孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻干物质积累、转运及产量形成影响

赵宏伟，田雪飞，于美芳，沙汉景，贾琰，李艳玲

（东北农业大学水稻研究所，哈尔滨 150030）

孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻干物质积累、转运及产量形成影响

赵宏伟，田雪飞，于美芳，沙汉景，贾琰，李艳玲

（东北农业大学水稻研究所，哈尔滨 150030）

干旱缺水是限制水稻产量主要环境因素之一。为探讨孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻干物质积累规律及产量形成影响，选用耐旱型品种东农425和干旱敏感型品种松粳6号为试验材料。通过盆栽结合人工控水方式于孕穗期控制土壤水势至0、-10、-25和-40 kPa，处理21 d后恢复正常灌溉。研究孕穗期不同程度干旱胁迫对寒地粳稻干物质积累分配转运、产量及产量构成因素影响。结果表明，孕穗期干旱胁迫导致地上部干物质积累量、转运量均随土壤水势降低而下降。成熟期不同器官干物质分配表现为籽粒＞茎鞘＞叶，茎鞘干物质和源器官干物质分配比例及源/库随干旱程度上升而增加，而籽粒干物质分配比例与其相反。抗旱性强品种在干旱胁迫条件下有较强物质积累优势，贮藏物质转运能力明显高于抗旱性较弱品种。干旱胁迫使枝梗性状下降，对枝梗性状影响表现为二次枝梗＞一次枝梗。干旱胁迫下寒地粳稻由于每穴穗数、穗粒数和结实率显著降低造成产量显著下降，降幅随土壤水势降低而逐渐上升。

干旱胁迫；干物质积累；干物质转运；产量；产量构成因素

干旱缺水可导致水稻严重减产甚至绝收[1]。近年来，干旱持续时间长，影响范围广，季节性、区域性和水质性干旱形势严峻[2]。作物产量形成过程是源、库、流相互作用结果[3]，水稻产量提高不仅要有较好的源，还需扩大库容并改善转运（流）能力。水稻产量形成有1/3来自茎、鞘中贮藏的干物质，2/3来自抽穗后叶片光合产物，抽穗后积累的干物质在稻谷中所占比例愈大，产量增高趋势越明显[4]。关于水稻干物质积累与产量关系，研究认为，高产条件下，水稻干物质积累量对产量形成作用因生长阶段变化而异，孕穗期后积累干物质越多，占全生育期干物质积累总量比例越大，对产量提高促进作用越明显，而生长前期干物质积累量对产量无显著影响[5-6]。干物质积累与产量密切相关[7]，优化干物质积累过程是提高成穗率、实现高产基础[8]。孕穗期是水稻对水分最敏感时期[9]，缺水造成穗粒数减少、空秕粒率上升，最终导致产量下降[10]。李华等研究发现不同品种水稻对水分调控适应能力和干物质积累程度不同，但总体上适度水分亏缺有利于干物质积累及产量形成[11]。土壤水分过度亏缺，虽促进茎鞘物质运转，但会影响籽粒充实，最终导致产量显著降低[12]。研究干旱胁迫对干物质积累与转运及产量影响主要集中在南方籼稻，北方寒地粳稻研究较少。因此孕穗期不同程度干旱胁迫下干物质积累与转运分配及产量形成影响仍是当前北方粳稻研究重点。

为保障寒地粳稻高产稳产，本试验以东农425和松粳6号两个粳稻品种为材料，深入研究孕穗期不同程度干旱胁迫对干物质积累与转运分配及产量形成影响，揭示干旱胁迫下水稻产量形成机理，为高效抗旱节水栽培措施制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用东农425（耐旱型）和松粳6号（干旱敏感型）两个寒地粳稻品种。

1.2 试验设计

2014和2015 年在东北农业大学进行盆栽试验，位于东经126.73°，北纬45.74°。塑料盆钵深35 cm，直径35 cm，每盆装土10 kg，土壤有机质含量（22.34±0.12）g·kg-1，全氮量（1.24±0.06）g·kg-1，全磷量（0.41±0.04）g·kg-1，缓效钾（706.5± 2.34）mg·kg-1，速效氮38.64 mg·kg-1，碱解氮（129.8±4.34）mg·kg-1，速效磷26.22 mg·kg-1，pH（6.75±0.04）。试验采用大棚旱育秧，2015年4月18日（2014年4月20日）播种，5月30日（6月1日）移栽，每盆4穴，每穴3株。施肥标准按基肥每盆1.67 g尿素（150 kg·hm-2）、1.11 g二胺（100 kg·hm-2）、0.83g硫酸钾（75kg·hm-2）；蘖肥1.11g尿素（100kg· hm-2）。采用完全随机试验设计，于孕穗期（2015年7月10日）控制土壤水势至0、-10、-25和-40 kPa，分别记为CK（对照）、W1（轻度干旱）、W2（中度干旱）和W3（重度干旱），干旱处理21 d后复水。用中国科学院南京土壤研究所生产SWP-100便携式土壤水势测定仪监测土壤水势，每日6: 00、12:00、18:00读表3次，并按处理要求及时补水。每处理30盆，干旱处理期间盆栽置于固定式防雨棚内。

1.3 测定项目及计算方法

1.3.1 干物质测定

于各处理完成后第二天开始取样，每隔7d取样一次，每个处理重复测定3次，分为茎鞘、叶、穗，采用烘干法，分别于105℃烘箱内杀青30 min，然后在80℃恒温条件下烘至恒重测各部分干重。

1.3.2 计算公式

茎叶物质转运量（TAA，g·穴-1）=抽穗期茎叶干重-成熟期茎叶干重；

茎叶物质转运率（TAR，%）=（抽穗期茎叶干重-成熟期茎叶干重)/抽穗期茎叶干重×100%；

抽穗后干物质积累量（PAA，g·穴-1）=成熟期干重-抽穗期干重；

转运干物质对籽粒产量贡献率（CTA，%）=（抽穗期茎叶干重-成熟期茎叶干重）/成熟期稻谷重× 100%；

抽穗后干物质对籽粒产量贡献率（CPA，%）=（成熟期干重-抽穗期干重）/成熟期稻谷重×100%[13]。

1.3.3 产量指标

水稻成熟后每个处理取5盆单打单收测定实际累量高，成熟期低，叶片积累物质更多转运到籽粒。

2.1.2 茎鞘

图1 叶片干物质积累动态及对孕穗期干旱胁迫响应Fig.1Changes of the leaves weight and its responses to drought stress at booting stage

孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻单穴茎干重变化如图2所示，东农425和松粳6号茎干物质均呈先产量。同时每处理取3穴，室内考种测定穗长、每穴有效穗数、成穗率、一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次枝梗粒数、穗实粒数、结实率、千粒重并计算理论产量。

1.4 数据整理与分析

采用Microsoft Excel 2007处理数据，SPSS 19.0作数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 孕穗期干旱胁迫对干物质积累动态影响

2.1.1 叶片

由于两年结果趋势基本一致，因此本文主要分析2015年试验结果。

孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻单穴叶干重变化如图1所示，东农425和松粳6号叶片干物质均呈先增后降趋势，积累峰值出现在7月27号，灌浆期各叶片干物质积累量均持续下降，单穴叶片干重总体为CK＞W1＞W2＞W3，说明胁迫程度越重越不利于叶片干物质积累。相同水分处理下，两个品种间叶片干物质积累量差异小；与CK相比，松粳6号干物质积累量降低幅度大于东农425。

可见，孕穗期干旱胁迫降低叶片干物质积累量，胁迫程度越重，降幅越大。东农425较松粳6号具有更强抗旱性，东农425灌浆前期叶片干物质积积累后转运变化趋势，积累峰值出现在8月10日，单穴茎干重总体为CK＞W1＞W2＞W3，说明胁迫程度越重越不利于茎生长及光合产物向茎部分配。相同水分处理下，不同品种间存在差异。与供水适宜的CK相比，松粳6号干旱处理峰值均低于东农425，干物质积累量降幅显著高于东农425。

可见，孕穗期干旱胁迫抑制茎生长，降低茎鞘物质积累量，胁迫程度越重，抑制作用越显著，说明东农425较松粳6号具有更强抗旱性。

2.1.3 穗

孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻单穴穗干重变化如图3所示，不同干旱胁迫下，东农425和松粳6号灌浆期籽粒干物质积累量均呈逐渐增加趋势，动态变化均为“S”型曲线，呈现“慢-快-慢”变化趋势，东农425积累量高于松粳6号，且W1、W2和W3处理下品种间差异显著。

可见，孕穗期干旱胁迫降低籽粒干物质积累量，胁迫程度越重，降幅越大。东农425降幅小于松粳6号。

2.2 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻地上部干物质转运影响

2.2.1 叶片

由表1可知，相同水分条件下，东农425和松粳6号叶片干物质转运特性差异不显著。随干旱程度加重，二者叶片干物质转运量、转运率及转运贡献率呈下降趋势。可见，非干旱条件下，两个品种叶片干物质转运特性差异不显著；干旱胁迫条件下，松粳6号降幅更大，而对东农425影响不显著，可说明东农425对干旱胁迫有较强抗性。

图2 茎鞘干物质积累动态及对孕穗期干旱胁迫响应Fig.2Changes of the stem+sheath weight and its responses to drought stress at booting stage

图3 穗干物质积累动态及对孕穗期干旱胁迫响应Fig.3Changes of the spike weight and its responses to drought stress at booting stage

2.2.2 茎鞘

由表2可看出，东农425较松粳6号茎鞘干物质转运特性差异显著，随干旱程度加重，两者茎鞘干物质转运量、转运率及转运贡献率基本呈下降趋势。在相同干旱胁迫CK、W1、W2和W3下，东农425茎鞘干物质转运量、转运率及转运贡献率显著高于松粳6号。与对照相比，松粳6号在W1、W2和W3处理下茎鞘干物质转运量和转运率显著降低，其中转运量降幅分别为52.89%、65.16%和87.98%，转运率分别为45.81%、55.50%和82.44%，而东农425仅在W2和W3处理下茎鞘干物质转运量显著降低，降幅分别为41.36%和35.35%，茎鞘干物质转运率仅在W3处理下显著降低，降幅为22.12%。东农425茎鞘干物质转运对籽粒贡献率显著高于松粳6号。

2.3 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻地上部干物质分配比例影响

成熟期寒地粳稻不同器官干物质分配表现为籽粒＞茎鞘＞叶（见表3）。相同水分条件下，松粳6号和东农425茎鞘干物质和总干物质分配比例及源/库无显著差异，在W1和W2处理下，东农425籽粒干物质分配比例显著高于松粳6号，而叶片干物质分配比例显著低于松粳6号。随干旱程度加重，松粳6号和东农425茎鞘干物质和总干物质分配比例及源库比呈上升趋势，而籽粒干物质分配比例呈下降趋势。与对照相比，松粳6号在W2处理下茎鞘干物质分配比例、总干物质分配比例以及源库比显著升高，其中茎鞘干物质分配比例增幅分别为11.14%和14.41%，总干物质分配比例分别为12.70%和14.53%，源库比分别为24.16%和28.08%，而东农425仅在W3处理下总干物质分配比例和源库比显著增加，增幅分别为8.98%和16.21%。干旱胁迫下松粳6号和东农425叶片干物质分配比例与对照相比增加不显著。

表1 叶片物质转运特性及对籽粒贡献率Table 1Dry matter translocation characteristics in leaves and its contribution to grains

表2 茎鞘物质转运特性及对籽粒贡献率Table 2Dry matter translocation characteristics in stem+sheath and its contribution to grains

表3 成熟期地上部干物质分配比例及对干旱胁迫响应Table 3Dry matter distribution ratios of different organs in above-ground part in maturity and its responses to drought stress

干旱胁迫条件下，抗旱性较强品种营养器官中物质能充分转运到籽粒，源库比低，使籽粒干物质积累量增加。

2.4 干旱胁迫对寒地粳稻枝梗性状、产量及产量构成因素影响

由表4可见，相同水分条件下，东农425和松粳6号一次枝梗数和一次枝梗粒数差异不显著。随干旱程度加重，一次枝梗数、一次枝梗粒数、一次枝梗结实率、二次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗结实率均呈下降趋势，降幅随水势降低而增大。与对照相比，松粳6号在W1干旱胁迫下，穗长和结实率显著下降，而东农425在W3和W2干旱胁迫下，穗长和结实率显著下降，可见松粳6号对干旱胁迫更敏感。

表4 干旱胁迫对寒地粳稻枝梗性状影响Table 4Effect of drought stress on branch traits in cold-region rice

在干旱条件W1、W2和W3下，松粳6号二次枝梗数较对照分别降低28.13%、43.75%和65.63%，二次枝梗结实率分别降低33.06%、46.28%和70.80%，一次枝梗结实率分别降低3.06%、10.31%和16.39%；东农425二次枝梗数较对照分别降低23.13%、35.07%和43.28%，二次枝梗结实率分别降低22.42%、34.51%和47.36%，一次枝梗结实率分别降低1.74%、2.03%和4.47%。可见，干旱胁迫对二次枝梗性状影响大于一次枝梗性状，干旱胁迫下松粳6号降幅更大，而对东农425影响不显著，说明东农425对干旱胁迫有较强抗性。

表5分析表明孕穗期干旱胁迫会造成寒地粳稻减产，减产幅度随土壤水势降低而增大，各处理大部分达显著水平，但与松粳6号比较，东农425减产幅度相对较小。从产量构成因素可见，寒地粳稻产量降低主要原因是每穴穗数、穗粒数和结实率显著下降；孕穗期干旱处理对穗长影响不显著，大多数处理差异未达显著水平。对于松粳6号，每穗粒数和结实率对干旱敏感程度大于有效穗数和千粒重；而东农425产量构成因素对干旱敏感程度为每穗粒数＞单穴穗数和结实率＞千粒重。

表5 干旱胁迫对寒地粳稻产量及产量构成因素影响Table 5Effect of drought stress on yield and its components in cold-region rice

3 讨论与结论

干旱缺水对水稻生长发育及产量造成严重影响[14-15]。卢从明等研究表明干旱胁迫通过影响水稻叶片光合能力[16]，降低干质量、减缓干物质积累并加快衰老[17]。本试验研究孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻茎鞘、叶、穗物质积累变化情况，发现干旱胁迫不仅抑制茎叶穗生长，且降低茎鞘、叶、穗物质积累量，胁迫程度越重，抑制作用越明显，且松粳6号干物质积累量降幅显著大于东农425。原因是干旱胁迫导致生育后期叶片早衰，不利于水稻物质生产。

王志琴等研究表明光合产物相对不足时，轻度土壤水分胁迫有促进贮存物质向穗部运转效应[18]，余叙文等认为干旱胁迫会降低抽穗后茎鞘物质转运能力[19-20]，陆建飞等提出土壤水分对物质运转影响与品种特性有关[21]。本研究发现，孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻茎鞘干物质转运特性影响较大，对叶片干物质转运特性影响小。孕穗期持续干旱胁迫下，干物质积累与分配均降低，且降低程度与干旱胁迫程度呈正相关[22]。成熟期不同器官干物质分配表现为籽粒＞茎鞘＞叶，茎鞘干物质和源器官干物质分配比例及源/库随着干旱程度上升而增加，而籽粒干物质分配比例与其相反。抗旱性强品种在干旱胁迫条件下有较强物质积累优势，且贮藏物质转运能力明显高于抗旱性弱品种。干旱胁迫条件下，与抗旱性弱品种相比，抗旱性较强品种营养器官物质能更充分转运到籽粒，源库比低，从而使籽粒干物质积累量增加。

不同水稻品种间产量差异显著，但千粒重减少不明显[23]，耐旱水稻与典型水稻孕穗期干旱胁迫处理对产量影响差异显著[24]。本研究发现干旱胁迫会造成寒地粳稻减产，减产幅度随土壤水势降低而增大，各处理大多数达显著水平，但与松粳6号相比东农425减产幅度较小。寒地粳稻产量降低主要是因为每穴穗数、穗粒数和结实率显著下降；孕穗期干旱处理对千粒重和穗长影响不显著。松粳6号每穗粒数和结实率对干旱敏感程度大于有效穗数和千粒重；而东农425产量构成因素对干旱敏感程度为每穗粒数＞有效穗数和结实率＞千粒重。本研究同时发现干旱处理下一次枝梗数、一次枝梗粒数、一次枝梗结实率、二次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗结实率均呈下降趋势，降低幅度随水势降低而增大。但干旱胁迫对二次枝梗性状影响大于一次枝梗。可见孕穗期干旱胁迫造成产量下降主要原因是二次枝梗性状下降。

[1]Sabar M,Arif M.Phenotypic response of rice(Oryza sativa)genotypes to variable moisture stress regimes[J].Int J Agric Biol,2014, 16:32-40.

[2]杨永杰,杨雪芹,张彩霞,等.干旱胁迫下NO对水稻日本晴叶片生理特性的影响[J].中国水稻科学,2015,29(1):65-72.

[3]Lawlor D W,Paul M J.Source/sink interactions underpin crop yield:the case for trehalosz 6-phosphate/SnRKI in improvement of wheat[J].Frontiers in Plant Science,2014(5):1-14.

[4]蒋彭炎,冯来定,沈守江,等.水稻不同群体条件与籽粒灌浆的关系研究[J].浙江农业科学,1987(1):1-5.

[5]马群,杨雄,李敏,等.不同氮肥群体最高生产力水稻品种的物质生产积累[J].中国农业科学,2011,44(20):4159-4169.

[6]何军,崔远来,张大鹏,等.不同水肥耦合条件下水稻干物质积累与分配特征[J].灌溉排水学报,2010(5):1-5.

[7]雷舜,王抄抄,黄炎,等.分蘖期控制灌溉对土温及水稻干物质积累等的影响[J].华北农学报,2016,31(2):153-158.

[8]钟旭华,彭少兵,Sheehy J E,等.水稻群体成穗率与干物质积累动态关系的模拟研究[J].中国水稻科学,2001,15(2):107-112.

[9]张玉屏,朱德峰,林贤青,等.不同灌溉方式对水稻需水量和生长的影响[J].灌溉排水学报,2007,26(2):83-85.

[10]王成瑷,王伯伦,张文香,等.土壤水分胁迫对水稻产量和品质的影响[J].作物学报,2006,32(1):131-137.

[11]李华,王冬吟,朱德峰.土壤水分状况对水稻物质积累和产量的影响[J].西南农业学报,2008,21(1):114-116.

[12]蔡一霞,李洋,朱海涛,等.灌浆期亏缺灌溉对水稻产量形成的影响[J].中国农业科学,2015,48(8):1492-1505.

[13]罗盛国,尹宇龙,刘元英,等.养分管理对寒地直播稻干物质积累、转运及产量影响[J].东北农业大学学报,2015,46(12):16-23,32.

[14]Fageria N K.Plant tissue test for determination of optimum concentration and uptake of nitrogen at different growth stages in low land rice[J].Commun Soil Sci Plant Anal,2003,34:259-270.

[15]Fageria N K.Yield physiology of rice[J].J Plant Nutr,2007,30: 843-879.

[16]卢从明,张其德,匡廷云,等.水分胁迫抑制水稻光合作用的机理[J].作物学报,1994,20(5):601-605.

[17]王贺正,徐国伟,马均,等.水分胁迫对对水稻生长发育及产量的影响[J].中国种业,2009(1):47-49.

[18]王志琴,杨建昌,朱庆森.土壤水分对水稻光合速率与物质运转的影响[J].中国水稻科学,1996,l0(4):235-240.

[19]余叙文,陈景治,刘存德.水、陆稻的比较生理研究:I水稻老来青和陆稻南通旱的水分关系及抗旱性的比较[J].植物学报, 1958,7(4):187-189.

[20]崔澂,倪文,毛协亭,等.水稻的水分生理与合理灌溉的研究: IV水分条件和氮素营养对水稻产量和有关生理过程的影响及其相互关系[J].作物学报,1964,3(3):271-282.

[21]陆建飞,黄丕生,丁艳锋,等.持续土壤水分胁迫对水稻物质积累和运转的影响[J].江苏农业学报,1998,14(3):135-140.

[22]杨静晗,郭相平,杨骕,等.旱涝交替胁迫对水稻抗折力的影响及其机理分析[J].山东农业大学学报:自然科学版,2014,45(3): 328-333.

[23]段素梅,杨安中,黄义德,等.干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响[J].核农学报,2014,28(6):1124-1132.

[24]赵鹏珂,王昌贵,冯小磊,等.孕穗期水稻叶片生理性状与抗旱

Effect of drought stress at booting stage on dry matter accumulation, transportation and yield formation of cold-region rice/

ZHAO Hongwei,TIANXuefei,YU Meifang,SHA Hanjing,JIA Yan,LI Yanlin(Rice Research Institute,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Water shortage is a main environmental factor that constrains rice production.In order to investigate the effects of drought stress at booting stage on dry matter accumulation and yield formation of cold-region rice,Drought-tolerant cold-region rice variety Dongnong425 and droughtsensitive cold-region rice variety Songjing6 were selected as test materials.Through pot experiment which combined with artificial water control to control soil water potential at booting stage to 0,-10,-25 and-40 kPa,ended with 21 d after treatment.The effects of different drought stress on dry matter accumulation,transportation,partitioning,yield and its components of cold-region rice were studied. Results showed that the drought treatment lead to both the dry matter accumulation of above-groundpart and the translocation decreased with the decrease of soil water potential.Dry matter distribution of different organs to grain yield were spike＞stem+sheath＞leaf in maturity.Dry matter distribution ratios of stem+sheath,total dry matter distribution ratios and source/sink all increased with the enhancement of drought stress,but the dry matter distribution ratios of spike was opposite.Under water stress conditions,the strong drought resistance cultivar had higher dry matter accumulation advantage and reserve matter translocation abilities.The yield of cold-region rice decreased significantly under drought stress,and the amplitude increased with the decrease of soil water potential,the main reason was the significantly decrease of effective panicle numbers and spikelets numbers per panicle.The drought treatment lead to the branch traits decreased and their effects were secondary branch＞primary branch.It indicated that the cut of yield in cold-region rice was because the significant reduction of storage capacity,spikelets per unit area and seed setting percentage caused by low soil water potential.

drought stress;dry matter accumulation;dry mater translocation;yield;yield components

S511

A

1005-9369（2016）11-0001-08

时间2016-11-30 15:34:12[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161130.1534.008.html

赵宏伟,田雪飞,于美芳,等.孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻干物质积累、转运及产量形成影响[J].东北农业大学学报,2016,47 (11)：1-8.

Zhao Hongwei,Tian Xuefei,Yu Meifang,et al.Effect of drought stress at booting stage on dry matter accumulation,transportation and yield formation of cold-region rice[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(11)：1-8.(in Chinese with English abstract)

2016-10-14

国家重点研发计划项目（2016YFD0300104）；黑龙江省重大科技招标项目（GA14B102-02）

赵宏伟（1967-），女，教授，博士，博士生导师，研究方向为作物高产理论与栽培技术。E-mail:hongweizhao@163.com