浙江地区热应激对奶牛的危害及其防控措施

赵琨发，陈琪，王争光

（浙江大学动物科学学院，杭州 310058)

浙江地区热应激对奶牛的危害及其防控措施

赵琨发，陈琪，王争光

（浙江大学动物科学学院，杭州 310058)

浙江地区夏季高温高湿，奶牛极易发生热应激反应。热应激时，奶牛采食量降低、产奶量下降、乳品质降低、繁殖性能下降，给奶牛业夏季生产造成巨大的经济损失。本文结合现有文献，分析了热应激对奶牛造成的危害，提出了缓解奶牛热应激的思路及措施。旨在探索解决奶牛热应激的技术和方法，为减少夏季奶业损失提供科学依据。

奶牛；浙江；热应激；防控

奶牛热应激是在炎热的夏季，奶牛受到超过本身体温调节能力的过高温度刺激时，作用于下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统，所引起机体的非特异性防御反应和特异性障碍在内的一系列生理生化反应的总和。浙江省的奶牛品种多为中国荷斯坦牛，其显著特征是怕热耐寒，对夏季高温极其敏感，主要原因是其体型较大，单位体重的表面积小，体表被毛及体组织的保温性能好，汗腺不发达致使皮肤蒸发的散热量少。热应激已成为夏季导致奶牛养殖效益下降的主要因素，本文综述了浙江地区热应激对奶牛的损害，以及防控热应激的综合措施，旨在找到适合浙江地区降低奶牛夏季热应激的最佳方法。

1 浙江地区气候特点及奶牛养殖基本概况

浙江位于我国东部沿海地区，处于欧亚大陆与西北太平洋的过渡地带，属典型的亚热带季风气候区。浙江气候总的特点是：季风显著，四季分明，年气温适中，光照较多，雨量丰沛，空气湿润，雨热季节变化同步。浙江夏季气候典型特征是气温高、降水多、光照强、空气湿润，最高气温可达33～43℃。炎热的夏季给奶牛养殖带来极大的挑战。

2016年，浙江省奶牛存栏约3.93万头，年牛奶总产量15.3万t，平均单产6 900kg，最高单产超过11 800kg。浙江省有获得生产许可证的乳制品及婴幼儿配方乳粉生产企业23家，其中婴幼儿乳粉企业3家，学生奶生产企业3家，几家主要乳品加工企业的日处理鲜奶能力在1 800t左右。浙江省奶牛分布区域化明显，全省80%的奶牛主要集中饲养在金华、杭州、温州、宁波的城区及附近郊县。其中金华市为浙江省奶牛生产最集中的地区，2016年底存栏量约为1.45万头，占全省奶牛存栏量的37%左右。

2 热应激对奶牛的危害

2.1 热应激对奶牛采食量和营养物质消化率的影响

热应激可导致奶牛食欲减退，采食量下降[1]。奶牛所遭受的热应激程度越高，采食量的降幅越大。环境温度从20℃升高到35℃的过程中，奶牛的采食量平稳下降；当温度高于35℃后，奶牛的采食量会急剧下降；当环境温度超过40℃时，奶牛采食量会降低到适温时的20%～40%，部分不耐热的奶牛会基本停止采食[2]。温雅俐等[3]证实，随着奶牛热应激的加剧，其采食量会不断下降。热应激前期，不同泌乳阶段奶牛采食量开始下降，热应激中、后期下降极显著（P＜0.01），说明热应激对奶牛的采食量影响有延迟效应。热应激引起奶牛采食量减少的机制比较复杂，其可直接通过温度感觉器作用于下丘脑的饱中枢，抑制奶牛采食；也可以通过调节下丘脑-垂体-甲状腺使奶牛体内的三碘甲状腺原氨酸和甲状腺素分泌量下降，致使体内的激素代谢出现紊乱，流经全身皮肤表面的血量增加，影响胃肠道蠕动，进而延长食糜通过胃的时间，使胃保持充盈，通过胃伸张感受器作用于下丘脑的饱中枢，导致采食量减少[4]。另外，温度升高可造成奶牛饮水量急剧增加，采食量相应也会减少。

热应激不仅使得奶牛采食量下降，各种营养成分的消化率也受到影响。王建平等[5]研究表明，高温高湿的严重热应激可导致奶牛消化率下降。热应激显著降低了奶牛干物质、粗蛋白、粗脂肪、NDF、ADF及Ca和P的消化率[3]。陈军等研究证实，处于轻微和中度热应激期的奶牛，粗脂肪的消化率分别降低了6.17%、13.03%；钙的消化率分别降低了25.09%、34.97%；磷的消化率分别降低了22.77%、36.27%[6]。

2.2 热应激对奶牛生产性能的影响

处于热应激状态时奶牛为了减少热量产生，通常会减少粗饲料的采食量；同时，呼吸加快，机体蛋白质、脂肪及糖类的分解代谢增强，合成代谢降低；并且在热应激条件下，奶牛肠胃中食物的通过率变慢，可反射性引起瘤胃活性和收缩力下降，使奶牛的反刍行为受到一定程度的抑制，降低反刍效率，导致瘤胃内环境发生改变，pH值升高，氨氮含量和总挥发性脂肪酸浓度降低，机体处于能量和氮代谢的负平衡状态，奶牛流向乳房的血液量减少，最终导致机体的营养摄入不足，产奶量降低[7,8]。何钦研究证实，与非热应激期相比，泌乳前、中、后期的奶牛在整个热应激期的平均产奶量分别下降了15.41%、12.56%、11.87%[9]。杨毅等[10]研究表明，在轻微和中度热应激期泌乳牛产奶量分别下降13.8%和26.9%（P＜0.01），且产奶量与温湿度指数（THI）呈极显著负相关，THI每上升1，产奶量下降1.9%。薛白等[11]研究也表明，THI从68升高到80，奶牛产奶量下降27.4%。

热应激不仅降低奶牛的产奶量，还导致乳成分发生变化，牛奶品质降低。薛白等[11]研究表明，夏季奶牛发生慢性热应激时，乳品质呈下降趋势，乳脂率和乳蛋白率较春季、秋季和冬季有所下降。热应激时，奶牛粗饲料采食量下降，高精日粮采食量上升，瘤胃发酵产生丙酸较多，乙酸减少。由于乙酸是乳脂合成的前体物质，乙酸水平的下降势必造成乳脂率下降。并且丙酸水平上升，会刺激胰岛素分泌，使更多的吸收养分用于体组织而不是乳腺组织代谢，造成乳脂率降低[12,13]。进一步研究发现，热应激还可导致乳脂中C18∶1脂肪酸的质量分数显著下降，总饱和脂肪酸含量增加，总不饱和脂肪酸含量降低，以及乳中体细胞数上升[14]。

2.3 热应激对奶牛繁殖性能的影响

热应激严重会影响公牛的繁殖机能。正常情况下，阴囊具有一定的热调节能力，睾丸可保持比体温低3～7℃的适宜温度。浙江地区夏季高温、高湿的气候，会导致公牛散热不畅、体温升高，超出了睾丸自身的调节能力，引起阴囊皮温和睾丸温度上升，致使生殖上皮变性，使精子的成熟和贮存、性腺激素分泌量及其成分发生变化，造成夏季不育公牛增多。研究表明，气候因素对种公牛精液的品质有较大影响，在7～8月份高温期，精液的各种性状指标均呈下降趋势，精子活力下降，死精数、精子畸形率增加，密度变稀，顶体完整率下降[15]。热应激导致的精液品质下降至少需7～9周才能恢复[16]。另外，在热应激情况下，公牛附睾内精子的呼吸作用增强，消耗大量的代谢基质，当精子排出后其活力已显著降低，受精能力受到影响[17]。

热应激是造成炎热夏季母牛繁殖性能降低的主要因素。热应激可以通过以下三种途径影响到母牛的繁殖性能：一是对奶牛性腺轴直接造成损害，导致促卵泡素和促黄体素分泌下降，孕酮和雌激素水平降低，使发情时间缩短，性周期延长，排卵迟缓，滤泡发育不良以及卵泡形态异常[18]。在热应激条件下，母牛暗发情增多，不利于受精卵发育和附植，胚胎死亡率增加，受胎率、妊娠率下降，导致奶牛不孕、流产。研究表明，当环境温度由4℃上升到28℃时，母牛受胎率下降13.1%，胎衣不下发生率上升23.33%[19]。二是引起奶牛的食欲下降和干物质摄取量降低，新陈代谢紊乱，导致奶牛繁殖机能下降。三是改变奶牛促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质激素的分泌，间接引起奶牛繁殖能力的降低[20]。热应激条件下对奶牛进行超数排卵处理，会导致奶牛对外源性FSH产生惰性，只有较少的卵泡发育和成熟，并且引起卵子成熟质量的下降，严重影响超排效果[21]。

2.4 热应激对奶牛生理机能的影响

研究表明热应激会严重影响奶牛的生理状态。在热应激条件下，奶牛出现热性喘息，产乳过程中产热量加大，影响奶牛机体的热平衡，最终导致体温升高。热应激反应刺激奶牛下丘脑，为维持体内热平衡，下丘脑进行反馈调节，引起一系列生理活动的变化，比如出汗增加、呼吸急促、心跳加快，皮肤代谢发生障碍，同时体内的代谢产热增加。在热应激初期，奶牛为了缓解热应激会首先加快呼吸频率来增加体内散热，当通过该方式仍不能维持机体热平衡时，奶牛的直肠温度和体表温度则会随之升高。李忠浩等报道，热应激期时奶牛的呼吸频率和直肠温度均极显著高于非应激期[22]。姚焰础等研究证实，热应激极显著增加了各泌乳阶段奶牛的直肠温度、皮肤温度和呼吸频率；发生热应激时，不同泌乳阶段奶牛的直肠温度、皮肤温度和呼吸频率与THI呈正相关，均随THI升高而升高；与泌乳中、后期奶牛相比，热应激对泌乳前期奶牛的直肠温度、皮肤温度和呼吸频率影响较大[23]。此外，发生热应激时奶牛的心率也会受到一定的影响。受到短期热应激影响时奶牛心率会增加，长期遭受热应激影响时奶牛心率就会降低；短期热应激增加心率可提高机体体表血流量从而加强对流散热[24]。热应激还显著降低了奶牛的抗氧化性能。发生热应激时，泌乳奶牛血清中的抗氧化指标发生显著变化，其中超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性极显著降低，活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量极显著增高，说明处于热应激状态时，奶牛机体抗氧化能力减弱，无法有效清除体内的自由基，导致总抗氧化能力降低，奶牛机体细胞受到了一定程度的氧化损伤[25]。

3 浙江地区缓解奶牛热应激应采取的主要措施

3.1 品种改良

根据浙江省的气候条件，要想从根本上解决奶牛热应激的问题，一定要培育出耐热性较强的奶牛品种或品系。奶牛耐热性是数量性状，遗传力较低，仅为0.15～0.30，常规育种效果不明显，借助分子标记辅助选择等最新的分子育种手段可获得较快的遗传进展，已成为选育抗热应激奶牛的新突破点。研究发现，HSP70、HSF1、ATP1A1、ATP1B2、S441、PPAR-α等基因可作为奶牛耐热性状的候选基因[26～28]。上述基因的功能和遗传多样性研究，为验证和挖掘耐热分子标记的工作提供了很好的素材和技术手段。然而，将耐热分子标记运用到耐热奶牛品系的选育中，仍需要大量的验证和筛选工作。

引进良种公牛与本地母牛杂交，也是培育浙江地区耐热奶牛的重要方法。笔者所在实验室和金华职业技术学院傅春泉教授课题组经过多年合作，引入弗莱维赫牛杂交改良荷斯坦牛。弗莱维赫牛是在瑞士西门塔尔牛和德系红荷斯坦牛杂交基础上选育而成的优秀乳肉兼用牛品种，具有泌乳性能好、乳品质优、繁殖力高、抗病力和适应性强、抗热应激等特性，是杂交改良荷斯坦牛的理想品种。项目组以弗莱维赫牛为父本，与荷斯坦牛杂交，测定其杂交后代的抗热应激能力、生产性能、屠宰性能、泌乳性能等，结果证实杂交后代的抗热应激性能显著提高，弗荷F1牛夏季血清HSP70、SOD含量显著高于荷斯坦牛，血液中血红蛋白含量、血小板数显著低于荷斯坦牛，热应激状态下的产奶量比荷斯坦牛少下降约11.7%[29]。

3.2 营养物质调控

3.2.1 增加蛋白质和脂肪的补充量

热应激引起奶牛代谢率增加，加速了糖、蛋白质、脂肪的降解；同时皮肤蒸发使氮的排出增加；高温环境还会严重影响奶牛食欲，使奶牛采食量下降。针对此，应适当提高日粮中的蛋白质和能量浓度，增加奶牛营养的摄入，缓解能量负平衡，满足奶牛的泌乳和生理需要。可在配合饲料中适当增加玉米、豆饼、鱼粉等高质量蛋白质饲料和能量饲料的含量，使蛋白质含量较正常水平提高4%左右。杨游等研究发现，夏季热应激时，在日粮中添加200g/d脂肪酸钙可极显著提高奶牛的标准乳产量和乳脂率[30]。杨金波等[31]研究发现，适量添加过瘤胃脂肪可以提高奶牛产奶量，乳脂含量提高6.23%，乳蛋白含量降低4.25%。同时，过瘤胃脂肪可改善泌乳牛的体况，对产奶量高而体质差的奶牛具有重要的营养意义。王建平等[32]研究证实，日粮添加饱和脂肪酸显著提高了奶牛产奶量，提高了牛奶中乳脂和总固体含量。而且随着日粮中脂肪添加量的增加，奶牛净能和粗脂肪采食量呈线性增加。相比对照组，3%和1.5%脂肪组净能转化率分别提高5.69%和6.04%；粗蛋白转化率分别提高8.48%和6.20%。

3.2.2 控制粗饲料比例，增加饮水量

由于粗饲料含有大量纤维，发酵时会产生大量热量，致使奶牛的采食量降低，限制了能量和蛋白质的摄入，导致奶牛热应激加剧，造成机体能量摄入不足，产奶量下降。因此发生热应激时应适当降低粗饲料在奶牛日粮中所占比例，提高富含糖类和水分等适口性好的青绿饲料的比例。发生热应激时，奶牛依靠出汗和呼吸蒸发水分达到降温目的，因此，必须保证热应激的奶牛有充足的饮水，当THI超过80时，泌乳牛每天饮水量将是平时的150%[33]。而且要给予冷水，奶牛饮冷水可传导散热。

3.2.3 补充矿物质和微量元素

热应激时，奶牛呼吸频率增加，排汗增强，可导致体内矿物质严重流失，造成体内酸碱失衡。因此，应增加日粮中钙、磷、镁、钠、钾等矿物质元素的含量，以补充奶牛流失的矿物质，同时可增强奶牛食欲，从而提高产奶量和乳品质。梁茂文等[34]证实，在热应激期间，在奶牛日粮中加入8mg/（头·d）吡啶羧酸铬可显著提高产奶量。梁学武等[35]发现，日粮中添加酵母铬可提高奶牛产奶量，极显著降低血清游离三碘甲状腺原氨酸含量及其与游离甲状腺素的比值，其中以0.80mg/kg添加量为最佳。禹爱兵等在热应激奶牛日粮中添加赖氨酸铬，结果改善了奶牛生产性能和生理状态，增强了抗热应激的能力，使牛奶乳脂率和葡萄糖含量升高、体细胞数显著降低[36]。除了铬以外，日粮中添加其他矿物质和微量元素也可缓解热应激对奶牛的不良影响。董卫星等[37]研究表明，日粮中添加纳米硒和维生素E可使血浆中硒和维生素E的含量明显增加，血清中GSH-Px的活性显著升高，MDA和ROS水平降低，总抗氧化能力显著提高，从而缓解并改善奶牛因热应激引起的氧化损伤。夏季给奶牛补饲过瘤胃蛋氨酸可以提高奶牛生产性能，清除体内自由基，减少外周血液中淋巴细胞凋亡，上调抗凋亡基因和抑制促凋亡基因表达，缓解奶牛热应激[38]。

3.2.4 添加抗热应激药物

中草药具有多种营养成分和生物活性物质，兼有药物和营养的双重作用，能够提高奶牛的热耐受能力，促进采食并增加奶牛对营养物质的消化吸收，提高机体免疫力，增强奶牛对高温的适应性，缓解热应激对奶牛产生的不利影响。李占锋等证实了，添加200g/d的黄芪组方中草药添加剂可在一定程度上降低热应激奶牛肛温和呼吸频率；通过提高血清T4水平，降低内毒素、HSP70和MDA含量，提高抗氧化酶活力，从而有效地缓解奶牛热应激，提高产奶量，减轻热应激对奶牛的危害[39]。将中草药添加剂（150g/头·d）和γ-氨基丁酸（10g/头·d）同时加入热应激奶牛日粮中，发现二者联合使用能显著降低奶牛体温及呼吸频率，提高产奶量、干物质浓度、血糖水平及血Na+含量（P＜0.05），极显著提高乳蛋白和血清Cl-含量（P＜0.01），有效缓解奶牛热应激[40]。

3.3 物理调控

牛舍应建造在通风良好处，修建半开放式牛舍，应增设顶棚或者采用绝热性能好的材料建造屋顶，以减少辐射产热。牛舍和运动场周围可通过植树种草减少阳光的辐射，防止热气进入牛舍，改善牛场小气候[41]。要加强牛舍通风降温，通风是应用最广泛、最简单有效的降温措施。陈松明[42]的试验证实，在牛舍中采取通风和喷淋措施，可降低牛的体温，增强食欲，增加营养物质的摄取量，缓解热应激的影响，提高奶牛的产奶量。此外，还应在牛舍内部及四周安装风扇和喷淋装置，先给牛喷淋，让牛皮湿透，然后再给牛吹风，等吹干后再喷淋，如此循环，通过加快水分蒸发带走部分体表热量，达到降低奶牛体温的目的。

4 总结

湿热的夏季严重影响了浙江地区的奶牛养殖业发展，分析热应激对奶牛的损伤，探索有效的控制热应激的技术措施是奶业发展的迫切需要。从实践来看，将育种、营养、饲养管理等多种措施联合使用是破解奶牛热应激的必由之路。

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The Harm Effects of Heat Stress on Dairy Cows in Zhejiang Province and Its Solving Measures

ZHAO Kun-fa, CHEN Qi, WANG Zheng-guang
(College of Animal Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058)

Dairy cows are prone to heat stress response under the condition of high temperature and high humidity in summer in Zhejiang area. The damage of heat stress on dairy cows mainly includes decreasing of feed intake, milk yield, milk quality and reproductive performance. Heat stress causes huge economic losses to dairy production in summer. In this paper, the harm effects caused by heat stress on dairy cows were analyzes. This paper puts forward some ideas and measures to alleviate the heat stress of dairy cows. The purpose of this study is to explore the technology and method to solve the heat stress of dairy cows, and to provide scientific basis for reducing the loss of dairy industry in summer.

Dairy cows; Zhejiang; Heat stress; Measures

S823.4

A

1004-4264（2017）12-0007-05

10.19305/j.cnki.11-3009/s.2017.12.002

2017-05-12

浙江省公益技术研究项目（2015C32024）。

赵琨发（1994-），男，河南鲁山人，本科生，研究方向为动物遗传育种与繁殖。

王争光（1979-），男，河南沈丘人，副教授，研究方向为动物遗传育种与繁殖。