华北落叶松—白桦凋落物混合分解研究

赵 喆，刘延文 ，纪福利，刘晓兰， 贾忠奎，马履一

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.塞罕坝机械林场，河北 围场 068466）

华北落叶松—白桦凋落物混合分解研究

赵 喆1，刘延文2，纪福利2，刘晓兰2， 贾忠奎1，马履一1

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.塞罕坝机械林场，河北 围场 068466）

采用凋落物袋法对华北落叶松Larix gmelinii和白桦Betula platyphylla叶凋落物以不同比例混合（PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B），研究凋落物混合分解的分解速率及养分动态变化。结果表明：不同比例华北落叶松—白桦凋落物混合分解均表现出了前期分解迅速，后期分解缓慢的特点。单独分解时，纯白桦的分解速率要高于纯华北落叶松的分解速率，混合凋落物对凋落物的分解有不同程度的促进作用，6L:4B的凋落物残留量最小，分解最快。在分解前期，混合凋落物对分解速率并没有显著影响，但对分解过程中的养分动态有显著混合效应。混合分解促进了华北落叶松凋落物中N、P的富集，且随着白桦比例的增加凋落物中N、P的富集加剧，混合处理的N、P含量均高于纯华北落叶松处理，在分解后期，部分处理（6L:4B、5L:5B）N、P含量甚至超过纯白桦。混合分解对K的释放无显著影响。混合分解降低了华北落叶松凋落物的C/N和C/P。

华北落叶松；白桦；混合分解；分解速率；养分动态

森林凋落物，是林木生长过程中的新陈代谢物，是森林生态系统养分归还的主要形式[1-4]。凋落物释放的养分是植物生长的重要养分来源[5]。因此，凋落物分解速率的快慢制约着生态系统中养分循环的快慢，很大程度上决定了一个生态系统生产力的高低[6-7]。

华北落叶松作为华北地区主要速生用材树种，在我国分布广。但由于造林时一味追求速生丰产，早期不合理的造林技术及人为干扰，导致华北落叶松人工林面临树种单一化、针叶化和林分结构简单化的问题，导致由于针叶凋落物底物质量差，分解速率低，养分循环缓慢，造成人工林衰退的现象[8-9]。因此，如何采取有效措施促进华北落叶松凋落物的分解，显得尤为必要。

虽然采用疏伐等营林技术可在一定程度上加速凋落物的分解，但毕竟采用人为经营管理措施是有限的[10-11]。因而充分利用植物种间关系，构建合理的人工林群落结构，改变华北落叶松人工林凋落物的组成，促进凋落物的分解，加快养分归还速度，已成为当前华北落叶松人工林经营过程中急待解决的一个重大的问题。

因此，本研究将华北落叶松和研究地适生树种白桦凋落物以不同比例混合进行混合分解，研究凋落物的混合分解速率及养分释放动态，有助于进一步认识凋落物底物质量对凋落物分解的影响，为促进华北落叶松凋落物的分解提供了理论依据，对调控生态功能相对单一、生产力逐渐衰退的华北落叶松人工林的种植经营模式提供了理论依据[12-13]。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究地位于河北省北部承德市围场县内的塞罕坝机械林场阴河林场前曼甸营林区， 116°51′～117°39′E，42°02′～ 42°36′N。地形以丘陵、曼甸为主，海拔1 600 m～1 800 m。属寒温带大陆性季风气候，气候寒冷，冬长，春秋短，夏季不明显，年均气温-1.40 ℃，极端最高、最低气温分别为30.9 ℃和-42.8 ℃。年均降水量438 mm，蒸发量1 230 mm。年均无霜期60 d，积雪时间长达7个月。土壤以暗灰色森林土为主。树种主要为华北落叶松Larix principis-rupprechtii、樟子松Mongolia scotchpine、白桦Betula platyphylla、云杉Picea asperata等，其中以华北落叶松Larix principis-rupprechtii为优势树种。本试验研究地为具有代表性塞罕坝地形特点的华北落叶松人工纯林，林相整齐。研究地林龄为17 a，平均胸径8.9 cm，平均树高8.4 m，密度为3 500株/hm2。

1.2 试验设计

凋落物分解实验采用网袋法[14]，凋落物袋大小为20 cm×10 cm，网眼直径为1 mm，各袋所装凋落物20 g，误差在0.1 g范围内。试验设置6种处理，每个处理3个重复。单一分解处理（作为对照）有2种，分别为：纯华北落叶松（PL）凋落物20 g；纯白桦（PB）凋落物20 g。其余4种为混合分解处理，采取华北落叶松凋落物与白桦凋落物的混合比例分别为：8:2、7:3、6:4、5:5，即 16 gL+4 gB；14 gL+6 gB；12 gL+8 gB；10 gL+10 gB。

收集新鲜的华北落叶松和白桦凋落物，带回室内，80 ℃下烘干至恒重。按照相应的混合比例装于袋中，进行编号挂牌。于2014年5月10日，按照不同的处理将凋落物袋埋于华北落叶松人工林下。埋放时去掉林地上层凋落物，将样品排放在林地上，使之与腐殖质层充分接触。之后每隔2月取回凋落物袋，除去凋落物袋表面的泥土、琐屑等杂物，捡出其他物质（如钻进凋落物袋内的其他植物组织）[15]。

1.3 测定项目与方法

取回凋落物袋后，先测定凋落物的鲜重，再于80 ℃下烘干，测定干重，计算失重率。将烘干的样品粉碎、过60目筛，用于测定其养分含量。连同分解前样品（0 d）保存好留作养分分析。各营养元素含量的测定：全碳及有机质采用重铬酸钾-硫酸氧化法，全氮用硫酸-过氧化氢消煮-凯氏法，全磷用硫酸-过氧化氢消煮-钼锑抗比色法，全钾用硫酸-过氧化氢消煮-原子吸收光谱法测定[16]。

1.4 数据分析

凋落物样品所测指标进行3次平行测定，结果取其平均值。运用SPSS20.0软件，采取单因素实验方法进行实验分析，同时对数据进行Duncan法多重比较、相关性分析，用Origin 10.0绘图。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始养分组成

分析凋落物的初始养分组成（表1），构成凋落物的主要元素为碳，约占40%～50%，其次为氮，磷最少。凋落物分解前的初始养分组成对之后的分解速率及养分的释放有一定的影响[17]。不同类型的凋落物初始养分组成有一定的差异。华北落叶松凋落物与白桦凋落物的初始碳含量基本相同，磷、钾区别不大。而白桦凋落物的初始氮含量要明显高于华北落叶松凋落物，大约是后者的1.6倍；相应的白桦凋落物的初始C/N仅为华北落叶松的56%。而C/N正是影响凋落物分解速率的关键因素[18-19]。

表1 凋落物初始养分组成Table 1 Initial nutrient composition of the leaf litter

2.2 华北落叶松与白桦叶凋落物混合分解的干重动态变化

通过对华北落叶松和白桦凋落物的混合分解研究，结果表明（表2），针叶树种的分解速率小于阔叶树种的分解速率。截至120 d，PL的残留量最大，PB的残留量最小，通过混合分解对华北落叶松凋落物的分解有不同程度的促进作用，其中6L:4B促进作用最强。随着白桦叶比例的增加，凋落物残留量基本上呈现下降趋势，即对华北落叶松凋落物分解促进作用越来越明显。为比较不同混合处理对落叶松凋落物分解速率的影响，通过方差分析表2中数据，结果表明，4种不同比例的混合处理与纯落叶松凋落物的分解残留量之间存在显著差异。经多重比较，8L:2B、7L:3B、5L:5B之间差异不显著，与PL、PB、6L:4B之间有显著差异。

表2 不同混合比例凋落物残留量变化Table 2 Weight remaining of leaf litter in different mixture treatments

2.3 华北落叶松与白桦叶凋落物混合分解的养分动态变化

2.3.1 不同混合比例凋落物N残留量变化

分析不同混合比例凋落物N残留量变化（图1），随着时间的推移，PL凋落物N残留量在5、7、9月份分别为3.78、3.95和2.44 mg/g，在9月份有所减少。而其他处理N残留量都随时间的推移表现出了不同程度的增加，出现明显的富集现象。

同一时间不同处理间，纯白桦凋落物N残留量最高，纯华北落叶松最低，混合处理基本上随着白桦比例的增加，凋落物N残留量逐渐增加。如在7月份，N残留量从小到大依次为PL(3.95 mg/g)＜7L:3B(4.93 mg/g)＜8L:2B(5.05 mg/g)＜6L:4B(5.36 mg/g)＜ 5L:5B(5.45 mg/g)＜ PB (6.79 mg/g)。而9月份，随着混合分解的继续，凋落物之间的混合效应加重，部分处理的N残留量甚至反超纯白桦处理，N残留量从小到大依次为PL(2.44 mg/g)＜7L:3B(6.79 mg/g)＜8L:2B(7.99 mg/g)＜PB(8.39 mg/g)＜6L:4B(8.46 mg/g)＜5L:5B(9.20 mg/g)。至于之后的分解中，混合处理中的N残留量是否还会表现出超过纯白桦处理的氮残留量，还有待进一步研究。

2.3.2 不同混合比例凋落物P残留量变化

分析不同混合比例凋落物P残留量变化（图1），随着时间的推移，除纯华北落叶松处理凋落物P残留量在5、7、9月份分别为0.50、0.47和0.46 mg/g，无明显变化外，其他处理都表现出了不同程度的增加，出现明显的富集现象。

同一时间不同处理间，纯华北落叶松处理凋落物P残留量最低，混合处理对凋落物P残留量有一定程度的增加。如在7月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物P残留量分别为 0.69、0.47、0.64、0.63、0.58、0.70 mg/g，P残留量从小到大依次为PL＜6L:4B＜7L:3B＜8L:2B＜PB＜5L:5B。而9月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物P残留量分别为0.67、0.47、0.70、0.68、0.74、0.72 mg/g，P残留量从小到大依次为PL＜PB＜7L:3B＜8L:2B＜5L:5B＜6L:4B。

2.3.3 不同混合比例凋落物K残留量变化

分析不同混合比例凋落物K残留量变化（图1），凋落物钾残留量随着时间的推移而减少，总体表现为释放，如8L:2B处理，5、7、9月份的钾残留量分别为3.86、3.38、3.28 mg/g，部分处理（PB、5L:5B）在7月份有一个小回升。同一时间不同处理间，纯华北落叶松处理凋落物K残留量最低，纯白桦处理最高，混合处理对凋落物K残留量无显著影响。

图1 不同混合比例凋落物N、P、K残留量变化Fig. 1 N, P, K remaining of leaf litter in different mixture treatments

2.4 华北落叶松与白桦叶凋落物混合分解的C/N与C/P变化

2.4.1 不同混合比例凋落物C/N变化

分析不同混合比例凋落物C/N（图2），纯华北落叶松处理凋落物C/N在5、7、9月份分别为125.60、119.34和188.25，总体上随着时间的推移而递增。其他处理凋落物C/N都随着时间的增加而递减，如7L:3B处理，5、7、9月份的凋落物C/N分别103.55、94.27和66.80。

图2 不同混合比例凋落物C/N、C/P变化Fig.2 C/N, C/P of leaf litter in different mixture treatments

同一时间不同处理间，纯白桦处理碳氮比最低，纯华北落叶松处理最高，混合处理对凋落物分解中的C/N有显著影响，基本上随着白桦比例的增加，C/N逐渐降低。如在7月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物 C/N 分 别为 62.73、119.34、91.66、94.27、87.36、81.60，C/N从 小 到 大 依 次 为 PB＜5L:5B＜6L:4B＜8L:2B＜7L:3B＜PL。而9月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物C/N分别为47.03、188.25、56.18、66.80、51.51、49.18，C/N从小到大依次为PB＜5L:5B＜6L:4B＜8L:2B＜7L:3B＜PL。其中：5月份凋落物C/N各处理间差异显著；7月份混合处理8L:2B、7L:3B、6L:4B分别与PB、PL、5L:5B之间有显著差异；9月份PB、6L:4B、5L:5B、与PL有显著差异。

2.4.2 不同混合比例凋落物C/P变化

分析不同混合比例凋落物C/P（图2），纯华北落叶松处理凋落物5、7、9月份的C/P分别为941.19、990.03和980.71，总体表现为随时间而递增。其他处理凋落物C/P都随着时间的推移而减少，如5L:5B处理，5、7、9月份凋落物的C/P分别为939.63、632.75和 601.69。

同一时间不同处理间，纯华北落叶松处理凋落物C/P最高，混合处理对降低凋落物C/P有显著影响。如在7月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物C/P分别为 645.52、990.03、720.37、743.45、798.55、632.75，C/P从小到大依次为5L:5B＜PB＜8L:2B＜7L:3B＜6L:4B＜PL。而9月份，PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B处理的凋落物 C/P分别为 728.47、980.70、631.13、663.66、585.44、601.09，C/P从小到大依次为6L:4B＜5L:5B＜8L:2B＜7L:3B＜PB＜PL。其中：7月份、9月份PL、PB分别与其他几个混合处理8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B都有显著差异。

3 结论与讨论

3.1 混合分解对凋落物分解速率的影响

研究结果表明，华北落叶松-白桦凋落物混合分解可以促进华北落叶松凋落物的分解，不同比例混合凋落物的分解速率存在明显差异，华北落叶松凋落物比例偏大时抑制凋落物的分解，而白桦凋落物的加入促进了混合凋落物的分解，表明高质量的凋落物促进了低质量凋落物的分解。

混合凋落物促进凋落物分解的原理主要有以下3个方面：首先混合凋落物比单种凋落物具有更丰富的营养元素，养分通过淋溶作用在不同凋落物之间转运，使微生物能更有效地利用，抵消了单种凋落物分解的营养限制[20]。其次，混合凋落物减小了营养元素的淋溶流失，促进了从周围环境的养分吸收从而提高了养分的固持、减少了养分的释放[21]。此外，凋落物基质质量的不同还会影响土壤动物和微生物等分解者的群落种类组成及数量，间接影响凋落物的分解速率[22]。

3.2 混合分解对凋落物养分含量的影响

在单独分解时，华北落叶松的N、P含量都是随时间的推移而减少的，表现为释放；而白桦的N、P含量却是随时间的推移逐渐上升，表现为积累。混合分解促进了华北落叶松凋落物中N、P的富集。这可能是由于不同树种的养分固定和释放模式有差异[23]。分解初期，N、P作为微生物群落生长发育的限制性养分常被微生物固定，因而随着时间的推移养分含量一般会逐渐上升，出现富集现象。但当凋落物中某种元素的释放速率大于凋落物的干重损失时，就出现了含量下降的现象[24-25]。单独分解时，华北落叶松N、P含量表现为释放，表明华北落叶松中N、P的释放速率大于落叶松凋落物的失重率，落叶松分解缓慢；而白桦的N、P表现为积累，表明白桦中的N、P释放速率要小于白桦凋落物的失重率，白桦分解相对较快；混合分解促进了落叶松凋落物中N、P的富集，且随着白桦比例的增加加大了凋落物中N、P的富集。

由于K在凋落物中多以离子态存在，因此K在分解过程中一般是逐渐减少[26-27]。本研究中K含量也是表现为释放，混合分解对K的释放并没有明显的影响。

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Mixed litter decomposition of Larix principis-rupprechtii and Betula platyphylla

ZHAO Zhe1, LIU Yan-wen2, JI Fu-li2, LIU Xiao-lan2, JIA Zhong-kui1, MA Lv-yi1
(1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Saihanba Mechanical Forest Farm, Weichang 068466, Hebei, China)

Research the mixed litter decomposition rate and nutrient dynamic change ofLarix principis-rupprechtiiandBetula platyphyllaleaf litter with different mixing ratio (PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B). This reserch use the litter bag method.Important fi ndings: (1) Different proportion ofLarix principis-rupprechtiiandBetula platyphyllamixed litter showed early decompose rapidly, slow decomposition characteristics late. (2) Decomposition rate of pureBetula platyphyllawas higher than that of pureLarix principis-rupprechtiiwhen separate decomposition, mixed treatment on litter decomposition have different degrees of promoting function, 6L:4B had the highest decomposition rate. (3) Mixed litter decomposition had signi fi cant effect on nutrient dynamic in the process of decomposition. It promoted the enrichment ofLarix principis-rupprechtiilitter of N element and P element, and N element and P element of the mixed litter enrichment raised with the increase of proportion ofBetula platyphyllalitter. The N element and P element content of mixed litter were higher than pureLarix principis-rupprechtii, and parts process (6L:4B、5L:5B) N element and P element content even more than pureBetula platyphyllain the late decomposition. It had no signi fi cant effect on the release of K. (4)Mixed litter decomposition reduced C/N and C/P of the larch litter.

Larix principis-rupprechtii;Betula platyphylla; litter mixed decomposition; decomposition rate; nutrient dynamic change

S718.55；S791.22；S792.153

A

1673-923X(2016)12-0074-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.12.013

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-03-07

中央高校基本科研业务费专项（TD2011-08）；林业公益性行业科研专项（201004021）

赵 喆，硕士研究生

贾忠奎，副教授，博士；E-mail：jiazk@bjfu.edu.cn

赵 喆, 刘延文, 纪福利，等. 华北落叶松—白桦凋落物混合分解研究[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(12):74-78,84.

[本文编校：文凤鸣]