胡蜂毒素成分和资源价值的研究概况

何亚楠 赵海荣 杨志斌 许 忻 刘 磊 巫秀美 肖 怀

1.大理大学云南省昆虫生物医药研发重点实验室，云南 大理 671000；2.上海华汇拓医药科技有限公司，上海 浦东 201203；3.大理大学药用特种昆虫开发国家地方联合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂毒素成分和资源价值的研究概况

何亚楠1,3赵海荣1,3杨志斌1,3许 忻2刘 磊2巫秀美1,3肖 怀1,3*

1.大理大学云南省昆虫生物医药研发重点实验室，云南 大理 671000；2.上海华汇拓医药科技有限公司，上海 浦东 201203；3.大理大学药用特种昆虫开发国家地方联合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂若遭到惊动，势必会对人畜造成伤害，其毒素富含多种致过敏物质，如抗原-5蛋白、透明质酸酶和磷脂酶。但胡蜂作为一种宝贵的昆虫资源，兼备营养价值、药用保健价值和生物防治价值等，是科学开发利用的热点。本文从胡蜂的毒素成分、资源价值两大方面对胡蜂进行综述，并对其今后的研究方向作了展望。

胡蜂；毒素；资源价值

胡蜂是胡蜂总科(Vespoidea)昆虫的总称，胡蜂类群主要有马蜂科(Polistidae)、胡蜂科(Vespidae)、蜾赢科(Eumenidae)、狭腹胡蜂科(Stenogastridae)、异腹胡蜂科(Polybiidae)、铃腹胡蜂科(Ropalidiidae)。胡蜂种类较多，目前，在全世界范围内发现胡蜂约6000余种，我国发现的胡蜂多达200余种[1]。组成胡蜂毒素的成分由于胡蜂种类不一,其差异也较大[2]，而胡蜂毒素的差异进而导致的过敏反应也有很大区别，被某些胡蜂蛰到，常常会造成人员或动物伤亡[3]。胡蜂以蜜蜂及其他农林害虫为食，所以具备较高的生物防治价值[4]，其作为一种资源昆虫，不仅食用普遍而且具有较高的营养价值及药用价值[5-6]。

1 胡蜂的毒素成分

早期国外科学家研究发现胡蜂的毒素主要由胺、多肽、酶及其他蛋白组成[7]，现代分子生物学技术的不断发展，使得人们对蜂毒成分有了更进一步的了解。其中胺类小分子物质主要是去甲肾上腺素、多巴胺、组胺、5-羟色胺等[8]；多肽类的有缓激肽、蜂毒明肽(apamin)、肥大细胞脱粒肽、蜂毒肽(melittin)、抗菌肽等[9-16]。胡蜂毒素成分的蛋白电泳显示，其蛋白浓度在23、34和43kD处较高，经鉴定发现这3种主要成分分别为抗原-5 蛋白(antigen-5 protein)，透明质酸酶(hyaluronidase)和磷脂酶A1(phospholipaseA1)，它们是胡蜂毒素中的3种主要蛋白成分，也是胡蜂毒素导致过敏反应的主要过敏原[17-20]。

1.1 抗原-5蛋白(antigen-5 protein,Ag5) King等[21]报道，抗原-5蛋白是胡蜂的毒素组成成分中最主要的过敏原之一。在红火蚁(Solenopsisinvicta)、黑火蚁(Solenopsisrichteri)的毒素和牛虻(Tabanusyao)唾液腺中[20-22]，Ag5也作为过敏原被发现。经序列比对发现，来源于同一胡蜂属毒素中的Ag5之间相似性较高，约为87%～95%，来源于不同属的Ag5之间相似性约为60%，并且这些不同的Ag5之间会发生不同程度的交叉免疫反应[23]。在 PROSITE数据库中搜索Ag5，发现Ag5与某些哺乳动物、爬行类、真菌和植物的一类蛋白具有较高相似性，这类蛋白与发病机理有关或在再生组织、细胞中表达，它们共同构成了一类蛋白超家族[24]。

1.2 透明质酸酶(hyaluronidase，Hya) 透明质酸酶是胡蜂毒素中的主要过敏原之一，可以水解透明质酸长链中的N-乙酰-β-D葡糖胺(GlcNAc)与D-葡糖醛酸(GlcA)间的β-1,4糖苷键，它是一种高度糖基化的蛋白[25-26]。Chain和Duthie[27]于1940年发现这种蛋白酶的底物为透明质酸，并将这种酶命名为Hya。Hya广泛存在于蛇毒、昆虫毒液和一些细菌中[28～29]。Jin等[30]研究表明，体外检测中发现的Hya在由其引起蜜蜂、胡蜂的交叉过敏反应中起重要作用，主要是由于某种糖链所致，该糖链常被称作交叉过敏反应糖链决定簇(cross-reactive carbohydrate determinants，CCDs)。胡蜂已知Hya的糖链主要结构为MUF3F6和MMF3F6，其中α-1,3-岩藻糖是其核心抗原决定簇，其糖链还能诱导特异性抗体IgE的产生，只是这类IgE在过敏反应过程中并不起作用，而具体原因现阶段尚不明确[31]。目前认为Hya是蜂毒毒素过敏原之一，在胡蜂、蜜蜂毒素与其他昆虫之间的交叉过敏反应中发挥作用的是antigen-5，PLA和Hya的蛋白抗原表位，Hya的高度相似糖链结构可导致交叉过敏反应检测结果的假阳性。证据表明，柏树花粉过敏原Cup a1含有MUF3F6和MMF3F6结构的糖链具有很强的诱导嗜碱性粒细胞释放组胺功能，其中嗜碱性粒细胞是用含有CCDs特异性抗体IgE的血清致敏[36]，过敏原蛋白糖链的免疫学功能及其在过敏反应发生中的作用还需进一步研究。

1.3 磷脂酶(phospholipase，PLA) 磷脂酶是胡蜂毒素重要的过敏原和酶组分，根据水解磷脂(phospholipids)酯键的不同，将PLA分为磷脂酶A1(PLA1)、磷脂酶A2(PLA2)等[32]。许多动物毒素都有磷脂酶活性，细胞膜上的磷脂分子能被磷脂酶水解，致使细胞破裂，进而引起组织坏死，同时在水解磷脂过程中释放有害水解产物如溶血磷脂等[33]。PLA2在各种蛇毒、蜘蛛毒和蜜蜂毒素中均被发现[34-36]。蜜蜂毒素的PLA2最重要过敏原，占蜜蜂毒素干重12%～15%[2]。研究发现，蜜蜂毒素的PLA2是一种神经毒素，它可以与脑神经细胞上N-型受体(N-type receptor)特异性结合，致使发生一系列病理、生理反应[37]。而PLA1是胡蜂毒素主要过敏原成分之一，占胡蜂毒素干重的6%～14%[38]。

2 胡蜂的资源价值

2.1 营养价值 胡蜂是一类食用普遍且备较高营养价值的食用昆虫，蛋白含量高，脂肪含量低的基胡蜂(VespabasalisSmith)幼虫、蛹和成虫[39]；凹纹胡蜂(Vespavelutinaauraria)和黑尾胡蜂(Vespatropicaducalis)的毒素能抗辐射及治疗关节炎[40]，常用于营养滋补；金环胡蜂(VespamandariniamandariniaSmith)幼虫、初化蛹、老熟蛹和成虫能延缓衰老和补铁预防贫血，矿质元素含量丰富[41]。一般来说，胡蜂成虫食用价值不如幼虫，主要是由于口感较差且含有蜂毒。另外，经分析测定发现，胡蜂含有微量镉(Cd)0.09～0.36μg/g，虽然镉含量在国家食品污染物标准限量(0.1～1.0μg/g)内，亦须少食[42]。

2.2 药用和保健价值 药用胡蜂的应用与疾病在古今民族药著上都有记载，如《神农本草经》、《千金翼方》、《本草纲目》、《唐.新修本草》、《本草纲目拾遗》、《中国药用动物原色图鉴》、《常见药用动物》、《中国民族药志要》、《傣药》，总结典籍中胡蜂的药理作用：大风疠疾须眉堕落，皮肉已烂成疮者；消肿解毒；用治痈肿疮毒、蜘蛛和蜈蚣咬伤，蝎子蛰伤等；治痈肿，丹毒，风疹；治风头，祛风，解毒，除蛊毒；轻身益气，补虚羸伤中，久服令人光泽好颜色不老；祛风除湿，治疗风湿、类风湿性关节炎。以鲜活胡蜂泡制的胡蜂酒，为景颇族传统药酒，有祛风除湿的功效，常用于治疗风湿及风湿性关节炎[43]。金黄虎头蜂(VespamandariniaSmith)活的胡蜂蜂毒保健酒有对风湿病和关节炎的药效最优[44]；陆马蜂的毒素能抑制细胞分裂、杀伤和治疗肿瘤细胞[45]；基胡蜂毒素中的十四肽阳离子(MastoparanB)可作为降压药物并用于研究MP-B引起心血管阻塞机制[46-47]；基胡蜂(VespabasalisSmith)富含亚麻酸、亚油酸等人体必需脂肪酸( EFA)，能降低血脂、抗肿瘤、调节免疫能力、健脑益智、改善视力等[48]。

2.3 生物防治价值 运用胡蜂生物防治技术可以有效抑制农林害虫[49]。胡蜂处于昆虫世界的食物链顶端，是肉食性昆虫的天敌[50]，能高效的捕猎和杀灭农林害虫，捕食的农林害虫主要是鳞翅目幼虫，如棉铃虫(Heliothisarmigera)和菜粉蝶(Artogeiarapae)[51]，也能捕食蝗虫和金龟等小型昆虫。胡蜂生物防治技术的运用案例较多，例如，据报道湖南省石门县在利用胡蜂进行生物防治棉铃虫时，仅一个市乡就节省开支12.76万元[51]；河南虞城县利用亚飞马蜂(Polisteshebraeus)和陆马蜂(Polistesrothneyigrahmigrahmi)对棉铃虫进行生物防治，取得了明显效果[52-53]；湖北、安徽、浙江等地都曾利用胡蜂对农林害虫进行生物防治，开展面积较大并且取得了明显效果[54]，由此可见利用胡蜂对农林害虫进行生物防治还能取得良好的生态和经济效益。

3 胡蜂科学养殖技术

胡蜂是一种宝贵的昆虫资源，并且有着不可替代的价值。郭云胶等[55]对胡蜂的养殖技术进行了探索试验，并解决了阻碍胡蜂可持续发展的难题。如优质蜂王种源不足的问题，通过人工繁育蜂王的技术很大程度的减少了到山林寻找野生蜂王的行为，保证了胡蜂科昆虫资源的可持续利用；养殖过程中会出现土蜂捕食葫芦蜂和蜜蜂的情况，但通过土蜂、葫芦蜂、蜜蜂混合养殖的技术也得到解决；养殖过程中异窝土蜂的职蜂在浆糖和取食区域相遇时，相互攻击造成的蜂群数量减少和损失的问题，可通过数窝土蜂合并养殖技术一举解决；连续阴雨天职蜂不能外出捕食导致幼虫饿死的问题，也通过野外放养结合人工喂养技术而避免了。黄国忠[56]经多年探索，将野生胡蜂人工驯养，发明了胡蜂大棚高产养殖法，还让养殖胡蜂农民户增加了经济收益。

4 小结与展望

大理大学昆虫生物医药研发实验室下属位于云南德宏的“云贵高原特种蜂资源研究所”，经过多年的研究和实践，已完成了多种胡蜂的规模化养殖，为胡蜂产品的开发应用解决了原料来源不可控的难题，实现了蜂资源的可持续发展问题。解决了人工条件下蜂王批量交配、蜂王批量越冬、越冬蜂王筑巢等技术难题；摸索出取蜂毒的技术参数，实现了取蜂毒、卖蜂蛹互不矛盾(中央电视台科技频道曾播出的“蜂口夺金”就是关于胡蜂养殖方面的报道)。胡蜂的批量养殖不仅带动云南德宏山林地区少数名族群众获得可观的经济收入，同时也为胡蜂蜂毒的研究提供了资源保障。

目前，对胡蜂的活性成分及药理作用的研究表明，以胡蜂为原料药制备的涂膜剂[57-58]具有脑缺血再灌注损伤的预防保护作用[59]，耐缺氧和抗心肌缺血作用[60]和镇痛、抗凝、抗血栓形成作用[61-62]。而胡蜂的其他药理机制临床应用研究还很缺乏，且很多有关胡蜂的应用多以古代民间偏方为主要依据，缺少科学证据。故尚需开展胡蜂的抗肿瘤、抗病毒、抗炎及免疫调节等作用的实验，以期研究胡蜂多种药理活性的作用机制，以得出活性作用物质的化学结构，为胡蜂资源的可持续利用提供科学依据[63]。随着科研工作者的不懈努力和生物技术的不断进步，胡蜂资源在不久的将来一定会为人类社会带来贡献。

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Research Progress of Major Toxin Components and Resource Value of Wasp

HE Yanan1,3ZHAO Hairong1,3YANG Zhibing1,3XU Xin2LIU Lie2WU Xiumei1,3XIAO Huai1,3*

1.Dali UniversityYunnan Provincial Key Laborator of Entomological Biopharmaceutical Ramp;D，Dali 671000，China；2. Shanghai Synergy Pharmaceutical Sciences Co.,LTD, Shanghai 201203，China；3.Dali University National-Local Joint Engineering Research Center for Entomoceutics,Dali 671000，China

If wasp has been disturbed , it is bound to cause harm to humans and animals, and its toxins are rich in several allergenic substances, such as antigen-5 protein, hyaluronidase, phospholipase . But the wasp as a valuable insect resources, both has nutritional value, medicinal value and biological control value, is the focus of the scientific development and utilization. In this paper, the toxin components and resource value of wasps were reviewed, and the future research direction is prospected.

Wasp;Toxin;Resource Value

R282.74

A

1007-8517(2017)20-0068-05

国家自然科学基金(81360679);云南省应用基础研究重点项目(P0120160023)。

何亚楠(1992-)，女，汉族，硕士研究生在读，研究方向为昆虫药物经皮给药治疗脑血管疾病。E-mail：18724985342@163.com

肖怀(1973-)，女，博士研究生，教授，硕士生研究生导师，研究方向为天然药物研究与开发。E-mail：xiaohuai10@263.net