利用平均信息最大似然法估计中国美利奴羊羊毛性状遗传参数

张艳花，于丽娟，蒋晓梅，玛尔孜亚·亚森，阿米尼古丽·阿不来孜，吴伟伟，古丽努尔·马哈提，玛依肯·沙力，拉扎提·艾尼瓦尔，田可川

(1.新疆畜牧科学院，乌鲁木齐 830011；2.中国农业大学，北京 100193)

利用平均信息最大似然法估计中国美利奴羊羊毛性状遗传参数

张艳花1，2，于丽娟1，蒋晓梅1，玛尔孜亚·亚森1，阿米尼古丽·阿不来孜1，吴伟伟1，古丽努尔·马哈提1，玛依肯·沙力1，拉扎提·艾尼瓦尔1，田可川1

(1.新疆畜牧科学院，乌鲁木齐 830011；2.中国农业大学，北京 100193)

【目的】估计巩乃斯种羊场中国美利奴羊羊毛性状遗传力及性状间的遗传相关，为种羊选择及育种方案的制定提供依据。【方法】测定巩乃斯种羊场1 351只中国美利奴羊周岁母羊羊毛自然长度、剪毛量、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数等性状，利用DMUv6软件及SAS v8.2，对测定数据进行分析，采用多性状动物模型和平均信息最大似然法(AIREML)分析各性状的方差组分，估计遗传参数。【结果】研究估计出中国美利奴羊羊毛自然长度、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、剪毛量的遗传力分别为0.39、0.52、0.30、0.37。羊毛纤维直径及羊毛纤维直径变异系数间遗传相关为-0.73，羊毛自然长度与剪毛量、羊毛纤维直径与羊毛自然长度之间遗传相关为0.24、0.33。【结论】研究估计出中国美利奴羊羊毛自然长度、剪毛量、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数以及剪毛量的遗传力，可为今后制定中国美利奴羊育种方案、种羊遗传评估提供数据支持。

羊毛纤维直径；羊毛纤维直径变异系数；剪毛量；羊毛自然长度；遗传参数；中国美利奴羊

0 引 言

【研究意义】中国美利奴羊是我国主要的细毛羊品种，从1972年起，由国家农牧渔业部牵头，组织新疆(包括兵团)、内蒙古、吉林等三省(区)四方联合攻关，于1985年育成。中国美利奴羊育成以后，从巩乃斯种羊场推广到了国内主要细毛羊产区，在我国细羊毛生产中发挥了重要作用[1]。此后的几十年，我国的细毛羊育种工作者对中国美利奴羊不断选育提高，使其各项生产性能都得到了提高。估计中国美利奴羊的毛用性状遗传力及遗传相关，找到其遗传规律，为提高中国美利奴羊的羊毛质量及产量性状的育种目标提供数据支持。【前人研究进展】遗传参数估计是家畜育种中的一项基本任务，在进行种羊选择、制定育种规划、预测选择效果中具有重要作用[2]。近20年来，国外细毛羊育种工作者，在羊的遗传参数估计方面做了大量的工作，主要采取的方法有混合模型约束最大似然法(REML，Restricted maximum likelihood)，还有部分采取了贝叶斯方法(Bayesian)，估计的性状主要为产毛性状、产肉性状以及产奶性状，其中羊毛性状包括原毛量、净毛重、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、羊毛纤维直径标准差、羊毛自然长度、羊毛纤维强度、剪毛量以及卷曲率等[3-17]。我国育种工作者针对不同地方、不同品种的细毛羊估计了遗传参数，商数岐等[18]估计了东北细毛羊羊毛自然长度、细度、密度、腹毛覆盖度等性状的遗传参数；齐侃虎[19]估计了良种细毛羊羊毛细度、剪毛量的遗传参数；李俊年等[20]估计了中国美利奴(新疆型)细毛羊羊毛自然长度、净毛率、污毛重、羊毛纤维直径等性状的遗传参数；李文辉等[21]估计了甘肃高山细毛羊断奶及1.5岁时毛密度、羊毛自然长度、油汗评分、弯曲评分等性状的遗传参数；梅花[22]估计了敖汉细毛羊断乳毛细度、周岁及2岁羊羊毛自然长度、细度、剪毛量等性状的遗传参数；黄锡霞等[23]估计了优质细毛羊羊毛自然长度、细度、剪毛量等性状的遗传参数；张亚军等[24]估计了中国美利奴羊(新疆型)羊毛自然长度、羊毛纤维直径、剪毛量等性状的遗传参数；李莉等[25]计算了敖汉细毛羊剪毛量、羊毛自然长度、羊毛纤维直径的遗传力；徐新明等[26]估计了中国美利奴羊初生重等性状的遗传参数；国内研究者主要采取的方法有动物模型非求导约束最大似然法(MTDFREML)、半同胞组内相关法。在遗传参数估计方法方面，1995年约翰逊等开发了平均信息最大似然法(AIREML， Average Information Restricted Maximum Likelihood )，估计多性状遗传参数及方差组分，它比EM算法(Expectation Maximization Algorithm，最大期望值算法)效率提高了2～3倍[27]。【本研究切入点】中国美利奴羊育成后，30年来巩乃斯种羊场的选育工作从未中断过，各性状的生产性能与育成初期相比已有明显变化。随着计算技术的发展，新的计算方法、计算软件不断出现，使遗传参数估计的方法更加的高效、准确。研究利用丹麦农业科学院的Per Madsen与Just Jensen开发的DMU(2008年4月最新发布的DMU v6 Release 4.7)软件分析数据，采用AIREML法估计中国美利奴羊遗传参数。【拟解决的关键问题】研究估计中国美利奴羊毛用性状的遗传参数，找到其遗传规律，为中国美利奴羊种羊选择、育种方案的制定提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 羊群

试验羊群为新疆巩乃斯种羊场2007年度出生的1 351只中国美利奴羊周岁母羊，试验羊只具有系谱信息、育种记录档案。实验羊群采用暖季放牧、冷季舍饲的饲养方式，由牧户承包饲养，羊场统一管理。试验测定了周岁羊羊毛自然长度、剪毛量，并采集毛样分析羊毛纤维直径及羊毛纤维直径变异系数。

1.2 方 法

1.2.1 羊毛性状及测定

研究分析的性状包括羊毛自然长度、剪毛量、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数等4个毛用性状。羊毛自然长度为周岁母羊体左侧中线，肩胛骨后缘一掌处，顺毛丛方向以直尺测量的毛丛自然状态的长度(以cm为单位)。在周岁母羊身体左侧，肩胛骨后缘一掌处，采集毛样，利用光学纤维直径分析仪OFA100测定羊毛纤维直径，测定结果为平均羊毛纤维直径(以μm为单位)；羊毛纤维直径变异系数为测定平均羊毛纤维直径时获得的羊毛纤维直径变异系数(以%表示)。剪毛量为周岁羊剪毛后的羊毛称重(以kg为单位)。

1.2.2 数据统计

1.2.2.1 羊毛性状统计

将周岁羊鉴定记录、剪毛称重记录、羊毛纤维直径测定记录等数据输入Excel数据库，导入SASv8.2软件系统，作描述统计分析，剔除不可信的极值数据。各性状可用于分析的有效记录数及其简单描述性统计分析结果。将要计算的性状信息排序、整理、合并，按照DMU要求的格式整理成文本型数据文件、系谱文件。表1

表1 中国美利奴羊周岁母羊毛用性状基本统计量

Table 1 Data Instruction on Different Trait of Chinese Merino

性状Trait记录数Recode平均值Average标准误Standarderror羊毛自然长度Woollength(cm)135110.211.16羊毛纤维直径Woolfibrediameter(μm)135118.261.72羊毛纤维直径变异系数Coefficientofvariationoffibrediameter(%)135121.632.75剪毛量Greasyfleeceweight(kg)13513.590.70

1.2.2.2 正态性检验

样本数小于2 000，所以采用W检验统计量进行正态性检验，利用SAS软件INSIGHT功能模块对中国美利奴羊羊毛自然长度、羊毛纤维直径变异系数、羊毛纤维直径等测定数据进行正态分布检验。

1.2.2.3 统计模型

采用多状动物模型对中国美利奴羊周岁母羊4个毛用性状进行方差组分及遗传力估计，并分析协方差组分及遗传相关。由于研究群体为2008年度巩乃斯羊场周岁母羊，性别、年龄、季节等因素一致，因此在对中国美利奴羊周岁母羊主要生产性能遗传参数估计时，模型中只考虑羊群效应。根据分析，对羊毛自然长度、剪毛量、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数等4个性状采用公式1所示统计模型：

trait=μ+Xβ+Zαα+e.

(1)

利用DMU V6软件AI模块计算各性状方差组分，再根据公式2、3、4，计算各性状遗传力、遗传相关、表型相关：

(2)

(3)

(4)

2 结果与分析

2.1 测定数据的正态性检验

用SAS软件进行正态分布检验，测定数据的正态分布检验结果，可以看出羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、剪毛量、羊毛自然长度等性状P值大于0.05，均服从正态分布。羊毛纤维直径、羊毛纤维直径测定服从正态分布。图1，图2，表2

表2 正态分布检验结果

Table 2 Normal test results

变量VariableW检验Shapiro-WilkP值羊毛纤维直径(μm)Woolfibrediameter0.993194>0.05羊毛纤维直径变异系数(%)Coefficientofvariationoffibrediameter0.986881>0.05剪毛量(kg)Greasyfleeceweight0.990823>0.05羊毛自然长度(cm)Woollength0.969678>0.05

2.2 四个羊毛性状的遗传力

研究表明，中国美利奴羊周岁羊羊毛自然长度、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、剪毛量等4个性状的加性方差组分及标准误估计值分别为0.36±0.13、1.5±0.65、2.17±1.14、0.16±0.09；残差方差及及标准误估计值分别为0.56±0.12、1.38±0.58、5.16±1.07、0.27±0.09；表型方差及及标准误估计值分别为0.92±0.96、2.88±1.69、7.34±2.71、0.44±0.66。羊毛自然长度的遗传力为0.39±0.02，羊毛纤维直径的遗传力为0.52±0.04，羊毛纤维直径变异系数的遗传力为0.30±0.02，剪毛量的遗传力为0.37±0.04，可见4个毛用性状的遗传力均大于0.3。表3～6

图1 羊毛纤维直径数据分布

Fig.1 Data distribution of wool fiber diameter

图2 羊毛纤维直径变异系数数据分布

Fig.2 Data distribution of CVFD

表3 羊毛性状的加性方差组分估计值及标准误

表4 羊毛性状的残差方差组分估计值分及标准误

表5 羊毛性状的表型方差组分估计值分及标准误

Table 5 Estimates of Phenotypic variance Components(δ2p)& Standard error (SE)of wool Traits

表6 羊毛性状的遗传力估计值分及标准误

Table 6 Estimates of heritability & Standard error (SE)of wool Traits

项目Items遗传力(ĥ2)标准误(SE)羊毛自然长度Woollength0.390.02羊毛纤维直径Woolfibrediameter0.520.04羊毛纤维直径变异系数Coefficientofvariationoffibrediameter0.300.02剪毛量Greasyfleeceweight0.370.04

2.3 四个羊毛性状间的遗传相关及标准误

中国美利奴羊周岁羊4个羊毛性状间的遗传相关及标准误表明，4个性状间的遗传相关值范围为-0.73～0.33。其中羊毛纤维直径性状与羊毛自然长度之间遗传相关为0.33，为中等程度的正相关；羊毛纤维直径与羊毛纤维直径变异系数之间为-0.73，二者之间存在较高的负遗传相关。表7

表7 四个羊毛性状间遗传相关及标准误

Table 7 Estimates of genetic correlations and standard errors among four wool traits of Chinese Merino

项目Items羊毛纤维直径Woolfibrediameter羊毛纤维直径变异系数Coefficientofvariationoffibrediamete剪毛量Greasyfleeceweight羊毛自然长度(Woollength)0.33(0.3)0.07(0.3)0.24(0.33)羊毛纤维直径(Woolfibrediameter)-0.73(0.31)0.04(0.80)羊毛纤维直径变异系数(Coefficientofvariationoffibrediameter)0.4(0.37)

2.4 四个羊毛性状间的表型相关及显著性

中国美利奴羊周岁羊4个羊毛性状间的表型相关及显著性可以看出，4个羊毛性状间表型相关值较小，羊毛直径变异系数及羊毛纤维直径性状间的表型相关不显著。表8

表8 四个羊毛性状间的表型相关及显著性

Table 8 Estimates of phenotypic correlations with significance among four wool traits of Chinese Merino

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，ns表示不显著Note: * indicates P<0.05, ** indicates P<0.01, ns indicates not significant

3 讨 论

3.1 羊毛性状的遗传力

研究估计出中国美利奴羊羊毛自然长度遗传力为0.39，高于与张亚军等[24]估计的中国美利奴羊(新疆型)羊羊毛自然长度遗传力0.13，低于黄锡霞等[23]估计的优质细毛羊羊毛自然长度遗传力0.56，低于左北瑶等[28]估计出的优质细毛羊(无角型)羊毛自然长度遗传力0.45，造成这种差异的原因可能与估计的群体遗传结构不同，计算方法的差异有关。Safari等[29]2005年对已报导的毛用羊的羊毛自然长度的遗传力估计值进行统计分析，得出羊毛自然长度遗传力平均估计值为0.46±0.4，可见研究与国外美利奴羊羊毛自然长度遗传力估计值平均数接近。这可能与中国美利奴羊育种过程中持续引入澳大利亚美利奴羊改良提高有关。

研究估计出中国美利奴羊羊毛纤维直径遗传力为0.52，高于李莉等[25]2006年用MTDFREML法估计的敖汉细毛羊羊毛细度(目测支数)遗传力值0.12、高于张亚君等[24]2008年用MTDFREML估计的新疆巩乃斯种羊场中国美利奴羊羊毛纤维直径遗传力值0.36，高于黄锡霞等[23]2005年用MTDFREML估计的新疆塔城地区种羊场优质细毛羊羊毛细度(目测支数)遗传力值0.33，与左北瑶[28]2006年估计的新疆巴州种畜场优质细毛羊(无角型)羊毛纤维直径遗传力0.62接近。接近于Safari等[29]统计分析的33个已报导的毛用羊的羊毛纤维直径遗传力平均值0.59±0.02。从研究及国内外的报导可以看出羊毛纤维直径性状属于高遗传力性状，因此在细毛羊育种中，针对羊毛纤维直径性状可以进行个体选择。另外通过比较发现，对羊毛纤维直径性状的度量方法不同影响性状遗传力的估计值，采用羊毛细度客观检测数据估计遗传力的值略高于采用目测支数数据估计值。此外，不同研究者采用的统计模型、计算方法以及数据结构的差异，都是造成遗传力估计值存在差异的重要原因。

研究估计出中国美利奴羊羊毛纤维直径变异系数遗传力为0.30，低于Safari等[29]统计分析的14个已报导的毛用羊的羊毛纤维直径变异系数平均遗传力0.52±0.04。国内关于羊毛纤维直径变异系数遗传力的报导很少，但羊毛纤维直径变异系数是衡量羊毛细度匀度的重要指标，对羊毛纤维直径变异系数遗传力的估计将对细毛羊育种中羊毛细度匀度的选择具有指导作用。

在国内学者对中国美利奴羊、东北细毛羊、敖汉细毛羊、青海细毛羊、新吉细毛羊等细毛羊品种的剪毛量遗传力都进行了估计，估计值范围为0.12～0.68[18, 22, 23, 30]。研究估计出中国美利奴羊剪毛量的遗传力为0.37，在国内报导的细毛羊剪毛量遗传力估计范围之内[22-24]，与Safari[29]统计分析20个已报导的毛用羊剪毛量平均遗传力0.37±0.02一致。

3.2 羊毛性状间的相关分析

研究结果表明，中国美利奴羊4个羊毛性状间的表型相关较低，但羊毛纤维直径与羊毛自然长度、羊毛纤维直径与羊毛纤维直径变异系数间有较强的遗传相关。羊毛纤维直径性状与羊毛自然长度之间遗传相关为0.33，可在实际育种中加以运用，针对羊毛纤维直径选择时，羊毛纤维直径越细则羊毛自然长度变短，针对超细毛羊育种时要注意控制由于对细度的过度选择造成羊毛自然长度变短。羊毛纤维直径与羊毛纤维直径变异系数之间的遗传相关为-0.73，表明羊毛纤维直径越细，则羊毛纤维直径变异系数越大，在针对细度性状的选择中要注意避免因为羊毛纤维直径变细造成细度匀度方面的损失。研究估计出的羊毛自然长度与剪毛量的遗传相关为0.24，表明对细毛羊羊毛自然长度的正向选择可以增加剪毛量。研究估计出的羊毛纤维直径与剪毛量之间遗传相关与表型相关分别为0.04、0.01，低于Safari等[29]的统计分析均值0.36与0.31，造成这种明显差异的原因，这可能与数据结构、分析方法等因素有关。

4 结 论

4.1 研究估计出中国美利奴羊羊毛自然长度、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、剪毛量的遗传力分别为0.39、0.52、0.30、0.37。研究估计出羊毛纤维直径及羊毛纤维直径变异系数的遗传相关为-0.73，羊毛自然长度与剪毛量、羊毛纤维直径与羊毛自然长度之间遗传相关为0.24、0.33，均为中等以上的遗传相关。可为今后中国美利奴羊育种方案的制定、种羊遗传评估提供数据支持。

4.2 中国美利奴羊羊毛纤维直径性状遗传力较高，因此通过个体选择，对以后世代或现有羊群进行选择，都能使羊毛纤维直径变细，但在针对羊毛纤维直径性状进行选择时，所选的羊必须年龄相同，而且是在同一环境中饲养。在育种及生产过程中可根据个体生产性能进行选配。

4.3 中国美利奴羊羊毛纤维直径与直径变异系数间为较高的负遗传相关，因此在超细型细毛羊育种中要注意采取方法，降低因羊毛直径变细造成细度匀度的损失。羊毛自然长度与剪毛量有中等程度的正遗传相关，因此可同时对剪毛量、羊毛自然长度进行正向选择。

4.4 中国美利奴羊是在引进澳大利亚美利奴羊的基础上育成的，多年来中国美利奴羊不断向各细毛羊主产区推广，对细毛羊主产区羊毛品质的提高起了积极作用[31]。国内主产区细毛羊群体之间存在一定的遗传联系。中国美利奴羊周岁母羊羊毛纤维直径遗传力估计值对国内各场细毛羊育种具有借鉴意义。

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Fund project:Supported by National technology system construction for wool sheep industry (CARS-40); The special funds for basic science and technology research of non-profit research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (KY2015 011) and Special funds for innovation and development of scientific research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (2012027)

Using AIREML to Estimate Genetic Parameter of Chinese Merino Wool Traits

ZHANG Yan-hua1,2, YU Li-juan1, JIANG Xiao-mei1, Marziya Yasen1, Gulinur MAHATI1,Aminiguli Abulaizi1, WU Wei-wei1, Mayiken Sali1, Lazhati Aniwaier1, TIAN Kechuan1

(1.XinjiangAcademyofAnimalSciences，Urumqi830011，China；2.ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China)

【Objective】 To estimate the heritability and correlation of Chinese Merino wool traits on Kunas sheep stud farm in the hope of providing genetic parameters to develop sheep breeding and selection programs.【Method】Collecting wool length, wool fiber diameter, coefficient of variation of wool fiber diameter and greasy fleece weight of 1,351 Chinese Merino hogget ewes on Kunas sheep stud farm. Using DMU v6 software and SAS v8.2 to analyze data, employing multi-trait animal model and Average Information Restricted Maximum Likelihood (AIREML) to estimate traits variance component and genetic parameters of each trait.【Result】The result showed that heritability estimates for the Chinese Merino hogget wool length, wool fiber diameter, coefficient of variation of wool fiber diameter and greasy fleece weight were 0.39,0.52 and 0.30,0.37, respectively. Genetic correlation between wool fiber diameter and coefficient of variation of fiber diameter was -0.73, wool length and greasy fleece weight, wool length and wool fiber diameter were 0.24 and 0.33, respectively.【Conclusion】The result can provide the heritability of Chinese Merino hogget wool length, wool fibere diameter, coefficient of variation of wool fibre diameter and greasy fleece weight which can be used to develop Chinese Merino sheep breeding programs and evaluate Chinese Merino sire.

wool fiber；coefficient of variation of fiber diameter；greasy fleece weight；wool length；genetic parameters；Chinese Merino

2016-08-12

国家绒毛用羊产业技术体系建设(CARS-40)；自治区公益性科研院所基本科研业务费(KY2015011)；自治区科研机构创新发展专项资金(2012027)

张艳花(1976-)，女，甘肃人，副研究员，博士，研究方向为羊的遗传育种，(E-mail)zhangyanhuav@163.com

田可川(1963-)，男，宁夏人，研究员，博士，研究方向为绒毛用羊遗传育种与繁殖，(E-mail)tiankechuan@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.024

S826；S188

：A

：1001-4330(2016)12-2344-09