湖南莽山华南五针松群落特征

沈 燕 ，罗江平，王 旭 ，李家湘

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州510520）

湖南莽山华南五针松群落特征

沈 燕1，罗江平1，王 旭2，李家湘1

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州510520）

华南五针松Pinus kwangtungensis属国家II级保护植物，分布于广东、广西、湖南、海南等地海拔900 m以上的阳坡地带，具有重要的景观价值和生态价值。本次研究应用相邻格子法调查研究了湖南莽山鬼子寨华南五针松群落的外貌、物种组成、物种多样性、科属区系地理成分以及群落优势种的年龄结构特征等，结果表明，在3 000 m2的样方中，有维管植物96种，隶属于36科63属；群落外貌体现为典型的亚热带针阔叶混交林；群落乔木层的Simpson和Shannon-Wiener多样性指数分别为0.951 0和3.116 0。从年龄结构表明，华南五针松幼苗数量稀少，在以后的发展演替过程中很可能被阔叶树种取代。通过对比广东南岭自然保护区、曲江罗坑自然保护区、石门台自然保护区、杨东山十二渡水自然保护区华南五针松群落特征，莽山地区华南五针松种群的衰退程度较其他四地强烈，亟需采取保护措施。

莽山；华南五针松；群落特征；物种多样性；保护生物学

华南五针松Pinus kwangtungensis又名广东松、粤松、广东五针松，属裸子植物松科松属，1992年被列为国家Ⅲ类保护植物[1]，在1999年公布的第一批国家重点保护野生植物名录中列为国家II级保护植物[2]。自然分布于湖南、广东、广西、贵州、海南等地[3]。华南五针松属于阳性树种，生态适应性强，在悬崖陡峭的环境下也可生长，常成为群落的建群种，天然更新缓慢[4]。

我国对华南五针松的研究始于1989年对广西石灰岩地区的研究[5]，古炎坤[4]等、杜道林[6]等分别对广东乳阳和贵州茂兰的华南五针松种群结构和动态特征做了分析；最近几年来，对华南五针松的研究主要集中在广东省境内的英德石门台自然保护区、南岭自然保护区、乐昌杨东山十二度水自然保护区、曲江罗坑自然保护区等地[7-13]，迄今为止还未见有关莽山地区华南五针松群落学研究的报道。各地的华南五针松群落的物种组成和种群的年龄结构在不同区域均有差异，因此对莽山华南五针松群落特征的研究有助于进一步了解华南五针松的生存和发展状况，此外，前人对华南五针松的研究都只是停留在群落特征方面，本研究通过研究莽山地区华南五针松的群落特征并与其他等地华南五针松群落特征进行比较，进一步探讨其保护生物学意义，从而为濒危植物华南五针松的保护提出合适的建议。

1 自然概况

莽山自然保护区位于湖南省宜章县境内（24°52′00″～ 25°03′12″N，112°43′19″～113°00′10″E），总面积约 200 km2。境内山峰林立，溪流密布，最高峰猛坑石海拔1 902 m，区内地形复杂，植被覆盖良好，动植物资源十分丰富，有关文献记录的种子植物有172科815属2 064种[14]。该林区地处北回归线附近，受热带暖流和大陆寒流的影响，属南亚热带山地湿润气候，年平均气温为17.2℃，极端最高温度为36.2℃，极端最低温度为-9.8℃，年降雨量为1 710.4～2 555.6 mm，年相对湿度为82.8%。该地区的气候基本特征为春夏潮湿多雨、秋季少雨干燥、冬季冷湿多雾；莽山既是长江水系和珠江水系的分水岭，又是华中和华南的自然地理分界线，其植被明显表现出我国中亚热带与南亚热带植被之间的过渡性[14]。该区属典型的南岭山地丘陵地貌，其土壤类型参见南岭土壤类型，水平地带性土壤为红壤，分布的土壤类型随海拔高度的不同而异：海拔400 m以下为红壤；海拔400～700 m为山地红壤；海拔700～900 m为山地黄红壤；海拔900～1 500 m为山地黄壤；海拔 500～1 800 m为山地表潜黄壤；海拔1 800 m以上为山地灌丛草甸土[15-16]。

2 研究分析方法

2.1 样地设置

于2010年1月中下旬，选择莽山国家森林公园鬼子寨典型的华南五针松混交林内，采用相邻格子法设置2个30 m×50 m的样方，编号分别为MS01和MS02（见表1），每个样方再划分为15个10 m×10 m的小样方。

表1 样地概况Table 1 Profiles of the sample plots

2.2 调查方法

样方调查法记载样方中所有维管植物的种类，对于胸径(DBH)≥1.0 cm的立木记录树种，测定树高、胸径、冠幅等。在每个1 500 m2的样方中各设置5个5 m×5 m的小样方，用于调查灌木的种类，记载个体数、平均高度或长度、更新幼苗情况等。在每个1 500 m2的样方中各设置5个2 m×2 m的小样方，用于调查草本的种类，记载其平均株高、株数、盖度；对于藤本植物，归入其生长所附层次。

2.3 数据分析

应用Excel软件进行统计分析，分别计算初乔木层、灌木层以及整个群落的α多样性指数中的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和重要值。

Simpson物种多样性指数D=1-Σ(Ni/N)2=1-ΣPi2。

Shannon-Wiener物种多样性指数H=3.321 9(lgN-1/NΣNilgNi)= -ΣPilnPi。

上述两式中Ni为第i个物种的个体数，N为样方中所有物种的个体数之和，Pi为第i种的个体数占群落中总个体数的比例。

重要值(IV)=相对多度(RA) +相对频度(RF) +相对显著度(RD)；

年龄结构用立木级结构代替年龄结构[17]，按胸径大小分级，胸径(DBH)＜1 cm为Ⅰ级(幼苗)，1～5 cm为Ⅱ级(幼树)，5～10 cm为Ⅲ级(小树)，10～20 cm为Ⅳ级(中树)，胸径(DBH)＞20 cm为Ⅴ级(大树)。

群落乔木层的频度分析：频度=某物种出现的样方数/样方总数×100%，按C.Raunkiaer的分级方法[18]，将频度分为以下5级；

A级：频度值＜20%的植物种，B级：频度值在20%～40%的植物种，C级：频度值在40%～60%的植物种，D级：频度值在60%～80%的植物种，E级：频度值＞80%的植物种。

根据吴征镒等对中国种子植物科、属地理分布型的划分[19-20]分析该群落中种子植物的科、属地理分布。

2.4 生活型分析

采用C.Raunkiaer提出的生活型分类系统[18]，主要根据植物休眠芽或复苏芽与地面的位置关系（高、低、地表、地下等）分成5大类生活型，即高位芽植物（更新芽位于距地面25 cm以上）、地上芽植物（更新芽位于地面之上，25 cm之下）、地面芽植物（更新芽位于近地面土层）、隐芽植物（更新芽位于较深土层中或水中）、一年生植物（以种子越冬）。其中高位芽植物又分成大高位芽植物（更新芽高度大于30 m）、中高位芽植物（更新芽高度8～30 m）、小高位芽植物（更新芽高度2～8 m）和矮高位芽植物（更新芽高度0.25～2 m）4种类型。

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

据样地调查结果，在3 000 m2样地内共有维管植物93种，隶属于34科61属（见表2）；其中裸子植物1科2属2种，被子植物31科57属90种，蕨类植物2科2属2种。以山茶科Theaceae种类最多，超过2属2种的科为壳斗科Fagaceae 、杜鹃花科Ericaeae、樟科Lauraceae、蔷薇科Rosaceae、木兰科Magnoliaceae、五 加 科Araliaceae、桦 木 科Betulaceae、茜 草 科 Rubiaceae、松 科 Pinaceae、杜英科Elaeocarpaceae；1属1种的科有金缕梅科Hamameliaceae、槭树科Aceraceae、鼠刺科Escalloniaceae、安 息 香 科Styracaceae、木犀科Oleaceae、大戟科Euphorbiaceae、清风藤科Sabiaceae、柿树科Ebenaceae、交让木科Daphniphyllaceae、五 列 木 科 Pentaphylacaceae、禾本科Poaceae、紫金牛科Myrsinaceae、菝葜科 Smilacaceae、蝶 形 花 科Papilionaceae、桃金娘科Myrtaceae、莎草科Cyperaceae、百合科Liliaceae、里白科Gleicheniaceae、鳞毛蕨科Dryopteridaceae。总的来看，群落的数量优势科为山茶科、杜鹃花科、樟科、壳斗科、木兰科、松科、桦木科、冬青科、禾本科、金缕梅科等亚热带表征科，同时也有部分温带成分。

表2 莽山鬼子寨华南五针松群落维管植物统计Table 2 Statistics of vascular plants in the community ofPinus kwangtungensis at Guizizhai, Mangshan

2个样方中，乔木层共出现665个个体，分别隶属于84个种，25个科，52个属。从表2种可看出重要值种最大的树种为甜槠31.09，列2～4位的分别为长蕊杜鹃Rhododendron stamineum28.78，长苞铁杉25.9，华南五针松20.62。从重要值来分析，该群落没有明显的建群种，甜槠、长蕊杜鹃、长苞铁杉、华南五针松同为乔木层的优势种。

表3 华南五针松群落乔木层优势种及其重要值Table 3 Species composition and their important values inPinus kwangtungensis community

灌木层共计有39种植物，其中箭竹的个体数量(1587)占个体整数(1921)的82%，其相对盖度为87.6%，为灌木层的优势种。其他数量较多的树种有长蕊杜鹃Rhododendron stamineum76株、微毛柃Eurya hebeclados27株、格药柃Eurya muricata25株、菝葜Smilax china22株、厚叶红淡Cleyera pachyphylla17株等。

草本层以莎草Cyperus microiria56株最多，里白Diplopterygium glaucum15株、华南鳞毛蕨Dryopteris tenuicula29株、山麦冬Liriope spicata2株。草本层的种类以及数量都很少，主要是由于灌木层的箭竹盖度太大，导致草本层光照明显不足，而且在生存竞争过程中对养分的吸收也处于劣势。

3.2 群落乔木层的频度分析

乔木层总共84种树种中频度在A级的有60种，B级 18种，C级 4种，D级 1种，E级 1种；所占比例分别为71.43%、21.43%、4.76%、1.19%、1.19%（见图1）。

图1 华南五针松群落乔木层的频度级Fig.1 Frequencey grade of Pinus kwangtungensis community tree layer

C.Raunkiaer频度定律指出群落标准频度级的关系为：A＞B＞C＞D＜E，E级植物是群落中的建群种和优势种，其数目较大，因此占有较高比例。从图表1中可以看出，该群落乔木层五个频度级的关系为A＞B＞C＞D=E，这一结果与C.Raunkiaer频度定律有些偏差，说明该群落没有明显的优势种，群落中种类分布比较均匀。

3.3 生活型谱

由表3可知，该群落植物生活型以高位芽植物为主（91.7%），地上芽植物和隐芽植物次之（3.1%），而高位芽植物中又以中高位芽植物居多，没有出现一年生植物，反映了亚热带地区温热多湿的气候条件下所发育的针阔混交林的外貌特点。高位芽植物对温度和水分的需求较高，耐低温的能力较差，需要较高的积温，由此可见华南五针松群落内部生境水热条件充分，适合高位芽植物的生长，而不利于一年生植物的生长。

3.4 群落种类组成的科、属地理成分

群落中种子植物32科59属的地理分布类型见表4。无论是科级还是属级，其热带成分均居首位，分别为15科、34属，占总数的57.7%和60.7%；温带成分次之，为8科、9属，分别占总数的30.8%和16.1%。另外，中国特有分布属2个，它们分别是拟单性木兰属Parakmeria和石笔木属Tutcheria。但从乔木科属的热带与温带分布的个体数和重要值比较来看（表5），12个热带科个体数为246个，占总数的37%，重要值95.12，占31.7%；7个温带科个体数为378个，占总数的56.8%，重要值187.27，占62.4%。表明，莽山国家森林公园华南五针松群落以温带分布为主，热带分布比例仅次于温带分布，体现了莽山华南五针松群落的植被与其地理位置（南亚热带向中亚热带过渡）相适应的特点。

表4 华南五针松群落植物生活型谱Table 4 The spectra of plant life form of Pinus kwangtungensis community

表5 莽山华南五针松群落中种子植物科、属的分布区类型Table 5 The areal types of family and genera of seed plants in the community of Pinus kwangtungensis at Guizizhai, Mangshan

3.5 种群年龄结构与群落演替

对重要值前10位的乔木物种做年龄结构比较（表6），并依据各年龄段个体数占总个体数的百分比做出年龄结构趋势特征图（图2）。

表6 样地中乔木热带和温带分布型科的重要值和个体数量比较Table 6 To compare the important values and individual amount of the families with tropical and temperate distributive types of the species in arbor layer in plots

图2 莽山鬼子寨华南五针松群落主要乔木树种的年龄结构及演替趋势Fig. 2 Trend for succession and age structure of main species in tree layer of Pinus kwangtungensis community at Guizizhai, Mangshan

表7 莽山鬼子寨华南五针松群落乔木层主要种类的年龄结构Table 7 Age structure of main populations in arbor layer in Pinus kwangtungensis community at Guizizhai, Mangshan

年龄结构趋势图表明，该地华南五针松以大树占绝对优势，中树和幼苗阶段比例大致相当，小树和幼树阶段的比例一样，但除大树阶段外，其余阶段的比例都很小，属于强烈的衰退种，华南五针松是山顶森林植被演替的先锋阳性树种，在林冠郁闭的条件下更新不易。其他属于衰退种的有雷公鹅耳枥、疏齿木荷、猴头杜鹃，但衰退趋势均不明显。甜槠总体趋势也处于衰退中，但其幼苗阶段的比例与大树阶段并列第一，说明在以后其种群仍有可能会发展成为优势种。阔叶树种大果马蹄荷、香港毛蕊茶、杨桐表现为增长种群；针叶树种长苞铁杉属于稳定种群。

3.6 物种多样性指数

根据公式计算得出乔木层Simpson物种多样性指数D为0.951 0，Shannon-Wiener物种多样性指数H为3.116 0；灌木层多样性指数D=0.322 4，H=0.432 2；整个群落的多样性指数值分别是D=0.618 5，H=0.917 9。分析得出，乔木层因物种数较丰富，而使物种多样性较大；而灌木层则由于箭竹的优势度较大，导致了相应的物种多样性降低。

4 结论与讨论

（1）该区华南五针松群落具有明显的华南五针松群落特征。在研究区3 000 m2样地内共有维管植物93种，隶属于34科61属。群落的数量优势科为山茶科、杜鹃花科、樟科、壳斗科、木兰科、松科、桦木科、冬青科、禾本科、金缕梅科等。

广东南岭自然保护区3 000 m2样地中共有维管植物171种，隶属于64科105属[13]；广东石门台自然保护区每3 000 m2样地中平均约有42科103种[7,22]；广东杨东山十二度水自然保护区在2 000 m2的样方中，有维管植物152种，隶属于54科[11]；广东曲江罗坑自然保护区3 400 m2的样地中共出现维管植物237种，隶属于74科126属[12]。从科属种的数量分析，莽山鬼子寨地区明显低于其余地区，这一点符合物种丰富度的纬度梯度分布格局，物种的丰富度纬度的增加而减少。但在优势科组成与其他四地群落优势科大致相同，但广西环江县石灰岩山地的华南五针松群落的种类组成以大戟科、鼠李科、蔷薇科、桑科和漆树科植物为主[5]，与莽山鬼子寨的种类组成相差甚远，这主要是由于土壤基质的差异而造成的。

（2）具有明显中亚热带植被特征。莽山自然保护区五针松群落以温带分布为主，热带分布比例仅次于温带分布，具有华中植物区系向华南植物区系过渡的特点。这与王厚麟等对乳阳广东松群落研究[13]和陈涛对南岭植物区系的研究结果相同[23]。个体数以及重要值的比较说明该地区温带科植物占优势，这一结论与王厚麟等对南岭自然保护区乳阳华南五针松群落研究的结果一致[13]。

（3）群落的稳定性差。研究区华南五针松群落的多样性指数值分别为D=0.618 5，H=0.917 9。物种多样性指数越高，群落越稳定，南亚热带雨林和南亚热带常绿阔叶林的Shannon-Wiener指数分别为4.5和3～4左右[24]，说明该地段的植物群落物种数量较少，群落还很不稳定。通过与杨东山十二度水自然保护区和南岭自然保护区；石门台自然保护区华南五针松群落研究结果对比，莽山华南五针松群落乔木层物种数量不及其他三地丰富。说明该群落物种丰富度以及群落稳定性都低于杨东山十二度水自然保护区、石门台自然保护区、南岭自然保护区三地。此外乔木层与灌木层数据的对比表明，乔木层的物种多样性指数远大于灌木层，其原因为灌木层中箭竹优势度太大导致。

表8 不同地域华南五针松群落乔木层多样性指数†Table 8 Simpson and the Shannon-wiener indexes of Pinus kwangtungensis community in four sample

（4）亟需加强莽山自然保护区群落的保护。从华南五针松与其他树种的重要值比较得出，莽山鬼子寨华南五针松群落中，华南五针松并非建群种，而是属于群落的共优种。从年龄结构分析得出，华南五针松种群与其他优势种群相比较处于劣势地位，其衰退速度明显高于其他几种衰退种，而且随着时间的推移，阔叶树种的优势度将会逐渐增大，在与针叶树种长苞铁杉竞争的同时面临阔叶树种的威胁。现阶段，该群落仍然属于针叶树占优的针阔混交林，但阔叶树有又来居上的趋势。此外，从本次调查的实际情况来看，华南五针松的幼苗、幼树以及小树阶段的数量依然稀少缪绅裕[7]，张中峰[8]，夏杰[9]，张璐[10]，王厚麟[11-13]等人的研究结果都表明华南五针松群落已经处于稳定至中衰阶段，但莽山地区的华南五针松种群处于强烈衰退阶段，因此对该地华南五针松亟需采取有效的保护措施。另外，2008年初南方大面积出现了持续时间长的冰雪天气，这种气象灾害给华南五针松群落会造成一定的影响，在此次调查中就发现有8株死亡的华南五针松，虽然其死亡原因不一定为冰雪灾害造成的，但这一现象值得进一步研究。

建议对莽山自然保护区加强管理，一是实行目标树管理，对林下华南五针松幼苗四周采取人工挖除箭竹，为其生长提供更加有利的空间，二是选择优良种子进行人工繁殖幼苗，选择适当地域进行人工造林，以利于华南五针松的保护和发展。

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Characteristics of Pinus kwangtungensis community at Mangshan,Hunan province

SHEN Yan1, LUO Jiang-ping1, WANG Xu2, LI Jia-xiang1
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

Pinus kwangtungensisis the nation second level plant, distributed in sunny area where the elevation more than 900, in Guangdong, Guangxi, Hunan, Hainan, etc.Pinus kwangtungensishave important landscape value and ecological value.The basic characteristics ofPinus kwangtungensiscommunity in Guizizhai, Mangshan, were studied based on contiguous grid quadrats. There are 96 species of vascular plants belong to 63 genera and 36 families in an aera of 3 000 m2.The physiognomy of the community is subtropics mixed coniferous broad leaved forest;the species indexes of Simpson and Shannon-Wiener in the tree layer are 0.951 0 and 3.116 0; the age structure states chearly that the amount ofPinus kwangtungensisseedling is scarce,Pinus kwangtungensismay be replaced by deciduous species; compared with the Characteristics ofPinus kwangtungensisCommunity in Nanling natural reserve,Luokeng natural reserve, Shimentai natural reserve, Shierdushui natural reserve; the degree of deline oboutPinus kwangtungensisis more fi erce than other four areas,it is high time for us to take actions to protect it.

Mangshan;Pinus kwangtungensis; community characteristics; species diversity; biology conservation

S791.24

A

1673-923X(2016)02-0001-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.001

http: //qks.csuft.edu.cn

2015-06-01

科技部国际合作项目（2013DFA32190）

沈 燕，副教授，博士；E-mail：13873340123@163.com

沈 燕，罗江平，王 旭，等. 湖南莽山华南五针松群落特征[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(2): 1-7, 24.

[本文编校：吴 彬]