除草剂对氮转化影响的微生物学机理研究进展

张 晶，邹 悦,2，王亚萨,2，张玉树，丁 洪，郑祥洲*

(1.福建省农业科学院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建农林大学 资源与环境学院，福建 福州 350002)

除草剂对氮转化影响的微生物学机理研究进展

张 晶1，邹 悦1,2，王亚萨1,2，张玉树1，丁 洪1，郑祥洲1*

(1.福建省农业科学院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建农林大学 资源与环境学院，福建 福州 350002)

除草剂和氮肥广泛应用于现代农业，多数研究表明：氮肥的施用效果与土壤微生物的种群数量、代谢活动等存在一定的关系，且除草剂的施用对土壤氮素转化微生物有不同程度的影响，进而对土壤氮素转化过程产生一定的影响。从微生物机理角度，综述了国内外关于除草剂对土壤氨化、硝化和反硝化过程中关联微生物影响的研究进展，探讨了除草剂对氮转化过程影响的机理，以及前人研究结果存在差异的原因，并对相关微生物影响机理的未来研究方向进行了展望。

除草剂；氨化作用；硝化作用；反硝化；微生物

土壤氮素循环是土壤物质循环的重要组成部分，土壤微生物参与生物固氮、土壤氮矿化、氨化、硝化和反硝化作用等生物化学过程，在土壤氮循环中起着重要的作用。因此，微生物在自然界氮循环中的作用一直是世界研究的前沿课题[1]。

除草剂和氮肥分别是世界农业生产中用量最大的农药和化肥品种。近年来，我国化学除草剂施用面积以每年200万公顷的速度递增，目前已达0.60亿公顷(中国除草剂行业发展现状调研及投资前景分析报告(2015～2020)，报告编号：15A5219，http://www.cir.cn/R_NongLinMuYu/19/ChuCaoJiShiChangXingQingFenXiYuCe.html)。化肥和农药的施用大幅增加了农作物产量，在保障粮食产量方面做出了突出贡献。但大量氮肥施用到农田后，会很快通过土壤物理化学和生物化学的氨化作用、硝化作用和反硝化作用转化成不同形态的氮，在此过程中很大一部分会通过气态途径和径流途径损失掉，从而造成氮肥损失和环境污染[2]。大量研究表明：除草剂的施用在防除田间杂草的同时，也对土壤微生物活性产生一定的影响，进而对土壤氮素循环过程产生影响[3-4]。

有关除草剂对土壤氮素转化过程的影响，国外已开展了不少相关研究，国内近年来也有不少文献报道，但现有研究大多是针对某一过程独立开展，缺乏系统性。对同一体系中，除草剂是如何影响参与氨化、硝化、反硝化等过程转化的微生物的多样性及其代谢活性尚不清楚[5]。而且在特定生态系统中对各个氮转化过程的耦合关系，以及这种耦合关系下的微生物多样性与其生态功能和代谢活性等的结合还缺乏系统的研究，且缺乏田间实际分析测定的报道[6]。因此，笔者综述了国内外相关研究的进展情况，为以后深入全面地研究此机理提供理论支撑。

1 除草剂对土壤氨化作用影响的微生物学机制研究进展

土壤氨化作用是土壤微生物分解有机氮化物产生氨的过程，参与此过程并具有较强产氨能力的微生物称为氨化微生物。土壤中氨化微生物种类多、数量大，通常1 g干土中氨化微生物的数量有几百万到几千万个。其中常见的有芽孢细菌(如荧光假单胞杆菌、大肠杆菌等)和芽孢杆菌(如枯草芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌等)。既有好气性细菌，又有厌气性细菌和腐败梭菌、生孢梭菌，还有多种放线菌和霉菌[7]。因此，只有从氨化微生物生长代谢和微生物群落等角度研究其作用机理，才能从本质上解释土壤中铵态氮的变化规律。

研究发现，外源物对土壤微生物氨化作用的影响主要通过抑制或激发氨化微生物的数量与活性，或影响土壤脲酶活性。已有不少研究结果证实，除草剂可抑制土壤中脲酶的活性[8-9]，且随着施药量的增加，其抑制时间越长[10]。这可能是由于除草剂与脲酶之间具有较强的结合作用，且能进入脲酶的分子结构中并形成一个结合位点，部分掩盖或占据了脲酶的活性中心，导致酶促反应速率减缓，发生了与底物的非竞争性抑制[8]。Jan等[11]研究发现，4种除草剂对氨化过程都有明显影响，其中Mocarz75WG强烈抑制氨化作用，抑制效果与其类型、剂量、氨化有机物种类有关。徐建民等[12]发现磺酰脲类除草剂会明显降低潮土土壤氨化作用，经氯磺隆处理土壤的矿化氮降低率大于甲磺隆和苄嘧磺隆处理；且浓度较高时，可明显减少微生物生物量碳、氮。但是，除草剂对氨化作用的影响并非都具有抑制效果。Parida[13]、Lin[14]等都认为除草剂会在施用初期减少尿素氨化作用；但特丁津在其中2种土壤中会促进氨化作用，在另外2种土壤中则会抑制氨化作用，认为这可能与供试土壤的pH值不同有关。而Wardle等[15]则发现除草剂一般对氨化作用影响很小，可以忽略不计。除草剂对土壤氨化作用的影响情况会受到土壤本身性质和除草剂种类的影响，因此，不同研究中除草剂对土壤氨化作用会表现出不同的作用效果。

2 除草剂对土壤硝化作用影响的微生物学机制研究进展

硝化作用是承接氨化作用与反硝化作用的中间环节，不仅决定着植物对氮素的有效利用程度，更与过量氮肥投入导致的土壤酸化、硝酸盐淋失及其引起的水体污染和温室气体N2O释放等一系列生态环境问题直接相关，是构成氮循环的中心环节[6,16-17]。铵的氧化作用包括将铵转化为亚硝酸的亚硝化作用和亚硝酸转化为硝酸的硝化作用2个阶段。土壤中亚硝化细菌主要有4个属，即亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属和亚硝化叶菌属，除此之外还有分类地位未定的一些属种。土壤中最多的是亚硝化单胞菌；硝酸细菌主要有3个属，即硝酸细菌属、硝酸刺菌属和硝酸球菌属，共14个种，其中以硝酸细菌属为主[5]。在伯杰氏细菌鉴定手册第9版[18]中收录了除上述7属外还有另外2属(硝化螺菌属和亚硝化弧菌属)共20种。

亚硝酸菌与硝酸菌多相互伴生，后者的活性又强于前者。所以，一般土壤中亚硝酸累积不多，具有明显的瞬时性。因此，很多研究仅测定土壤的硝化作用[19]。除此之外，有些异养微生物也能进行硝化作用[20]。异养硝化微生物能够利用无机或有机氮化合物，并将铵或有机胺化合物氧化为亚硝酸和硝酸。异养硝化微生物包括细菌、真菌和放线菌，主要在酸性土壤中参与硝化过程。而前人多数研究以自养硝化细菌为主，对异养微生物这方面的相关研究很少，且现有的硝化抑制剂对这类微生物基本不起作用[21-24]。Chao等[25]报道，在5种热带和亚热带土壤中硝化细菌数量与土壤硝化率之间没有明显的相关性。但Pakele[26]报道，在印度的黑土、红壤、水稻土、森林土和钠质土中，红壤具有最高的氨氧化菌和亚硝酸氧化菌数量，硝化势也最高。在所有供试土壤中硝化势与氨氧化菌和亚硝酸氧化菌数之间存在正相关性。笔者的前期研究也发现，硝化细菌(硝酸菌和亚硝酸菌)数量与土壤硝化率显著相关[27]。

在除草剂对土壤硝化作用影响的研究中，Kara等[28]的研究显示，特丁津在3种供试土壤中都抑制了硝化微生物活性，降低了土壤中硝态氮含量，但在另一种土壤中则增加了土壤硝态氮含量，对土壤亚硝态氮没有影响。还有研究也表明：吡啶磺隆在20 d内对硝化作用有抑制作用[29]，阿特拉津、EPTC和甲草胺都对硝化作用也有抑制作用[30]。Tu[31]的研究却表明：4种除草剂在培养第1周对硝化作用没有抑制作用，在培养2周后才产生抑制效果。草甘膦和丁草胺对土壤氮素转化影响的研究中发现，2种除草剂都对土壤中硝化作用表现出先促进后抑制的效果[32]。Gigliotti等[33]发现，苄嘧磺隆和醚磺隆在正常田间用量和100倍田间用量下对土壤细菌种类、硝化细菌数及土壤呼吸作用没有影响，但可以降低硝化活性，而且自养硝化菌比其他微生物对除草剂更敏感。Stratton[34]的研究显示，草甘膦在田间用量下对4种土壤的硝化作用并没有负面影响，但是在50倍和更高用量时会在沙壤土上表现出促进作用，在轻壤土上用量达到田间用量的10倍以上时具有明显的抑制硝化作用，并认为除草剂对农林土壤硝化作用没有毒性。虽然有研究发现硝化活性与硝化细菌数量相关性不显著[25]，但大多研究结果表明：除草剂对硝化作用有一定的抑制作用[28-29]，这对减少硝态氮淋失有积极意义。卞碧云[35]研究表明：在不同施氮量的土壤中，硝化(氨氧化)微生物的组成存在明显差异，氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaeon,AOA)在适度施氮的土壤中占主导作用，而氨氧化细菌(Ammonia-oxidizing bacteria,AOB)在氮素高度富集的土壤中占主导作用。因此，研究除草剂对氮转化影响时应该考虑到施氮量不同时土壤中占主导作用微生物种类的变化情况。

因此，可以推断在以硝化细菌为主要研究对象的硝化作用中，除草剂对酸性土壤微生物硝化过程(异养细菌、真菌和放线菌参比重较大)的影响有着异于碱性土壤(硝化细菌为主)硝化微生物的效果，能否区分出对除草剂敏感的硝化菌的类型(自养细菌、异养细菌和真菌)，并开展进一步抑制剂的筛选，这对了解土壤硝化过程的微生物机制起着十分关键的作用，也是寻找控制氮素损失方法之一。

3 除草剂对土壤反硝化作用影响的微生物学机制研究进展

土壤中的反硝化作用是通过化能异养型的好气细菌在无氧或微量氧的条件下，把硝酸、亚硝酸或其他氮氧化物还原为N2O或N2的过程。反硝化微生物主要有反硝化微球菌、反硝化假单胞杆菌、荧光假单胞杆菌、反硝化色杆菌和紫色色杆菌等[36-38]。除此之外，一些自养细菌如脱氮硫杆菌也是典型的硝酸还原菌，且近几年的研究发现一些真菌也能够进行反硝化作用[39-41]。反硝化作用对于农业来说是一种不利的作用，但也正是由于反硝化作用才使得自然界的氮循环得以正常进行。

Shoun等[42]报道，氯草啶、氯唑灵、阿特拉津或西玛津对液态介质中NO3-的反硝化有抑制作用。氯草啶和氯唑灵选择性地抑制NO3-或NO2-还原，而阿特拉津和西玛津则抑制NO2-或N2O还原。在田间推荐使用浓度下，农药一般对反硝化过程无持久的抑制作用，只在较高剂量时才产生抑制效果[43]。Yeomans等[44]报道，20种除草剂在用量为10 μg/g时，除地乐酚处理增加了反硝化产生的气体中N2/N2O比率外，其他对硝酸盐的反硝化没有明显影响；用量为50 μg/g时，有的没有影响，有的表现出促进作用。另有研究也发现丁草胺对土壤反硝化表现为显著的促进作用，而草甘膦则表现出显著的抑制作用[32]，且发现乙莠、丁莠和旱锄3种除草剂能显著减少土壤氮的反硝化损失量。但反硝化不是石灰性潮土旱作系统氮肥损失的主要途径，硝化过程产生的N2O大于反硝化过程[4]。蒋静艳等[45]的研究也发现，直播稻田中添加丁草胺可以显著促进反硝化损失，而添加苄嘧磺隆的处理对反硝化损失没有显著影响。闵航等[46]研究发现，丁草胺能促进反硝化细菌的生长。Lin等[14]研究了特丁津在4种土壤中的效果，发现4种土壤中特丁津均刺激了反硝化菌的活性，但对总菌数没有影响。吕镇梅等[47]的研究表明：二氯喹啉酸对水稻田土壤中好氧性细菌、水解发酵细菌、反硝化细菌数量的影响都是短暂的，第33天时均能恢复至接近对照水平，正常使用对水田土壤微生物各种群均无实质性危害。而Das等[48]在稻田添加苄嘧磺隆却对稻田土壤反硝化产生了显著的抑制效应。

传统手段很难明确除草剂对反硝化N2O排放的影响情况，但是借助分子生态学方法从DNA、RNA水平揭示土壤反硝化微生物群落特征与土壤N2O产生和释放之间的关系，能够帮助我们认识此过程。Philippot等[49]研究发现，土壤某些类群氧化亚氮还原细菌(nosZ)的相对数量与N2O释放量呈显著相关，但大多数研究表明：土壤N2O释放与反硝化基因的数量并不存在相关关系。当旱地土壤中加入碳源时，反硝化微生物的群落数量和组成与N2O/N2比率没有显著相关性[50]。同时加入碳源和氮源，土壤反硝化微生物norB基因的数量增加了20倍，但norB基因的数量与土壤N2O释放和反硝化作用也没有显著相关性，反硝化微生物的丰度与反硝化活性之间关系也不密切[51]。一般认为，反硝化作用受土壤水分影响更明显。Henderson等[52]利用实时PCR技术研究短期内(72 h)农田土壤反硝化基因(nosZ,nirS)丰度变化与N2O释放之间的关系，结果表明：反硝化基因丰度和N2O释放量之间没有相关性。在N2O释放的最佳水分条件下(70% WFPS)，湿地反硝化nosZ基因丰度与N2O释放之间也没有发现明确的相关性[53]。Dandie等[54]认为马铃薯土壤N2O释放和反硝化微生物的丰度之间不存在相关关系，影响土壤N2O释放的主要因素是土壤可利用的无机氮和土壤充水空隙度。除草剂对反硝化N2O排放的影响受到土壤肥力和水分状况的制约。显然，由于研究对象的复杂性，利用分子生物学技术研究N2O排放与微生物之间的关系还存在诸多不确定因素，在研究微生物与N2O排放关系的过程中还应该考虑到土壤因素。因此，研究除草剂对反硝化影响时也应该考虑到实验条件下会对反硝化造成影响的主要因素。

总体来看，不同除草剂对反硝化作用的影响不同，虽然也有抑制反硝化的情况，但是大多研究结果表明：除草剂对土壤反硝化作用少有不利影响[55]，甚至某些除草剂还表现出强烈的促进作用[28]。这对减少土壤氮素气态损失以及减少N2O排放很不利，但目前的研究结果尚少有关于除草剂对旱地土壤反硝化作用及关联微生物相关关系影响的研究[56-57]。因此，开展除草剂对反硝化作用及微生物的影响尤显得更为迫切。

4 存在的问题

关于除草剂化对土壤氮转化的影响效应，已有的研究报道主要是针对氨化、硝化及反硝化作用过程中的某个过程独立开展其作用强度或关联细菌的种群数量变化的研究，少有将土壤氮素转化相关过程强度及关联微生物结合起来作进一步分析，因此具有很大的不确定性[58-59]。且除草剂对氮素转化过程中关联微生物多样性、功能性及不同过程间关联微生物及作用强度的相互关系等的研究也明显不足，未能系统地反映出除草剂在氮循环中产生作用的过程和微生物机理。土壤氮转化能力的大小并非与其相关微生物群体数量的多少呈明显的一一对应关系[27]。因此，除草剂作用于土壤氮素转化过程的主要原因是对相关过程关联微生物的种群数量还是其中敏感微生物的相关作用强度产生影响，抑或是对两者都产生了一定的影响，受影响的相互关系是什么，都是值得进一步研究的问题。

同时，现有的土壤氮素转化知识体系大多是基于温带中、碱性土壤氮转化的研究结果建立的，而对南方酸性红壤的研究比较少，理论结果相对缺乏[60]。鉴于南方红壤的独特性，添加除草剂后对土壤氮素转化关联微生物过程的微生物的多样性及代谢活性的影响，也必然与中性或碱性土壤有所差异，但目前还缺乏有效的印证。因此，进一步研究酸性红壤区氮转化过程的除草剂影响机理，有利于完善不同土壤类型上除草剂对氮转化影响的机理，为减少南方红壤区氮损失和温室气体排放提供科学依据。

由于参与氮循环的微生物类群众多，具有自养与异养共生和多种纲门属种并存的特点，从氮代谢上看还存在多种氨化、硝化、反硝化功能性微生物，且在不同的土壤中，微生物分布及作用强度不同。而目前对于不同氮素转化过程中关联微生物的种类的研究也逐渐由之前简单的氨化细菌、自养硝化细菌及反硝化细菌延伸到真菌、异养硝化细菌、放线菌甚至古菌范围中。但是，国内外研究报道中关于除草剂等有机污染物对这些微生物影响的研究还存在不足之处[61-62]。因此，笔者假设，在不同土壤中存在与氮转化相关过程的高效关联微生物(包括真菌、异养硝化细菌等)，其在指示除草剂的作用时更具有相关性。研究除草剂对氮素在氨化-氨氧化-硝酸(亚硝酸)还原-反硝化等连续序列过程中的关联微生物和相关作用强度的相互关系，揭示了除草剂的作用步骤和机理，以期寻找高效关联微生物进行定性或定量的研究，对全球氮循环具有重要作用，也是目前与氮素转化有关的微生物方面研究热点和难点的科学问题。

5 展望

(1)已有的研究主要是针对除草剂对氮素循环中有关土壤微生物群体数量和活性的影响，而对关联微生物的多样性变化及其功能性差异变化尚少有报道。因此，除草剂作用下微生物群体数量差异、多样性差异和功能性差异的响应机制及其相互关系目前尚不明确。因此，探讨除草剂对氮转化微生物的功能将更利于我们认识除草剂对氮转化微生物影响的机理，为除草剂调控氮素循环过程中的负面效应的可实现性提供清晰有力的理论基础。

(2)土壤硝化微生物既有自养硝化菌，也有异养硝化菌，在多数土壤中，硝化过程是由自养硝化细菌完成的。而异养硝化微生物主要在酸性土壤中参与硝化过程。而目前关于外源污染物对异养硝化微生物的研究鲜见报道。而南方农田的高温高湿条件及一年多使得氮肥施用过量而导致的土壤氮素饱和状态，其氮素转化过程具有地域独特性，进一步开展南方红壤区土壤的硝化作用中异养硝化菌的研究可以使得硝化作用参与微生物的研究更加全面，也更有利于了解南方土壤硝化过程的独特性。

(3)参与到氮转化过程中的微生物种类和数量都十分巨大，其中一些微生物对除草剂比较敏感，利用对这些微生物的研究来指示土壤中除草剂的影响效应还少见报道，开展此方面研究并建立微生物库，可以为微生物手段指示土壤有机污染物残留提供可行性手段。

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ResearchAdvancesinMicrobialMechanismofEffectsofHerbicidesonNitrogenTransformation

ZHANG Jing1, ZOU Yue1,2, WANG Ya-sa1,2, ZHANG Yu-shu1, DING Hong1, ZHENG Xiang-zhou1*

(1. Institute of Soil and Fertilizer, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. College of Resource and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Herbicides and nitrogen fertilizer are widely used in modern agriculture. Most studies show that the applied effects of nitrogen fertilizer have certain relationships with the population density and metabolic activities of soil microorganisms. However, the use of herbicides has different degrees of impacts on soil nitrogen-transforming microorganisms, thus has a certain influence on the transformation process of soil nitrogen. This paper summarized the research advances in the impacts of herbicides on soil microorganisms related to ammonification, nitrification and denitrification at home and abroad, explored the microbial mechanisms of effects of herbicides on soil nitrogen transformation, analyzed the reasons for different research results obtained by forefathers, and discussed the future research direction of microbial mechanism.

Herbicide; Ammonification; Nitrification; Denitrification; Microorganism

2017-06-25

福建省自然科学基金项目(2015J01111、2015J01159)；福建省公益院所专项(2016R1021-4)。

张晶(1989─)，女，硕士，主要从事氮循环土壤微生物研究。*通讯作者：郑祥洲。

S482.4；S154.34

A

1001-8581(2017)11-0049-06

(责任编辑：曾小军)