景[6]。我国对蒜头果的研究主要在资源分布、种子特性、育苗造林和油脂成分与用途等[7-10]。关于蒜头果的群落学特征、生态适应性和潜在的濒危机制研究较少，国外尚未见有报道。大量资料表明，由于蒜头果的生存环境恶化、动物的取食、人类的砍伐等原因，我国蒜头果天然资源锐减，分布面积大大缩小，幸存十分有限，除了岑王老山自然保护区、乐业县雅长林场等地残存有较为完整的蒜头果群落外，广西百色、田阳等原分布地目前已再无蒜头果的天然资源了，其他大部分地区都仅仅以单株或数株散生于边远山区，而云南省广南县上百平方公里内的蒜头果天然资源因矿区污染而成片死亡[9]。因此，蒜头果既是一种具有较高的生态和经济价值的植物，更是一种亟需保护和扩大种群数量的珍稀濒危树种。此次研究通过实地调查，从群落学特征、物种组成以及区系特征等方面研究广南蒜头果群落的生物学特征，为更好地保护蒜头果资源提供重要的科学依据。

1 研究地概况

广南县位于云南省东南部，地处文山州东北部，在滇、桂、黔三省（区）交界处，邻接广西壮族自治区。处于东经 104°31′至 105°39′，北纬 23°29′至24°28′之间，属于云贵高原向桂过渡的斜坡地段，是滇东南岩溶山区的一部分。广南县属于亚热带高原立体气候和季风气候，年平均气温16.7℃，年相对湿度在80 %左右，无霜期305天，年均降水量1000 mm左右，雨季均在5～10月，旱季则集中在11月至次年4月，雨旱季分明，雨热同季。

据调查广南境内蒜头果群落位于旧莫乡岩腊村，由于蒜头果被破坏严重，分布相对集中，因此，此次调查只设置两个样方，分别地处东经104.906，北纬23.924，以及东经104.906，北纬23.897，海拔均为1250 m的石漠化地带。坡度15°～20°，中上坡，周围已经被开垦为旱地。人为及牲畜干扰十分严重，石砾含量较少，蒜头果分布较零散、高大，生长势较弱，群落有衰老趋势。

表1 调查样地概况

2 研究方法

采用样方法，设置面积为100 m2的两个样方，记录各样方的海拔、坡向、坡度、地理位置、生境特征、干扰因素、以及样方内物种数。并将群落中胸径5 cm以上的木本植株作为乔木层，进行分别调查，分别记录其种类、数量、盖度、高度、胸径；灌木层记录种类、株（丛）数；草本层记录种类及数量。植物种类用《云南植物志》[11]和《中国高等植物图鉴》[12]进行鉴定。根据C.Raunkiaer生活型[13]分类系统对样方内植物进行生活型分类统计。再按照吴征镒先生的方法对植物的区系分布区类型进行划分[14-15]。

3 结果与分析

3.1 广南蒜头果群落维管植物物种组成

广南蒜头果群落中维管束植物有36科52属53种。样方调查统计结果显示（表2），蒜头果群落的组成种类并不丰富，双子叶植物种类占绝大多数，样方1中双子叶植物有24科33属33种；样方2中双子叶植物有21科24属25种。其次为单子叶植物和蕨类植物，样方1的单子叶植物有3科4属4种，样方2的单子叶植物有1科2属2种；而样方1中的蕨类植物有4科4属4种，样方2中的蕨类植物有2科2属3种。裸子植物最少，样方1中仅有1种。从性状上看，草本植物居多，木本植物和藤本植物较少，藤本植物又以木质藤本居多。乔木层6属6种，灌木层19属19种，草本层27属28种（表3）。群落中有36株乔木，其中蒜头果（M. oleiferaChun et Lee）20株，在所有乔木中数量最多，属于乔木层的优势种，常山（Dichroa febrifugaLour.）、朴树（Celtis sinensisPers）、盐肤木（Rhus chinensisMill.）、乌桕（Sapium sebiferum（L.） Roxb.）、假烟叶树（Solanum erianthumD.Don）等数量较少。

表2 蒜头果群落维管植物物种组成

表3 蒜头果群落物种组成

3.2 广南蒜头果群落学特征

广南蒜头果的分布及生长在坡向上无明显差别，生境为石漠化，裸岩多。2个样方中广南蒜头果所处的群落组成种类计53种，以蒜头果为优势，伴生种主要是乔木层植物常山（D.febrifugaLour.）、朴树（C. sinensisPers）、盐肤木（R.chinensisMill.）、假烟叶树（S.erianthumD.Don）、乌桕（S. sebiferum（L.） Roxb.）等，灌木层植物勾儿茶（Berchemia sinicaSchneid.）、菝契（Smilax chinaL.）、小木通（Clematis armandii）、山指甲（Ligustrum sinenseLour.）、火把果（Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li）、猕猴桃（Actinidia Chinensis）、百部（Stemona japonica）、黄皮树（Phellodendron chinense）、水麻（Debregeasia orientalisC.J.Chen）、清香木（Pistacia weinmannifoliaJ.Poisson ex Franch.）、棕榈（Trachycarpus fortunei（Hook.） H. Wendl.）、白花羊蹄甲（Bauhinia acuminataLinn.）、夜香树（Cestrum NocturnumL.）、血满草（Sambucus adnataWall.）、秋葵（Abelmoschus esculentusL.Moench）、昆明山海棠（Tripterygium hypoglaucum（Levl.）Hutch）、野花椒（Zanthoxylum simulansHance.）、老虎刺（Pterolobium punctatumHemsl）、白茅（Imperata cylindrica（Linn.） Beauv.）等，草本层植物肾蕨（Nephrolepis auriculata（L.）Trimen）、三叉蕨（Tectaria subtriphylla（Hook.et ARN.）Cop）、加拿大蓬（Erigeron canadensisL）、艾蒿（Artemisia argyiH. Lév. & Vaniot）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、紫茎泽兰（Eupatorium adenophoraSpreng.）、委陵菜（Potentilla chinensisSer.）、龙葵（Solanum nigrumL.）、小红米（Eragrostis pilosa）、地桃花（Urena lobataL.）、云南茜草（Rubia yunnanensisDiels）、鬼针草（Bidens pilosaL.）、泽漆（EuphorbiahelioscopiaL.）、千里光（Senecio scandensBuch.-Ham. ex D. Don）、绿赤车（Pellionia viridisC. H. Wright）、革命菜（Gynura crepidioidesBenth.）、胜蓝蓟（Ageratum conyzoidesL）、三叶木通（Akebia trifoliata）、乌蔹莓（Cayratia japonica（Thunb.）Gagnep.）、凤尾蕨（Pteris creticaL.var.Nervosa（Thunb.） Ching et S.H.）、口红花（Aeschynanthus pulche）、石尾（Pyrrosia lingua（Thunb.） Farwell）、爵床（Rostellularia procumbens（L.）Nees.）、井栏边草（Pteris multifida）、迎春花（Jasminum nudiflorum）、岗柃（Eurya groffiiMerr.）、野乔（Fagopyrum esculentumMoench.）、土人参（Talinum paniculatum（Jacq.） Gaertn.）等。

2个样方中记录到广南蒜头果20株，单个样方最多达11株。两个样方中广南蒜头果的具体数据如表4。

表4 蒜头果生态特征

3.3 种子植物区系地理成分分析

3.3.1 属的分布区类型分析

按照吴征镒院士的方法，将群落中种子植物属划分为12种类型（见表5）。

表5 广南蒜头果群落种子植物属、种分布区类型

世界分布（广布型）的属有铁线莲属（Clematis）、艾属（Artemisia）、茄属（Solanum）、鬼针草属（Bidens）、大戟属（Euphorbia）、千里光属（Senecio）等6属，占总数的15.00%，此类型所含物种多为适应性较强的杂草。其中大戟科（Euphorbiaceae）的大戟属（Euphorbia）明显是从泛热带衍生，鬼针草属（Bidens）则从热带亚热带、东亚-南美型扩大化，茄属（Solanum）则和鬼针草相似，艾属（Artemisia）是起源于泛温带8-4亚型分布区的实属。

泛热带分布的属有羊蹄甲属（Bauhinia）、花椒属（Zanthoxylum）、白酒草属（Conyza）、胜红蓟属（Ageratum）、画眉草属（Eragrostis）、乌桕属（Sapium）、白茅属（Imperata）、土人参属（Talinum）等8属，占总属数的20.00%，羊蹄甲属（Bauhinia）分布中心在东亚，画眉草属（Eragrostis）、白茅属（Imperata）分布中心在泛温带；旧世界热带分布的属有乌蔹莓属（Cayratia）、爵床属（Rostellularia）、秋葵属（Abelmoschus）3属，占总属数的7.50%，其中爵床属（Rostellularia）为4-1变型即4型之间断或星散分布者；热带亚洲至热带澳大利亚分布的属有女贞属（Ligustrum）和分布中心在欧亚南部的百部属（Stemona）、淡竹叶属（Lophatherum）3属，占总属数的7.50%，其中木犀科的女贞属有些特殊，所属的分布中心在东亚和西亚至地中海区间断的10-1型，故为5（10-1）型；热带亚洲至热带非洲分布的属有水麻属（Debregeasia）、野茼蒿属（Crassocephalum）、老虎刺属（Pterolobium）等3属，占总属数的7.50%；热带亚洲分布的属有赤车属（Pellionia）、芒毛苣苔属（Aesch ynanthus）、常山属（Dichroa）3属，占总属数的7.50%。

北温带分布的属有接骨木属（Sambucus）、泽兰属（Lycopus）、委陵菜属（Potentilla）、茜草属（Rubia）、盐肤木属（Rhus）等5属，占总属数的12.50%，盐肤木属（Rhus）是漆树科在北温带的代表；东亚-北美间断分布的属有勾儿茶属（Berchemia）1属，占总属数的2.50%；欧亚温带分布或旧世界温带分布的属有火棘属（Pyracantha）、荞麦属（Fagopyrum）2属，占总属数的5.00%，火棘属（Pyracantha）中有名的火把果（火棘）在西南各省常在刺灌丛中占优势；中亚、西亚至地中海分布的属有黄连木属（Pistacia）1属，占总属数的2.50%；东亚分布的属有猕猴桃属（Actinidia）、棕榈属（Trachycarpus）、雷公藤属（Tripterygium）、木通属（Akebia Decne）4属，占总属数的10.00%，猕猴桃属（Actinidia）为东亚特有。

特有分布的属有蒜头果属（Malania）1属，占总属数的2.50%。

综上可知，群落中各类热带地理成分共有20属，占总属数的50.00%，各类温带地理成分共有14属，占总属数的35.00%。反应出了广南蒜头果群落的较高的热带性质。热带分布中又以泛热带分布为主，有8属，且构成广南蒜头果群落的主要乔木树种蒜头果（M. oleiferaChunetLee.）、常山（D.febrifugaLour.）、朴树（C. sinensisPers.）、假烟叶树（S.erianthumD.Don）、盐肤木（R. chinensisMill.）、乌桕（S. sebiferum（L.）Roxb.）中，盐肤木（R. chinensisMill.）属于北温带分布，乌桕（S. sebiferum（L.）Roxb.）属于泛热带分布，常山（D. febrifugaLour.）属于热带亚洲分布，说明广南蒜头果群落在植物区系上与热带区系联系更为紧密。

3.3.2 种的分布区类型分析

据表5可知，世界分布种7种，占总数的17.07%，如小木通（C. armandii）、艾蒿（A. argyiH. Lév.& Vaniot）、龙葵（S. nigrumL.）、鬼针草（B.pilosaL.）、泽漆（E.helioscopiaL.）、千里光（S. scandensBuch.-Ham. ex D. Don）、假烟叶树（S. erianthumD.Don）等，与属相比，世界广布种的比重有所上升。

热带分布共20种，占总数的48.78%，其中泛热带分布8种，占总数的19.51%，如白花羊蹄甲（B.acuminataLinn.）、野花椒（Z. simulansHance.）、加拿大蓬（E. canadensisL）等；旧世界热带分布3种，占总数的7.32%，如乌蔹莓（C. japonica（Thunb.）Gagnep.）、爵床（R. procumbens（L.）Nees.）、秋葵（A. esculentusL.Moench）等；热带亚洲至热带澳大利亚分布3种，占总数的7.32%，如山指甲（L. sinenseLour.）、百部（S. japonica）、淡竹叶（L. gracile）等；热带亚洲至热带非洲分布3种，占总数的7.32%，如水麻（D. orientalisC.J.Chen）、革命菜（G. crepidioidesBenth.）、老虎刺（P. punctatumHemsl）等；热带亚洲分布3种，占总数的7.32%，如绿赤车（P. viridisC. H.Wright）、口红花（A. pulche）、常山（D. febrifugaLour.）等。与属相比，热带分布种的比重有所下降。

温带分布共14种，占总种数的34.15%；其中北温带分布5种，占总种数的12.20%，如血满草（S.adnataWall.）、云南茜草（R. yunnanensisDiels）等；东亚-北美间断分布1种，占总种数的2.44%，如勾儿茶（B. sinicaSchneid.）；欧亚温带分布或旧世界温带分布2种，占总种数的4.88%，如火把果（P. fortuneana（Maxim.） Li）、野乔（F. esculentumMoench.）；中亚、西亚至地中海分布1种，占总种数的2.44%，如清香木（P. weinmannifoliaJ.Poisson ex Franch.）；东亚分布4种，占总种数的9.76%，如猕猴桃（A. Chinensis）、棕榈（T. fortunei（Hook.） H. Wendl.）等；中国特有分布1种，占总种数的2.44%，如蒜头果（M. oleiferaChunetLee.）。与属相比，温带分布种的比重有所下降。

综上，广南蒜头果群落植物区系复杂，以热带成分占优势，热带属20属，占总属数的50.00%，热带种20种，占总种数的48.78%。温带成分在属级分布型中的比例是35.00%，在种级分布型中的比例是34.15%，差别不显著，说明广南蒜头果群落即具有热带性质又具有温带性质。

3.4 生活型谱分析

Raunkiaer生活型系统以选择休眠芽在不良季节的着生位置作为分类的依据，反映了植物对环境（主要是气候）的适应特点[16]。从生活型谱上看（见表6），蒜头果群落的组成种类以高位芽植物为主，在样方1和样方2中高位芽植物分别占总种数的35.71%和40%；地面芽植物次之，在样方1和样方2中地面芽植物分别占总种数的26.19%和26.67%。地上芽植物第三，在样方1和样方2中，地上芽植物占总种数的19.05%和13.33%。地下芽植物以及一年生植物占总种数的差异较大，在样方1中，地下芽植物占总种数的2.38%，一年生植物占总种数的16.67%，但在样方2中，地下芽植物和一年生植物均占总种数的10%。在高位芽植物中，以中高位芽植物、小高位芽和矮高位芽植物为主，缺少大高位芽植物，其中，常绿种类又明显多于落叶种类，而常绿种类中，又以常绿阔叶小高位芽和常绿阔叶矮高位芽植物居多，常绿针叶中商位芽植物和常绿阔叶中高位芽植物较少。可见，常绿、阔叶、小高位芽和矮高位芽植物是蒜头果群落的主要组成成分，这也反映出了与本地区干湿季明显的亚热带气候特点相一致的植被特点。

表6 蒜头果群落的生活型谱

4 结论与讨论

4.1 结论

研究地区为云贵高原东南部，地理区位决定了种子植物属和种的分布区类型以热带成分为主。群落中种子植物属世界分布（广布型）的属有6属，占总数的15.00%；泛热带分布的属有8属，占总属数的20.00%；旧世界热带分布的属3属，占总属数的7.50%；热带亚洲至热带澳大利亚分布的属有3属，占总属数的7.50%；热带亚洲至热带非洲分布的属有3属，占总属数的7.50%；北温带分布的属有5属，占总属数的12.50%；东亚-北美间断分布的属有1属，占总属数的2.50%；欧亚温带分布或旧世界温带分布的属有2属，占总属数的5.00；中亚、西亚至地中海分布的属有1属，占总属数的2.50%；东亚分布的属有4属，占总属数的10.00%；特有分布的属有1属，占总属数的12.50%。热带成分属20属，占总属数的50.00%，种的热带成分有20种，占总种数的48.78%，所有热带成分中，泛热带分布占多数，有8种，占总种数的19.51%，其他分部类型种数相同，占总种数的比重相同，均为3种，占总的7.50%，反映了该地区区系类型分布比较均匀。

4.2 讨论

研究区中，种子植物的属和种的区系分布区类型，热带分布属20属，占总属数的50.00%，热带种20种，占总种数的48.78%，温带分布属14属，占总属数的35.00%，温带分布种14种，占总种数的34.15%，热带温带成分差别不显著。原因可能是（1）本研究所调查的群落类型仅为广南蒜头果群落，没有涉及到其他植物类型丰富的类型；（2）广南蒜头果群落的分布范围太狭窄；（3）砍伐、踩踏、放牧等人为和牲畜活动对广南蒜头果群落的物种组成造成了很大影响；（4）广南蒜头果群落以灌木和草本居多，而灌木与草本植物更易遭到破坏，所以广南蒜头果群落也易受影响。

综上，由于受人类活动的影响，使得广南蒜头果的生境遭到破坏，种群更新困难，物种面临灭绝的危险。为保护蒜头果不继续受到迫害，我们应采取一定的措施，应在蒜头果天然分布较集中的地方建立保护区，减少人类活动对蒜头果生境的影响；加强对蒜头果种子繁殖和营养繁殖的研究，应用人工栽培增加蒜头果的成活率，为大面积建造蒜头果人工林提供种源；进行合理引种，扩大蒜头果的分布范围。

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