嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种的分子水平研究进展

徐婷婷，崔艳华，曲晓军，郝梦圆

（1.哈尔滨工业大学化工与化学学院，哈尔滨150090；2.黑龙江省科学院微生物研究所，哈尔滨150010）

嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种的分子水平研究进展

徐婷婷1，崔艳华1，曲晓军2，郝梦圆1

（1.哈尔滨工业大学化工与化学学院，哈尔滨150090；2.黑龙江省科学院微生物研究所，哈尔滨150010）

嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种是具有经济价值的乳酸菌，广泛地应用于食品工业，尤其是酸奶的生产。二者通过共生的作用使牛奶快速酸化，进而赋予酸奶特有的风味和良好的质地。本文就两种乳酸菌的全基因组、基因遗传进化、发酵特性等分子水平的研究进展进行综述，旨在为二者深入利用提供借鉴和参考。

嗜热链球菌；德氏乳杆菌保加利亚亚种；分子研究；发酵特性

0 引言

乳酸菌作为最安全的菌种在发酵食品中应用时间已久，嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种广泛应用于酸奶等发酵乳制品中。嗜热链球菌可以缩短凝乳时间，节约了成本而且可提高产量，有利于酸奶大量工业化的生产[1]。德氏乳杆菌保加利亚亚种不仅具有促进有益菌的生长、定殖、清肠、抗腹泻等维持胃肠道健康的作用，还有促进消化吸收、增加免疫及抗癌、抗肿瘤等重要生理功能，因此，该菌种被认为是可应用于保健食品的益生菌菌种之一[2]。嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种在牛乳中通过共生作用使牛乳发酵成酸奶是一个非常复杂的相互作用体系[3]。为了能够更好的研究酸奶的发酵过程和新产品的开发，因此全面、深入揭示两种菌的分子作用机制就具有重要的研究意义。

1 嗜热链球菌分子水平

对嗜热链球菌的分子水平研究有利于我们更深入的了解该菌株的特性和代谢机制，其分子水平的研究主要包括嗜热链球菌的基因组、遗传进化、发酵特性等方面。

1.1基因组与进化

嗜热链球菌多种菌株基因测序的完成加速了该菌在分子水平上的研究。到目前为止，嗜热链球菌菌株 CNRZ1066、JIM8232、LMD-9、LMG18311、MN-ZLW-002、ND03、ASCC 1275、MN-BM-A01、SMQ-301、MN-BM-A02、S9和KLDS MS已经完成了其染色体水平上的基因组测序。其中菌株TH1435和TH1436是首次从意大利手工制作的羊奶干酪中发现并分离得到，通过对这两株菌基因组的研究发现它们可以快速的降低牛奶的pH，嗜热链球菌TH1436的优势是能够利用半乳糖，而TH1435缺乏这一特性[4]。菌株MN-BM-A01从中国甘肃省早期制作的发酵酸奶中分离得到，该菌株的主要优势在于其发酵不但具有良好的风味、产酸、产黏等特性，而且其产胞外多糖量与其他的嗜热链球菌菌株相比高出很多，是最新得到的高产胞外多糖菌株之一[5]。越来越多的嗜热链球菌菌株基因组测序的完成将为我们从分子水平上研究该菌的生产特性、代谢机理、进化和优良菌种的选育奠定理论基础。

嗜热链球菌的基因在不同环境条件下会发生改变，形成了各自独特的基因组成和相应调控系统。Bolotin等人[6]通过比较两株嗜热链球菌CNRZ 1066和LMG 18311的基因组发现，两株菌的全基因都发生了显著的基因衰变，约有10%的假基因，其中许多与糖代谢、摄取和发酵相关的基因都失去了功能，另外，大多数嗜热链球菌中与致病力相关基因都是失活，或是缺失的，这表明嗜热链球菌主要通过功能缺失来完成进化过程。此外，有研究人员采用比较基因组学杂交（CGH）方法来研究该菌的进化，实验通过对分离于酸奶的47株嗜热链球菌的核心基因进行分析，根据CGH的进化树显示大多数菌株的核心基因发生频繁重组和基因的内部转移，并且参与调控其发酵特性包括产胞外多糖、产风味物质、细菌素合成等相关的核心基因也具有较大的差异性[7]，这同样说明嗜热链球菌的基因是不断进化的。

1.2基因遗传多样性

近来有研究人员通过比较嗜热链球菌菌株等位基因序列的多态性（MLST）来研究菌种基因水平上的遗传多样性，同时也为嗜热链球菌分离株的基因信息库（MLST数据库）提供了准确的数据资料。研究人员以嗜热链球菌ND03的全基因组为基础，选取了car B（氨甲酰磷酸合成酶基因）、clp X（ATP依赖的Clp蛋白酶亚基基因）等10个看家基因，对株菌进行分析，结果发现10个靶基因的等位基因的数量在7（rec A和dna A）～17（pep N和clp X）之间，多态位点在8（rec A）～22（mur C），这说明嗜热链球菌具有遗传基因多样性的特点[8]。当前，对于该菌遗传多样性研究最新方法是多态性的DNA聚合酶链式反应（RAPD-PCR；使用OPI-02 MOD，M13和XD9作为引物）和脉冲场凝胶电泳（PFGE；使用Sma I和Apa I两种酶），这两种方法通过引物或限制酶的作用为该菌株遗传多样性研究提供更完整的信息[9]。通过以上方法分析嗜热链球菌的遗传多样性，可以进一步推演出该菌的遗传进化历程，为世界范围内研究其群体结构和遗传进化奠定基础。

1.3与发酵特性相关的研究进展

嗜热链球菌的发酵特性主要包括产酸、产黏、产风味物质等，这些特性在发酵酸奶中发挥重要作用，因此，从分子水平来研究嗜热链球菌发酵特性有利于我们筛选出优良的发酵菌株。

1.3.1 产酸分子水平

乳酸菌发酵酸奶后一般都会经过一段时间的储存时期，这一期间乳酸菌会继续发酵产生后酸化现象，为解决这一技术瓶颈问题，有研究人员首先根据产酸速率曲线确定与产酸、耐酸有关的四个时间点，对每个时间进行转录组学分析，最后对差异性表达的基因进行RT-qPCR的验证。结果发现pts G基因在嗜热链球菌对葡萄糖的利用中起着一定的作用，也可能参与某些代谢的调控作用，该基因编码的蛋白质在酸耐受性中起着重要的作用[10]。此外，还有的研究人员对嗜热链球菌的细胞外蛋白酶（prt S）关键代谢基因进行研究，发现prt S能分解乳蛋白，提供肽类和氨基酸，使嗜热链球菌在乳中快速生长，使酸奶快速酸化。最新研究认为只有ptr S基因不足以满足酸奶的快速酸化，一些具有高转录水平的dtp T，ami F，ilv C，ilv B，bca T，liv J，ack A，cod Y基因也对酸奶快速酸化有相应调控作用[11]。因此研究参与调控嗜热链球菌的产酸、耐酸的相关基因具有重要意义。

1.3.2 产胞外多糖分子水平

嗜热链球菌产生的胞外多糖能够增加酸奶的粘稠度，赋予酸奶细腻的口感，有研究人员从分子水平研究嗜热链球菌LMD-9内调控胞外多糖量合成的基因结构，发现该菌株中存在着独一无二的调控胞外多糖的基因簇，其中含有eps和rgp两个独特的基因簇，后者的基因簇编码鼠李糖-葡萄糖多聚物的生物合成过程，前者eps操纵子存在着保守序列，其线性局限于终端5'和3'区域簇中，所有eps基因簇的侧翼含有deo D（编码嘌呤核苷磷酸化酶）和bglH基因（编码β-葡糖苷酶）[12]。近来，研究人员发现嗜热链球菌ASCC 1275是目前为止产胞外多糖量最高的菌株，其产量在该菌发酵的牛乳中约含1 000 mg/L[13]。而其高产胞外多糖的量主要是由于该菌基因组中的一种新的基因簇包含两对eps C-eps D基因高表达的原因。因此，从分子水平的角度来研究基因对嗜热链球菌胞外多糖聚合物调控有利于我们筛选出产高糖量的优质菌株。

1.3.3 产风味物质分子水平

嗜热链球菌产主要的风味物质之一是乙醛，研究人员利用关键功能基因多位点分型（MLST）的方法通过实验证明嗜热链球菌的主要风味物质乙醛含量与功能基因丙酮酸脱羧酶(pdc)、L-乳酸脱氢酶基因（lld）、乙醛乙醇脱氢酶基因（ald）呈显著正相关[14]。其中pdc基因是将丙酮酸脱羧形成乙酸的关键基因，ald是乙醛和乙酸之间互相转换的关键基因，lld是将L-乳酸脱氢酶氧化为乙酸的关键基因。而lld基因在不同菌株中有明显的表达差异，为高、中产乙醛菌株提供了乙醛的生成前体物丙酮酸，在低产乙醛菌株中，将大量丙酮酸催化生成了乳酸，从而使得发酵乳乙醛含量降低。在此基础上，研究人员最新分离出两株高产乙醛的菌株IMAU80285和IMAU80809[15]。前者在发酵初期乙醛含量是最高的，但在储藏期间迅速降低；后者在储存12～36 h乙醛含量仍逐渐升高达到最大值。所以对嗜热链球菌的关键产乙醛基因研究，有利于我们筛选出高产乙醛的优质菌株。

嗜热链球菌另一个关键产物风味物质是双乙酰。研究人员采用MLST方法，从产双乙酰产量的高、中、低分别取一株菌作为代表，测定在贮藏期间与菌株中双乙酰产量相关的10个功能基因的表达情况。结果发现ldh（乳酸脱氢酶）、als（ɑ-乙酰乳酸合成酶）、ald B（ɑ-乙酰脱羧酶）和nox（NADH氧化酶）基因的表达量基本不变，编码丙酮酸脱氢酶复合体的aco A、aco B、aco C和aco L基因在每株菌中的表达量均发生明显，而pfl（丙酮酸-甲酸裂合酶）和adr（乙偶姻/双乙酰还原酶）基因表达量在不同菌株中呈现显著差异[16]。进一步通过RT-qPCR分析发现双乙酰产量与als呈正相关，其他9个相关功能基因均呈负相关。根据以上研究，研究人员筛选得到三株高产双乙酰菌株[17]：分别为分离于酸牛奶中菌株IMAU20765（9.25μg/mL）、IMAU20796（10.41μg/mL）和分离酸马奶中的菌株IMAU10632（9.45μg/mL）。因此，我们可以通过改变调控双乙酰产量的基因得到高产双乙酰菌株。

2 德氏乳杆菌保加利亚亚种分子水平

对德氏乳杆菌保加利亚亚种的分子水平研究主要包括该菌株的基因组、基因操作平台、遗传进化、发酵特性等，对以上几个方面的研究将为我们筛选出优良的发酵菌株奠定基础。

2.1基因组

目前，德氏乳杆菌保加利亚亚种的研究主要集中在发酵特性和实际应用上，而对其的代谢机制与调控等方面却鲜有报道。到目前为止，已公布了五株完整的德氏乳杆菌保加利亚亚种基因组序列，分别为：ATCC11842（NCBI登录号为NC008054）、ATCC BAA-365（NCBI登录号为NC008529）、2038（NCBI登录号CP000156.1）、ND02（NCBI登录号CP002341.1）和MN-BM-F01（NCBI登录号NZ_CP013610.1）。其中2038菌株是从保加利亚地区分离并应用于酸奶发酵中[18]；ND02菌株是从青海自然发酵牦牛乳中分离，现用于生产商业化乳品发酵剂[19]；MN-BM-F01菌株最初从中国传统的发酵乳制品中分离得到，其主要特点是具有较低的后酸化能力和较高的产酸速率[20]。

2.2基因操作平台

目前，德氏乳杆菌保加利亚亚种菌株的研究瓶颈是遗传操作的限制。为解决这个问题，Serror通过电转化技术将不同的质粒导入德氏乳杆菌保加利亚亚种中，这些载体为发展该菌株的分子生物学工具提供了一个较好的平台[21]。黄勇对影响德氏乳杆菌保加利亚亚种（L6302）电转化效率的多种因素进行探讨，优化了该菌的电转化条件，并且在该菌中成功表达了大肠杆菌锰超氧化物歧化酶基因，增强了该菌的耐氧能力[22]。近年来，研究人员尝试将这种电转化技术应用到其他12种乳酸菌中来检验这些乳酸菌是否也具有这种更高的电转化效率，为研究这12种乳酸菌基因提供新方法[23]。正因为解决了德氏乳杆菌保加利亚亚种的遗传操作平台问题，使该菌更有利于开发和利用，同时也为SOD发酵奶的研制奠定基础。

2.3基因遗传多样性

一直以来，人们对于德氏乳杆菌保加利亚亚种的遗传多样性方面的研究比较少，起初研究人员根据MLST的方法从25株德氏乳杆菌保加利亚亚种菌中分离出15 STs和2个血缘体系[24]。而最新的研究更加拓宽遗传多样性的研究范围，研究人员设计八轨迹MLST方案，从298德氏乳杆菌保加利亚亚种菌株中确定了251亚种，106的ST，5个CCs，6个血缘系统，在整个血缘系统中来观察不同的重组率和地理分布格局[25]。这项研究改进了我们基于全基因组序列分析方法来研究这一重要的工业菌株，通过对菌株的遗传多样性的研究不仅为我们提供更为微妙的进化细节和发酵乳制品自然发酵的遗传机制，而且有助于菌株发酵剂在工业生产的乳制品中的应用。

2.4与发酵特性相关的研究进展

同嗜热链球菌的发酵特性类似，德氏乳杆菌保加利亚亚种也同样具有产酸、产黏、产风味物质等性质，为了其能够在发酵食品中发挥更重要的作用，我们对该菌株分子水平的研究就显得尤为关键。

2.4.1 产酸特性的分子水平

酸奶正常发酵结束后，在产品贮存、运输、销售、食用前这一过程会发生后酸化，出现消费者不可接受的过酸味而使感官质量下降。因此，针对酸奶“后酸化”这一乳品加工行业的关键技术瓶颈问题，刘飞等人[26]对德氏乳杆菌保加利亚亚种的H+-ATPase进行缺陷型菌株的筛选，研究以从内蒙古地区的传统发酵酸奶中分离鉴定出一株德氏乳杆菌保加利亚亚种KLDS1.9201为出发菌株，筛选得到H+-ATPase缺陷的自发突变株KLDS1.9201-1和KLDS1.9201-4。这两株突变菌株能降低葡萄糖代谢率和乳酸含量，使得底物磷酸化水平降低，从而导致ATP产量的降低，使突变菌株生长速率降低进而减弱后酸化作用。随后，有研究人员用同样的方法对菌株ND06的突变菌株ND06-2进行构建，也使突变株缺少H+-ATPase酶而对酸性环境更敏感[27]。因此，突变菌株KLDS1.9201-1、KLDS1.9201-4和ND06-2可用来制作弱后酸化酸奶发酵剂，从而使酸奶产品中的酸度维持在理想水平。

2.4.2 产胞外多糖的分子水平

德氏乳杆菌保加利亚亚种也能产生胞外多糖，只是其产量与嗜热链球菌相比较少，但其产胞外多糖后的代谢物能够促进嗜热链球菌的产多糖量，现已证明能够产生胞外多糖的德氏乳杆菌保加利亚亚种菌株有ATCC11842、ATCC BAA365和ND02。近几年，有研究人员对德氏乳杆菌保加利亚亚种Lfi5产EPS基因结构进行分析，发现EPS的DNA编码14个基因（ep⁃s A～eps N），长度为18 Kb，并证实了糖基转移酶是由epsE编码得到的[28]。基于这一发现，我们可以通过增强EPS基因表达来提高多糖的量。而Vinogradov E等人又对德氏乳杆菌保加利亚亚种17中产细胞壁外多糖（SPS）的基因结构进行分析，发现该菌株中含有SPS1和SPS2两种结构，通过正丁醇萃取中性分支SPS1，得出SPS1由六糖重复单元结构组成，而三氯乙酸萃取SPS2被证明的主要成分是一种线性D-半乳聚糖与重复单元结构[29]。因此，掌握了参与调控多糖的基因结构将为我们筛选出高产多糖量的发酵菌株。

2.4.3 产风味物质的分子水平

德氏乳杆菌保加利亚亚种所产风味物质对发酵食品的风味形成起到至关重要的作用。研究人员通过乙醛含量表型数据和q-PCR技术分析得到乙醛含量与关键功能基因pdc（丙酮酸脱羧酶）、ald（乙醛乙醇脱氢酶）、lld（L-乳酸脱氢酶）的表达呈显著正相关，而基因ald和lld的表达与基因pdc呈显著正相关[30]。而Liu W等人通过MLST系统发育分型的最新研究方法将该菌分为4个大的聚类：CI高产菌株、CII中产菌株、CIII低产菌株、CIV高低结合菌株。认为具有中产乙醛能力原始菌株在遗传选择压力和酸乳环境胁迫下，某些与发酵相关的功能基因序列发生碱基突变或遗传重组，使某些菌株的发酵代谢通路发生改变，从而在长期的遗传进化中分化成处于系统发育树的节点的混合菌株，这些节点菌株经过进一步的遗传进化后分化为纯粹的高产或者低产性状[31]。因此该研究有望建立一种从功能基因遗传进化和系统发育的角度来筛选高产乙醛含量的优良菌株的新方法。

3 结束语

当前，越来越多的嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种的全基因组序列已公布，这为我们进一步深入从分子水平研究这两菌的发酵特性奠定基础。通过对这两种乳酸菌产酸、产黏、产风味物质等特性分子水平研究，不仅可以使我们从分子水平更好的了解这两种乳酸菌的共生机制，而且有利于我们筛选出优良的发酵剂菌种和生产出质地、风味具佳的酸奶产品。

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Molecular advances of Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus

XU Tingting1,CUI Yanhua1,QU Xiaojun2,HAO Mengyuan1
（1.Department of Food Science and Engineering,School of Chemistry and Chemical Engineering,Harbin Institute of Technology,Harbin 150090,China;2.Institute of Microbiology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150010, China）

Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus are most valuable lactic acid bacteria,are widely used in food industry,especially for yogurt manufacturing.They refer yoghurt a unique flavor and good texture by means of their cooperation. The molecular research advance about whole genomes,genetic evolution,fermented characteristics of these two lactic acid bacteria were re⁃viewed in this paper,aiming to provide valuable referencesfor further investigations on S.thermophilus and L.delbrueckii subsp.bulgaricus.

Streptococcus thermophilus；Lactobacillus delbrueckiisubsp.bulgaricus；molecular research；fermented characteristics

TS252.1

B

1001-2230（2017）04-0021-04

2016-09-29

国家自然科学基金资助项目（31471712；31371827）。

徐婷婷（1991-），女，硕士研究生，研究方向为食品生物技术。

崔艳华