天山北坡4种典型草原植物叶干重与叶面积的关系

刘辉，郑逢令，安沙舟，李超，热孜宛姑丽·吐尔孙阿吉，阿斯娅·曼力克

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆畜牧科学院草业研究所，乌鲁木齐 830000)

天山北坡4种典型草原植物叶干重与叶面积的关系

刘辉1，郑逢令2，安沙舟1，李超2，热孜宛姑丽·吐尔孙阿吉2，阿斯娅·曼力克2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆畜牧科学院草业研究所，乌鲁木齐 830000)

【目的】研究4种典型草原植物冷蒿(Artemisiafrigida)、针茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)和短柱苔草(Carexturkestanica)的叶片干重与叶片面积之间的关系，找到快速测定草原植物叶面积的方法，为大范围遥感监测及估产提供理论依据。【方法】以天山北坡中段山地草原4种典型植物为材料，以叶片干重和叶片面积作为测量指标，建立4种植物叶片干重与叶片面积的回归方程。【结果】冷蒿的回归方程为：Y=0.008 49X+0.002 7(R2=0.880 81)；针茅为：Y=0.007 03X+0.004 38(R2=0.750 14)；羊茅为Y=0.015 38X-0.001 25(R2=0.677 27)；短柱苔草为：Y=0.007 05X+0.008 895(R2=0.498 58)(P<0.01)。【结论】4种植物的回归方程对叶面积的预测准确性表现为冷蒿>针茅>羊茅>短柱苔草。可通过叶干重与叶面积建立回归方程并且为4种典型草原植物的叶面积测定提供科学参考。

冷蒿；针茅；羊茅；短柱苔草；叶干重；叶面积；回归方程

0 引 言

【研究意义】植物作为生态系统中的重要组成成分，其生长状况可以通过叶面积得到体现。叶片是植物与外界环境进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，其面积的大小直接影响植物的受光，对植物的生长发育、抗逆性及作物产量的影响很大，是植物遗传育种、栽培等方面经常要考虑到的内容[1]，同时叶面积指数为植物冠层表面物质和能量交换过程的描述提供了结构化的定量信息，在植被定量遥感反演、生态系统碳循环、植被生产力以及植被、土壤和大气之间相互作用的能量平衡等方面起到重要作用，是众多生态，陆面过程模型的重要输入参数[2]。测定叶面积指数不仅是研究光合作用、物质生产及植物体结构的基础，也是研究与植物叶片面积相关生理生化指标所要解决的问题[3]。【前人研究进展】近年来，关于植物叶面积指数的研究方法较多，如叶面积仪法、方格纸法、称重法、回归系数法等[4]，这些方法大都集中在小麦(Triticumaestivum)[5]、玉米(Zeamays)[6]、黄瓜(Cucumissativus)[7]、森林[8]等植物上；鲍雅静等[9]对羊草叶面积做了相应研究报道，李永华等[10]对青海共和盆地草地叶面积指数进行了研究，唐思凌等[11]运用直接法(异速生长方程法)与间接法(Li-2000冠层分析仪法)相结合的方法对沙蒿(Artemisiaordosica)的叶面积指数进行了测定及模拟。【本研究切入点】但相对于农作物叶面积研究，天然草原植被的叶面积研究较少。新疆天然草地面积辽阔，对于维护新疆生态系统平衡及周围生态系统的结构与功能有重要的影响。确定草地植被叶面积的测算方法估测草地产量、动态监测其生长状况。【拟解决的关键问题】对草原植被叶干重与叶面积进行相关分析，在二者之间建立符合测量精度的回归方程，为快速测定方法的实际应用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

天山北坡中段山地从高寒带至低山带，海拔跨越度从800～4 486 m，自然地理条件差异极大，气候跨度表现为从高寒带到寒温带、由湿润到干旱明显不同，而由于不同的山地气候与自然属性相互作用也使这一区域具有不同代表性的草地类型[12]。试验中研究区位于乌鲁木齐市天山北坡中段的山地草原，地理位置43°33′51.46″ N，87°14′3.92″ E，中温带大陆性干旱气候特征明显，年平均气温6.8℃，年平均降水量200 mm左右，土壤为山地栗钙土。植物组成主要以多年生丛生禾草为主、其次为小莎草和蒿类半灌木，另外还有旱生与中旱生杂类草。主要优势种有羊茅、针茅、短柱苔草，伴生种主要有冷蒿、天山赖草(Leymustianshanicus)、短柄黄芪(Astragaluspseudobrachytropis)及一些中旱生杂类草，包括二裂委陵菜(Potentillabifurca)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等[13]。

根据草地类型分布图和勘察情况，综合考虑交通、试验地等情况，选择位于乌鲁木齐和昌吉之间，海拔1 560～1 700 m，一块地形较为平坦、包含阴坡和阳坡，邻近无高大山体影响、植被覆盖度较高、均质性好的山地草原景观单元作为研究区。

在研究区内选择具有代表性的典型样地17个，每个样地内随机布置5个样圆，直径为63 cm。利用投影盖度法求出样圆内植物总盖度，对植物进行分种后将每种植物的叶片用剪刀剪下，分别装入自封袋并进行标记。为保证准确测量植物叶面积，在工具箱底部平铺一层冰袋进行保鲜，防止叶片出现皱缩等现象，将叶片带回实验室进行测定。

1.2 方 法

1.2.1 叶面积测定

将采集回的叶片均匀平铺于80 cm×80 cm的黑板上拍照，拍照时相机垂直于黑色纸板，将照片保存为JPEG格式。在ENVI 5.1软件中利用监督分类的方法对照片进行计算，后将计算得出的数值与黑板面积做比值，即得到4种植物的叶面积。

1.2.2 叶干重测定

将测定完叶面积的样品装入信封袋，放入电热鼓风干燥箱中，80℃条件下，烘干8 h后称重。

1.2.3 建立回归方程

对以上所取得的数据进行相关性及显著性分析，通过散点图的制作，确定叶干重与叶面积的关系。使用80%的数据建立回归方程，20%的数据用于精度分析，最后通过比较叶面积真实值与预测值之间的折线图，确定4种典型草原植物叶干重与叶面积的最理想回归方程。

1.3 数据统计

使用SPSS 20.0软件及Excel 2010对所测数据进行统计分析与制图。

2 结果与分析

2.1 4种典型草原植物叶干重的描述性统计

对样本容量不同的17个样地内所收集到的数据进行计算，对4种典型草原植物进行单因素方差分析，求出不同样地间4种植物的差异性，并计算出4种典型植物叶干重的平均值、极大值、极小值、标准误和标准差。表1

2.2 4种典型草原植物叶干重与叶面积的相关性分析

分别用4种典型草原植物的叶片干重与叶面积真实值数据做散点分布图，并建立回归方程，结果表明，4种植物的叶干重与叶面积均呈现出直线相关的关系，决定系数为0.4～0.8，其中冷蒿、针茅、羊茅的叶干重与叶面积之间的决定系数显著高于短柱苔草。图1～4

表1 干重分析

Table 1 Dry weight analysis(g)

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01；正值表示二者之间存在正相关Note: * means P<0.05, ** means P<0.01, Positive expresses a kind of positive correlation

图1 冷蒿干重与叶面积散点图

Fig.1 The scatter plot between dry weight and leaf area inArtemisiafrigida

图2 针茅干重与叶面积散点图

Fig.2 The scatter plot between dry weight and leaf area inStipacapillata

图3 羊茅干重与叶面积散点图

Fig.3 The scatter plot between dry weight and leaf area inFestucaovina

图4 短柱苔草干重与叶面积散点图

Fig.4 The scatter plot between dry weight and leaf area inCarexturkestanica

2.3 4种典型草原植物叶干重与叶面积的显著性测验

单因素方差分析研究表明，4种典型草原植物的叶干重与叶面积之间存在极显著差异，但是根据2.2中的相关性分析表明针对这4种植物的回归方程，冷蒿的方程准确性最好，其次为针茅、羊茅，短柱苔草叶干重与叶面积的回归方程相对准确性较低。表2

表2 4种典型草原植物叶干重与叶面积回归方程的显著性检验

Table 2 Significance test of four typical steppe plant leaf dry weight and leaf area regression equation

注：X，叶干重、Y，叶面积；**表示P<0.01；正值表示二者之间存在正相关Note: X, Leaf dry weight and Y, Leaf area; ** means P<0.01；Positive expresses a kind of positive correlation

2.4 4种回归方程测定叶面积的精度验证

20%的4种草原植物的干重分别代入回归方程得到叶面积的预测值，在预测值与真实值之间做折线图。利用回归方程计算出的叶面积值并没有大范围的波动情况出现，叶面积预测值基本上符合叶面积真实值的曲线，其中冷蒿与羊茅的预测值曲线与真实值曲线贴合度较高，针茅和短柱苔草则相对较低。另外，回归方程的精度可以从表3中验证。图5～8，表3

图5 冷蒿叶面积真实值与预测值的关系

Fig.5 Relationship ofArtemisiafrigidaactual leaf area and predicted values

图6 针茅叶面积真实值与预测值的关系

Fig.6 Relationship ofStipacapillataactual leaf area and predicted values

图7 羊茅叶面积真实值与预测值的关系

Fig.7 Relationship ofFestucaovinaactual leaf area and predicted values

图8 短柱苔草叶面积真实值与预测值的关系

Fig.8 Relationship ofCarexturkestanicaactual leaf area and predicted values

表3 4种典型草原植物回归方程对20%数据求得叶面积预测值总和与叶面积实际值总和比较

Table 3 The comparison table of four kinds of typical steppe plant regression equation for the sum of 20% of the data obtained leaf area predicted and leaf area actual value

材料Materials样本容量Samplesize叶面积真实值总和Thesumoftheactualleafareavalues(m2)叶面积预测值总和Thesumoftotalpredictedleafareavalues(m2)冷蒿Artemisiafrigida150.31830.3439针茅Stipacapillata100.14960.1867羊茅Festucaovina141.01651.3228短柱苔草Carexturkestanica120.23080.2904

3 讨 论

3.1 草原植物叶面积的测定是一个重要的工作，但由于草原植被异质性强且植物种类繁多，造成测量工作十分繁重，一直没有一种既准确又快速的测量方法。研究中通过对草原植被的叶片进行收集，在叶片干重与真实叶片面积之间建立回归方程。虽然方程能基本满足对4种草原植物叶面积的估测，但是在实际应用时还应综合考虑植物本身形态特征等指标对叶面积估测的影响[14]，从而进一步的提高方程的准确性。

3.2 对所得到的4种回归方程进行精度验证，出现图5～图8中叶面积预测值曲线与真实值曲线贴合度并不是很高的原因，通过分析后发现试验当年由于气候较为干旱且研究区内有畜群活动的迹象，造成叶片枯黄、卷曲和被采食的现象，从而影响叶干重及叶面积的测定。所以在下一次进行试验时对所选样地、样方采取一定的围封措施，避免外在因素对试验结果的影响。

3.3 回归方程法通常由叶片长度、最大宽度以及长宽之积、之和与实际叶面积来建立，然后制表进行快速的测量[4]。研究仅从植物叶干重出发，并未通过4种植物的叶片长度和宽度来进行叶面积的计算，可能造成回归方程的准确性较低。

3.4 研究中在使用ENVI 5.1软件对叶面积进行真实值测定时，因条件限制，未能使用洁白背景板，造成相片中叶片与背景对比差，增加了后期的计算机处理工作，且对叶面积的测算精度造成了影响。因此，今后在测量叶面积应提前准备一块洁白光滑的纸板，以便于提高叶面积测算的精度和效率。

3.5 通过使用叶片干重与4种典型草原植物的叶面积建立回归方程，并利用回归方程估测叶面积与真实叶面积相比验证发现，当叶片为针状或者发生枯黄、卷曲、未能平铺时，叶面积的测定结果偏小，从而造成回归方程的精度较低。另外由于所采集的样品数量有限且在测定过程中样品之间的损耗问题，所建立的回归方程是否能适用于草原典型植被的叶面积计算并且被应用到实际生产当中还有待于进一步的研究。

4 结 论

试验中4种典型草原植物叶干重与叶面积所建立的回归方程为冷蒿：Y=0.008 49X+0.002 7(R2=0.880 81)；针茅：Y=0.007 03X+0.004 38(R2=0.750 14)；羊茅：Y=0.015 38X-0.001 25(R2=0.677 27)；短柱苔草：Y=0.007 05X+0.008 895(R2=0.498 58)。其中冷蒿的方程预测准确性最高，其次为针茅、羊茅，短柱苔草则表现较差。表明叶干重可以作为快速测定这4种草原植物叶面积的指标。

References)

[1] 周云龙.植物生物学[M]. 第二版. 北京:高等教育出版社,2004.

ZHOU Yun-long. (2004).PlantBiology[M]. 2nd Edition. Beijing: Higher Education Press.( in Chinese)

[2] 张倩.基于高光谱遥感的冬小麦植被反射特征及叶面积指数的监测模型研究[D].杨凌：西北农林科技大学硕士论文,2011.

ZHANG Qian. (2011).Modelstudyonwinterwheatvegetationreflectioncharacterandleafareaindexbasedonhighspectrumremotesensing[D]. Master Dissertation. Northwest Agricultural and Forest University, Yangling.(in Chinese)

[3] 张秀玲.两种计算叶面积方法的比较研究[J].青海农林科技,2007,(2):4-5.

ZHANG Xiu-ling. (2007). Comparative study on the two methods of calculates leaf area [J].ScienceandTechnologyofQinghaiAgricultureandForestry, (2):4-5.(in Chinese)

[4] 冯东霞,施生锦.叶面积测定方法研究效果初报[J].中国农学通报,2005,21(6):150-152,155.

FENG Dong-xia, SHI Sheng-jin. (2005). Research on night measurement methods of leaf area [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,21(6):150-152,155.(in Chinese)

[5] 张姗姗,岳善超,崔振岭,等. Sunscan冠层分析仪在测量小麦叶面积指数中的应用[J].中国农学通报,2013,36(12):215-218.

ZHANG Shan-shan, YUE Shan-chao, CUI Zhen-ling, et al. (2013). Application of Sunscan Canopy Analysis System in measuring leaf area index of wheat [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 36(12):215-218.(in Chinese)

[6] 郁进元,何岩,赵忠福,等.长宽法测定作物叶面积的校正系数研究[J].江苏农业科学,2007,(2):37-39.

YU Jin-yuan, HE Yan, ZHAO Zhong-fu, et al. (2007). Correction Coefficient of Determination of length and width of leaf area law. Jiangsu Agricultural Sciences [J].JianshuAgriculturalSciences, (2):37-39.(in Chinese)

[7] 龚建华,向军.黄瓜群体叶面积无破坏性速测方法研究[J].中国蔬菜,2001,(4):7-9.

GONG Jian-hua, XIANG Jun. (2001). Studies on a quick intact measurement to Cucumber Colony's leaf area [J].ChinaVegetables, (4):7-9. (in Chinese)

[8] 李轩然,刘琪璟,蔡哲,等.湿地松林叶面积指数测算[J].生态学报,2006,26(12):4 099-4 105.

LI Xuan-ran, LIU Qi-jing, CAI Zhe, et al. (2006). Leaf area index measurement ofPinuselliotiiplantation[J].ActaEcologicaSinica, 26(12):4,099-4,105.(in Chinese)

[9] 鲍雅静,李政海,张颖.羊草叶面积测量方法的比较[J].内蒙古大学学报(自然科学版),2002,33(1):62-64.

BAO Ya-jing, LI Zheng-hai, ZHANG Ying.(2002). Comparison of measure methods ofLeymuschinensisleaf area [J].JournalofInnerMongoliaUniversity(NaturalScienceEdition), 33(1):62-64.(in Chinese)

[10] 李永华,王学全,罗天祥,等.青海共和盆地草地叶面积指数与生物量随海拔梯度变化的规律[J].安徽农业科学,2010,38(25):13 989-13 992.

LI Yong-hua, WANG Xue-quan, LUO Tian-xiang, et al. (2010). Change trends of biomass and leaf area index of grasslands a long altitude gradient in the Gonghe Basin, Qinghai Province [J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences, 38(25):13,989-13,992.(in Chinese)

[11] 唐思凌,贾昕,郭建斌,等.沙蒿(Artemisiaordosica)叶面积指数的测定及模拟[J].生态学杂志,2014,33(2):547-554.

TANG Si-ling, JIA Xin, GUO Jian-bin, et al. (2014). Measuring and modeling leaf area index forArtemisiaordosica[J].ChineseJournalofEcology, 33(2):547-554. (in Chinese)

[12] 冯缨,张元明,潘伯荣.天山北坡中段草地类型的生态梯度组合格局与环境分析研究[J].干旱区地理,2006,29(2):237-242.

FENG Ying, ZHANG Yuan-ming, PAN Bo-rong. (2006). Grassland types with environmental relations in middle zone of northern slop of Tianshan Mountains [J].AridLandGeography, 29(2):237-242.(in Chinese)

[13] 刘长娥,许鹏,安沙舟.新疆天山北坡山地草原植物生育节律分析[J].中国草地学报,2006,28(1):18-21.

LIU Chang-e, XU Peng, AN Sha-zhou. (2006). Study on the growing rhymes of plants of grassland in northern slope of Tianshan Mountain [J].ChineseJournalofGrassland, 28(1):18-21.(in Chinese)

[14] 郑凤君,华南金秋,张立猛,等.长宽法测定幼苗期烟草叶面积的校正系数[J].中国烟草科学,2015,36(6):13-16.

ZHENG Feng-jun, HUANAN Jin-qiu, ZHANG Li-meng, et al. (2015). Revision of the length-width method correction coefficient in measuring leaf area of Tobacco plants at the seedling [J].ChineseTobaccoScience, 36(6):13-16.(in Chinese)

Fund project:Supported by the NSFC (31460625); The major projects of high-resolution earth observation system "The subsystem of remote sensing monitoring and evaluation about Xinjiang grassland resources and environment" (95-Y40B02-9001-13/15-02)

Relationship between Leaf Dry Weight and Leaf Area among the Four Typical Steppe Plants in the North Slope of Tianshan Mountains

LIU Hui1, ZHENG Feng-ling2, AN Sha-zhou1, LI Chao2, Reziwanguli Tuersunaji2, Asiya Manlike2

(1.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China;2.GrasslandResearchInstituteofXinjiangAcademyofAnimalScience,Urumqi830000,China)

【Objective】 In order to find a method for quick and easy determination of the grassland plant leaf area and provide a theoretical basis for a wide range of remote monitoring and yield estimation, the four kinds of typical steppe plantArtemisiafrigida,Stipacapillata,FestucaovinaandCarexturkestanicawere studied to find out the relationship between leaf dry weight and leaf area.【Method】4 kinds of typical plants on the northern slope of the middle part grassland of Tianshan Mountains were taken as the testing materials, leaf dry weight and leaf area as the measurement index to establish the regression equation between them. dry weight and leaf area as the determination index.【Result】The regression equations ofArtemisiafrigidawasY=0.008,49X+0.002,7 (R2=0.880,81);Stipacapillata:Y=0.007,03X+0.004,38 (R2=0.750,14);Festucaovina:Y=0.015,38X-0.001,25 (R2=0.677,27);Carexturkestanica:Y=0.007,05X+0.008,895 (R2=0.498,58) (P<0.01).【Conclusion】The accuracy of the four typical steppe plants' regression equations showed thatArtemisiafrigida>Stipacapillata>Festucaovina>Carexturkestanica. The study can provide a scientific reference for measuring four typical steppe plants' leaf area by establishing regression equation which was established through leaf dry weight and leaf area.

Artemisiafrigida;Stipacapillata;Festucaovina;Carexturkestanica; leaf dry weight; leaf area; regression equation

2016-08-03

国家自然科学基金项目(31460625)；高分辨率对地观测系统重大专项“新疆草地资源环境高分载荷遥感监测评价子系统”(95-Y40B02-9001-13/15-02)

刘辉(1991-)，男，甘肃武威人，硕士研究生，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)1498841247@qq.com

安沙舟(1956-)，陕西富平人，教授，博士，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)xjasz@126.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.021

S812

：A

：1001-4330(2016)12-2321-07