茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析

林 芳 ，黄梓良 ，叶功富 ，高 伟

（1.福建林业职业技术学院，福建 南平353000；2.福建省林业科学研究院，福建 福州353012）

茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析

林 芳1，黄梓良1，叶功富2，高 伟2

（1.福建林业职业技术学院，福建 南平353000；2.福建省林业科学研究院，福建 福州353012）

以种群生命表和生存分析为基础，采用空间代时间法和匀滑技术，编制了福建茫荡山小叶青冈种群静态生命表，绘制死亡率曲线、生存分布函数曲线、存活曲线，分析种群数量动态变化。结果表明：小叶青冈种群结构存在波动性，其存活曲线趋于DeeveyⅢ型，幼年阶段个体较为丰富；种群有3个死亡最高峰，分别出现在Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ龄级；生存分析表明，小叶青冈种群的生存率单调下降，积累死亡率单调上升；从Ⅴ龄级开始，种群生存率曲线和积累死亡率曲线的变化开始趋于平缓，但种群生存率不足1%，积累死亡率大于99%；4个生存函数曲线表明，小叶青冈具有前期相对稳定，中期锐减，末期衰退的特点。

茫荡山；小叶青冈；种群；生命表；存活曲线

小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis为壳斗科常绿阔叶乔木，是我国中亚热带东南部常绿阔叶林主要建群种之一[1]，为青冈Cyclobalanopsis glauca的垂直分布替代种[2-3]，其木材坚重，不易开裂，是建筑、桥梁、枕木、车轴等的良好材料，也是食用菌生产的优质用材[2]。有研究表明，小叶青冈具有较强的适应性，不仅可在酸性红壤上分布，也可在山坡陡峻及岩石较多的地方上广泛分布[4]。近年来，关于小叶青冈的研究多集中在种群生态[3]、群落结构[1,5-6]和物种多样性[2,7]等方面，而关于其种群数量动态的研究尚少见报道[8]。大量研究表明，在环境与人为因素的干扰下，随着年龄的增长，植物种群的数量会逐渐减少，通过编制生命表和生存分析可较好的反映种群的数量动态[9]，揭示种群结构现状和更新策略，探索种群历史，分析和预测种群动态[10]。因此，本文通过静态生命表的编制，探讨了小叶青冈的种群数量变动规律，以期为小叶青冈的种群保护以及研究区森林资源的经营和管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区域位于福建茫荡山国家级自然保护区，位于南平市延平区西北部，为中亚热带季风气候，年平均气温19.3℃，极端最高温度41℃，极端最低温度-5.8℃，年均降水量1 616.1 mm，常年相对湿度78%，年均日照时数1 733.3 h，年平均霜期为69.8 d，区内地形复杂多样，水热条件、山地土壤垂直差异较为明显。土壤主要类型有山地红壤、山地黄壤、山地黄红壤、山地草甸土。地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林。

小叶青冈群落位于西芹镇后坪村，其乔木层主要树种有小叶青冈、甜槠Castanopsis eyrei、深山含笑Michelia maudiae；灌木层及更新层以弯蒴杜鹃Rhodoendron henryi、翅柃Eurya aleta、马银花Rhododendron ovatum、厚皮香Ternstroemia gymnanthera；草本层主要有细叶苔草Carex rigescens、江南灯心草Juncus leschenaultii、山类芦Neyraudia montana、中华里白Hiceicopteris chinensis和狗脊Woodwardia japonica；藤本层主要有拔葜S.china、亮叶崖豆藤Millef fi u ni fi da、玉叶金花Mussaenda pubescens等，群落总盖度在90%以上。

2 研究方法

2.1 野外调查

在林分踏查的基础上，在代表性地段进行样地设置，共设置7个样地，每个样地面积为40 m×40 m，记录各样地的海拔、坡向、坡位、坡度等生境因子，对样地内乔木树种的种类、株数、树高、胸径等逐一记载，调查并记录样地内小叶青冈幼苗的数量、株高、地径等。

2.2 年龄结构分析

根据空间差异替代时间变化的方法，根据胸径大小，将林木进行分级，0 cm～4 cm为Ⅰ径级，4 cm～8 cm为Ⅱ径级，以此类推，每隔4 cm确定一个径级，将径级从小到大作为龄级顺序关系，统计各龄级株数[11]。根据小叶青冈生活史的特点，将种群分为9个径级，编制静态生命表、绘制存活曲线，分析动态变化。

2.3 生命表编制

根据小叶青冈种群不同龄级的个体数，参考文献[12-13]中的计算方法编制静态生命表，同时引入引入生存分析的生存率函数Si，积累死亡率函数Fi，死亡密度函数f(ti)，危险率函数λ(ti)，分析小叶青冈种群的生存规律，计算公式如下[12-13]：

Si=p1p2··pi（pi为存活频率）；

Fi=1-S(i)；

f(ti)=(Si-1-Si)/hi（hi为龄级宽度）；

λ(ti)=2qi/hi(1+pi)（qi为死亡频率）。

3 结果与分析

3.1 小叶青冈种群静态生命表

统计结果表明，野外样地调查共发现小叶青冈成年个体DBH≥5 cm有954株，占小叶青冈种群个体总数的8%左右。从种群结构来看，第Ⅰ径级（0～4 cm）的数量（11 175 株）占小叶青冈总株数的92.13%，明显高于后几个阶段，DBH≥20 cm的个体有64株，占小叶青冈总株数的0.53%，其中32 cm以上有9株，占小叶青冈总株数的0.07%。

由小叶青冈的静态生命表可见（表1），小叶青冈种群结构存在明显的波动性，第Ⅰ径级个体极为丰富，成年阶段数量稳定，表明其幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的，幼苗在通过一个选择强度较小的环境筛之后，以高死亡率为代价，得以发育成第Ⅱ径级的幼树，幼树生长过程中，再次经受环境筛的过滤，以较少量的个体穿越环境筛得以进入营养生长和生殖生长阶段并完成全部生活史。

茫荡山小叶青冈种群的净Ex值在胸径为4～8 cm时达到最大（表1），可见此阶段种群的生存质量较高，是生理活动的旺盛期；Ex值在胸径大于8 cm后开始下降，显示了种群的生理开始衰退，个体胸径在大于24 cm后又再次下降，表明种群再次出现生理衰退。

3.2 种群存活曲线

采用存活量标准化lx为纵坐标，把龄级（与径级对应）作为横坐标，绘制小叶青冈种群存活曲线图（图1）。小叶青冈种群的存活曲线反映了种群整体的数量动态的变化趋势及结构特征，从图1可看出小叶青冈种群幼年存活值高，Ⅰ龄后存活数量开始陡降，此后趋于稳定。据Deevey的划分，该种群存活曲线呈凹型（C型），属DeeveyⅢ型，即种群早期死亡率较高，一旦活到某一年龄，死亡率就较低。

表1 小叶青冈种群静态生命表Table 1 Static life table of Cyclobalanopsis gracilis population

图1 小叶青冈种群存活率曲线Fig.1 Survival rate curve of Cyclobalanopsis gracilis population

图2 小叶青冈种群死亡率曲线Fig.2 Mortality rate curve of Cyclobalanopsis gracilis population

3.3 种群死亡率曲线

以径级相对的龄级作为横坐标，以各径阶的死亡率值作为纵坐标绘制死亡率曲线。由死亡率曲线可见（图2），在小叶青冈的生命过程中，死亡率共出现3次峰值，可见种群在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ级出现较高的死亡率，即在种群发育的初期，个体数目较为丰富，由于种内和种间的竞争及群落环境条件的作用，种群在幼苗阶段、从幼树进入小树阶段、从小树进入中树阶段以及大树阶段，都伴随着个体数目的不断减少，个体数目的减少带来较高的死亡率。

3.4 生存分析

由生存分析的4个函数可见（图3），小叶青冈种群的生存率单调下降，积累死亡率单调上升；小叶青冈在Ⅰ龄级出现较低的生存率和较高的死亡率，从Ⅳ龄级到Ⅴ龄级，生存率急剧下降，积累死亡率急剧上升，在Ⅴ龄级之后，生存率曲线与积累死亡率曲线的变化逐渐平缓，分别呈缓慢下降及缓慢上升的趋势，但种群的生存率已不足1%，积累死亡率大于99%，说明小叶青冈种群在此龄级之后即进入了生理上的衰老期。

种群的死亡密度函数在Ⅰ龄级较高，Ⅱ龄级之后就维持在较低的水平，危险率曲线与死亡密度曲线大致类似，但在Ⅴ龄级又出现明显的峰值，结合死亡密度函数和危险率函数可见，小叶青冈种群的密度效应在Ⅰ龄级时达到最大，对光照及上层空间的竞争最强，危险率较大，在Ⅴ龄级死亡密度不是很大，但由于进入生理衰老期，危险率依然很大。

4 结论与讨论

由种群静态生命表可见，小叶青冈种群的存活曲线为DeeveyⅢ型，具有相当丰富的幼苗，种群共出现3次死亡高峰，分别在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ级龄级，这可能是与小叶青冈的生态学特性和生物学特性有关，小叶青冈的果为坚果，既硬又重，密集于母树周围生长，幼苗阶段喜光，而在Ⅰ龄级后幼苗已发育成幼树，种内、种间竞争强度加大，因此死亡率升高；幼树阶段小叶青冈较耐荫，大树阶段喜光且在群落中优势地位明显，渐渐地趋于相对稳定的生长。

图3 小叶青冈种群生存分析Fig 3 Survival analysis of Cyclobalanopsis gracilis population

生存函数曲线表明，小叶青冈种群呈现前期稳定，中期锐减，末期衰退的特点，与生命表分析结果相吻合。小叶青冈种群在整个生命过程中都维持较高的死亡率和较低的生存率，说明小叶青冈的生命过程受到较强的环境筛选，幼苗数量多，自疏和他疏作用可能是引起种群发展过程中的密度下降的重要原因，因此，适度的人为干扰，有效的改善林内通风透光条件，增加小叶青冈种群青年树的数量，为其更新层创造更好的生境，增强其天然更新能力，是维持种群长期稳定的有效措施。

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Life table analysis of Cyclobalanopsis gracilis natural population in Mangdang mountains

LIN Fang1, HUANG Zi-liang1, YE Gong-fu2, GAO Wei2
(1.Fujian Forestry Vocational & Technical College, Nanping 353000, Fujian, China;2. Fujian Academy of Forestry Sciences, Fuzhou 353012, Fujian, China)

Based on the population life table and survival analysis, and by using the age class structure represented by DBH class and smooth technology, the Life table ofCyclobalanopsis gracilisnatural population in Mangdang mountains was compiled, and the mortality rate curve, survival rate curve and survival function curve were analyzed to re fl ect the dynamic changes ofCyclobalanopsis gracilispopulation. The results showed that there was a fl uctuation in the structure ofCyclobalanopsis gracilispopulation, the survival curve appeared to Deevey Ⅲ type, and the individual at young stage were abundant. There was three deaths peak in Ⅰ , Ⅴ and Ⅷ age level. Survival analysis showed that the population mortality rate was increasing all along, while the survival rate was decreasing all the time. The change of survival rate curve and accumulated mortality curve begins to gently after Ⅴ age level, but the survival rate was less than 1% and the mortality was greater than 99%. The four survival function curve showed that theCyclobalanopsis gracilispopulation was relatively stable in early age period and decreased rapidly in middle age period，then declined in old age period.

Mangdang mountains;Cyclobalanopsis gracilis; population; life table; survival curve

S792.16

A

1673-923X(2016)02-0008-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.002

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-22

国家自然科学基金项目“海陆交界带的土地利用变化对典型植被碳吸存影响的宏微观尺度研究”（41176092）；国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助

林 芳，副教授

叶功富，博士，教授级高工；E-mail：yegongfu@126.com

林 芳，黄梓良，叶功富，等. 茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(2): 8-11 .

[本文编校：吴 彬]