根外追肥对油桐幼苗生长、光合作用及叶绿素荧光参数的影响

李 泽，谭晓风，卢 锟，张 琳，袁 军，龙洪旭，石 斌

（中南林业科技大学 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

根外追肥对油桐幼苗生长、光合作用及叶绿素荧光参数的影响

李 泽，谭晓风，卢 锟，张 琳，袁 军，龙洪旭，石 斌

（中南林业科技大学 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

研究不同叶面肥对油桐幼苗生长、光合作用、叶绿素含量及叶绿素荧光参数等的影响，为油桐苗期施肥管理和高产栽培提供参考。选取一年生‘葡萄桐’幼苗为试材进行砂培盆栽模拟培养试验，测定叶片喷施尿素和磷酸

二氢钾(KH2PO4)后的光合生理参数，叶绿素荧光及生长量等指标。结果表明: 油桐幼苗具有较高净光合速率(Pn)，平均值可达12.2 μmol·m-2·s-1；叶片喷施尿素和KH2PO4能够显著提高油桐幼苗叶片的净光合速率(Pn)，气孔导度(Gs)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(ETR)及生物量的积累，降低了初始荧光(Fo) 、CO2补偿点；根外追肥对羧化效率(CE)、叶绿素含量、株高等指标的提高略有增加，叶面喷施尿素的作用比KH2PO4的作用更明显；叶面喷施尿素能使油桐幼苗的叶面积增加59.70%，而KH2PO4对油桐幼苗地径的增加优于尿素。与对照相比，根外追肥能够提高油桐幼苗的光合能力，从而增加了生物量的积累。

油桐；光合作用；根外追肥；叶绿素荧光；生物量

油桐为大戟科Euphorbiaceae油桐属落叶乔木，是中国特有的经济树种，与油茶、核桃和乌桕并称我国四大木本油料树种，已有千年的栽培历史[1-2]。桐油是种优质的干性植物油，是制造优质油漆和油墨的基本原料，具有干燥快、附着力强、富光泽、耐酸、耐碱、耐高温等优良特性。近年来，能源危机与生态环境建设得到了人们的高度重视，研究发现，油桐还有可能成为缓解我国能源短缺问题的最有发展前途的生物质能源树种之一[3]。油桐的种质资源保护、良种选育以及高产栽培技术受到了关注。

光合作用是影响植物生长和农作物产量的重要指标，也是品种选育过程中的重要指标之一[4]。氮、磷和钾素是影响叶片光合作用的重要因子，研究表明，运用科学的养分控制措施改善作物光合效率是实现高产优质的有效途径[5-6]。油桐生长快，成林早，3年挂果，对氮、磷、钾的需要量都比较大，自然生长下产量低，树体易老化[1]。油桐主要种植在坡度较大的山区，整地难度大，肥料运送极其不便且水土流失严重，因此，单一的追肥管理影响了油桐的产量和品质。根外追肥可使营养物质从叶部直接进入体内，具有不受生育期限制、吸收速度快、养分利用高，避免肥料在土壤中固定和流失等优点[7]，已广泛应用于农林生产中，以保证植物在适宜的水肥条件下进行正常生长发育，达到高产优质的目的。目前，国内外关于油桐光合特性的研究较少[8-9]。因此，我们探讨不同叶面肥对油桐幼苗的光合生理特性及叶绿素荧光参数的影响关系，不但为油桐幼苗合理追肥提供试验依据，而且为全面了解油桐苗期的光合生理特性提供理论参考，进而为油桐苗期施肥管理及高效栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料油桐Vernicia fordiiHemsley采自湖南湘西永顺县青坪镇国家油桐种质资源保存库，采集4年生‘葡萄桐’成熟种子。

1.2 试验设计与方法

2013年1月用0.5%的高锰酸钾溶液浸泡1 h，然后用清水冲洗干净沙藏，种子露白后挑选露白一致的种子播种于30 cm×30 cm×23 cm装有沙子的塑料盆中，每盆播种1粒种子，在自然条件下生长。真叶完全展开后用Hoagland培养液供给营养，每株浇50 mL，每周浇2次，以确保苗木质量及出苗整齐。当油桐幼苗长出3～4片真叶时，选取长势一致的幼苗进行试验处理。试验设3个处理：(1) 叶面喷水作为对照；(2) 喷施浓度为0.5%的尿素；(3) 喷施浓度为0.5%的KH2PO4，分别用对照、尿素、KH2PO4表示，每个处理9株，3次重复。从5月中旬开始喷施第一次，淋湿叶片即可，以后每20天喷施一次，连续喷施3次，中间每隔两天浇水一次。8月中旬统一对其光合指标及叶绿素荧光参数进行测定，测定时选取植株上数第3片展开功能叶进行相关指标的测定。

1.3 光合生理指标的测定

1.3.1 光合特性的测定

光合指标测定于上午8:30～11:00选取植株倒3叶，用Li-6400XT便携式光合仪( Li-COR,USA)测定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)等参数。测定时用普通叶室自然光，CO2气体由小钢瓶提供，控制浓度为 400 μmol·mol-1(下同 )。光合作用光响应曲线用6400-LED红蓝光源自动light-curve测定，光合有效辐射梯度设定为：2 400，2 100，1 800，1 500，1 200，900，600，300，200，150，100，75，50，25 和 0 μmol·m-2s-1。光饱和点 (LSP)、光补偿点(LCP)等光合指标根据叶子飘的直角双曲线修正模型进行拟合计算[10]。光合作用CO2响应曲线测定选择A-CI Curve曲线测定，叶室CO2梯度设定为 400，300，200，150，100，50，400，600，800，1 000，1 200，1 500 μmol·m-2s-1，设定光强为油桐饱和光强约 1 800 μmol·m-2s-1，CO2饱和点、补偿点等参数的拟合方法同上。

1.3.2 叶绿素含量的测定

叶片叶绿素含量采用丙酮法提取[11]，分光光度计法测定：取0.5 g鲜叶，加入少许CaCO3和石英砂，用80%丙酮研磨提取后，于663 nm和645 nm处测定吸光度，计算叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b的总量。

1.4 叶绿素荧光测定

叶绿素荧光参数的测定用LI-6400XT光合仪测定，参考LI-6400XT操作手册，经过充分暗适应的叶片在凌晨破晓前照射检测光测定Fo，然后施加饱和脉冲为 7 200 μmol·m-2s-1的光强下 0.8 s，测得暗适应下最大荧光Fm，荧光参数的计算参照Roháček的方法[12]。天亮后在叶室内光活化30 min以上，测定光化学量子产量(Y)和电子传递速率(ETR)等参数。

1.5 生长量测定

苗高和地径分别用卷尺和游标卡尺测量，叶面积测定在参考吴启明的剪纸称重法的基础上稍加修改，剪取每株大小适中的叶片，在方格纸上用铅笔描绘叶片轮廓后得到单个叶片的叶面积，然后称单个叶片的鲜重，最后称单株所有的叶片鲜重，按下列公式计算叶面积：单株叶面积=单株总叶片鲜重×单个叶片的面积/单个叶片的鲜重[13]。生物量和根冠比的测定，从盆中取植株用自来水冲洗根系的细沙，冲洗干净后用吸水纸吸干根系表面的水分，在110 ℃杀青15 min，75 ℃下烘48 h左右至恒重，称得各部分的干重，根冠比(R/S)=根干重/地上部干重。

1.6 数据统计与分析

用Excel 2007对数据进行处理，计算样本标准偏差，用SPSS 17.0软件进行方差分析(Oneway ANOVA)检验其差异显著性。

2 结果与分析

2.1 根外追肥对油桐幼苗光合特性的影响

2.1.1 根外追肥对油桐幼苗光合参数的影响

植物叶片净光合速率Pn的大小是衡量植物光合作用能力强弱的重要指标[14]。由表1可知，与对照相比，叶面喷施尿素使油桐幼苗的Pn与Gs显著提高，分别增加了23.23%、33.33%，这与段巍巍等人的研究结果相似[15]，可见，施用一定量的氮肥能提高植物的净光合速率，对Tr及Ci的影响不显著；喷施KH2PO4对油桐幼苗Tr、Gs的增加高于喷施尿素的，但Pn的值为11.5 μmol·m-2s-1低于尿素处理，这这可能与K+离子对气孔的调控有关。油桐幼苗叶片的Pn均值可达到 12.2 μmol·m-2s-1，说明油桐具有较高的光合能力。

表1 根外追肥对油桐幼苗光合参数的影响†Table 1 Effects of foliar application of fertilizer on the photosynthetic parameters of tung tree seedlings

2.1.2 根外追肥对油桐幼苗光合-光响应特征参数的影响

由表2可知，油桐幼苗的最大净光合速率可 达 14.9 μmol·m-2s-1， 喷 施 尿 素 和 KH2PO4的 最大净光合速率(Amax)分别比对照提高了26.27%、16.10%。植物光饱和点(LSP)与光补偿点(LCP)的高低直接体现对光能的利用能力，喷施叶面肥能够提高油桐幼苗的LSP，增加光适应范围，进而提高光能利用率。LCP的高低说明植物对弱光的利用能力，油桐幼苗 LCP 的平均值为 32.43 μmol·m-2s-1，喷施叶面肥可降低油桐幼苗的LCP，但影响不显著。表观量子效率(AQY)是叶片光能利用效率的一个重要指标，反映叶片对弱光的利用能力[16]。油桐幼苗叶片的AQY在0.057～0.065之间，说明油桐具有较高的光能利用效率。根外追肥对油桐幼苗暗呼吸速率(Rd)没有显著影响。

表2 根外追肥对油桐幼苗光合-光响应特征参数的影响Table 2 Effects of foliar application of fertilizer on the characteristic parameters of light-response of tung tree seedlings

2.1.3 根外追肥对油桐幼苗光合-CO2响应特征参数的影响

羧化效率(CE)反映了植物在给定条件下CO2的同化能力[17]，它的大小体现了植物在低浓度CO2下的光合能力。由表3可知，根外追肥可提高油桐幼苗叶片的羧化效率，但不显著。CO2补偿点是光合作用评价CO2同化能力的重要指标。与对照相比，油桐幼苗叶片喷施尿素和KH2PO4后CO2补偿点分别降低6.26%、9.16%，而尿素使CO2饱和点有所提高，KH2PO4使CO2饱和点降低了9.42%。

表3 根外追肥对油桐幼苗光合-CO2响应特征参数的影响Table 3 Effects of foliar application of fertilizer on the characteristic parameters of CO2-response of tung tree seedlings

2.2 根外追肥对油桐幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素含量是反映植物光合机构生理状况的一个基本指标，在光能的吸收传递和转化中发挥着重要作用，叶绿素也是衡量叶片生长的重要指标之一[18-19]。由表4可知，根外追肥能够提高油桐幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量的含量，喷施尿素的分别增加了10.20%、9.72%、9.67%，喷施KH2PO4对油桐幼苗叶绿素含量的影响小于喷施尿素。根外追肥对油桐幼苗叶绿素a/b的值的影响不明显。

2.3 根外追肥对油桐幼苗叶绿素荧光参数的影响

Fv/Fo代表了PSII的潜在光化学效率，Fv/Fm表示PSII的最大光化学效率，Fv/Fm常用来判断植物是否受到光抑制[20]。Fo表示初始荧光、基态荧光、暗荧光，Fm表示暗下最大荧光。由表5可知，油桐叶面喷施尿素和KH2PO4能够显著降低Fo，对最大荧光Fm影响不显著。喷施尿素和KH2PO4后油桐幼苗叶片的Fv/Fo分别提高了10.27%、6.11%。与对照相比，喷施尿素和KH2PO4都能使Fv/Fm升高，说明根外追肥可以增加油桐幼苗的抗逆性。

表4 根外追肥对油桐幼苗叶绿素含量的影响Table 4 Effects of foliar application of fertilizer on chlorophyll content of tung tree seedlings

表5 根外追肥对油桐幼苗叶绿素荧光参数的影响Table 5 Effects of foliar application of fertilizer on the chlorophyll fluorescence parameters of tung tree seedlings

光化学量子产量(Y)反映PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率[21]。光化学淬灭系数(qp)表示PSⅡ反应中心天线色素吸收的光能用于光化学电子转递的份额，也反映了PSⅡ反应中心的开放程度，其值越大，PSⅡ的电子传递能力越强[22-23]。叶面喷施尿素能够显著提高油桐幼苗ETR和qp，分别增加了46.58%、26.47%；喷施KH2PO4对油桐幼苗的ETR和qp没有喷施尿素的影响显著，分别增加了25.29%、23.53%。由此可知，根外追肥能够显著加快油桐幼苗叶片光合电子传递速率，从而提高光合能力。

2.4 根外追肥对油桐幼苗生长及物质分配的影响

植物生物量的积累与它的光合作用密切相关，生物量积累的多少直接或间接地反映了光合能力的高低。由表6可知，叶片喷施尿素提高了油桐幼苗的株高、地径、叶片总数、叶面积、地上鲜重、地上干重、根系鲜重、根系干重，分别增加了8.89%、21.01%、25.53%、59.70%、50.30%、59.65%、48.28%、79.31%，对油桐幼苗根冠比无明显影响；喷施KH2PO4也能提高油桐幼苗的株高、地径、叶片总数、叶面积、地上干鲜重及根系干鲜重，特别对地径的提高有显著的影响，比对照增加了26.53%，对其它指标的影响没有尿素显著。说明叶片喷施尿素有利于油桐幼苗生长，尤其对叶面积及根系干重有极显著的影响。

表6 根外追肥对油桐幼苗生长及物质分配的影响Table 6 Effects of foliar application of fertilizer on the growth and matter distribution of tung tree seedlings

3 讨 论

氮磷钾是植物生长所需要的3种大量营养元素，其供给水平直接影响植物的生长和发育及光合生理过程。光合作用的第1步主要是叶绿素a、叶绿素b中的光合色素捕捉光能的过程[24]。叶面肥的主要成分是氮磷钾，市场中叶面肥种类多，成本高，主要用于园艺设施栽培中，而尿素、KH2PO4价格便宜，使用简单可行，易被植物吸收，受广大农民的青睐。通过试验发现，叶面肥对油桐幼苗生物量的积累有极显著作用，尤其是对叶面积及根系干重等干物质的积累有显著的提高。根外追肥后Pn有显著提高，但没有叶面积增加的幅度大，主要是因为Pn是指单位叶面积、单位时间内同化CO2的量，通过增大叶面积进而增加了光合作用，因此，通过增加油桐叶面积，提高光能利用率，也是提高油桐产量的有效手段。钾是植物体内可重复利用元素之一，在植物体内主要以离子态或可溶态钾盐形态存在于生命最活跃的器官和组织中 。它在维持细胞内物质正常生理活动、调节气孔关闭、促进光合作用、光合产物的运输及蛋白质合成等生理生化功能方面发挥着重要作用[25]。

光合作用是植物吸收太阳光能，将CO2和H2O合成有机物质并释放氧气的过程。CO2的吸收必须通过气孔进入，叶片光合速率的降低可能是气孔因素，也可能是非气孔因素造成的[26]。本研究通过叶面肥的对比表明，油桐幼苗叶面喷施钾肥的Gs要比喷施氮肥的大，但喷施钾肥的Pn值并没有喷施氮肥的高，这主要是虽然喷施钾肥气孔张开更明显，但光合速率的高低不完全由气孔大小决定，光合作用的高低由非气孔因素导致，可能是氮元素对光合酶活性的提高有着更重要的作用，从而使得喷施氮肥的净光合速率高于喷施钾肥的。Ci与Pn关系密不可分，一般认为光合速率高Ci就反而低，主要是CO2具有较高的同化速率。本研究表明，Ci与Pn并没有相关性，这与陈根云等人的研究相一致[27]，当Pn与Ci正相关时，说明光合速率的降低是气孔导度降低引起的Ci降低的结果，而Pn与Ci的负相关主要是在光合作用光诱导过程中叶肉细胞的光合活性随光强增高而增高的结果。

在光响应曲线拟合过程中，大部分研究人员采用直角双曲线模型与非直角双曲线模型，不同模型拟合出的结果相差较大，在实际应用过程中发现，用这些模型拟合光响应数据时，所给出的最大净光合速率远大于实测值[28-30]，而所给出的光饱和点远小于实测值[31]，由于这些模型是一条渐进曲线，不存在极点，所以，无法由这些模型直接给出植物的光饱和点和最大净光合速率的解析解。在油桐光响应曲线拟合过程中，采用非直角双曲线模型拟合出的光饱和点低于 1 000 μmol·m-2s-1，最大净光合速率高于30 μmol·m-2s-1，与实测值相差甚远。本文采用的是叶子飘的直角双曲线修正模型，拟合方法简单，效果理想。相关系数r大于0.99。油桐具有较高的净光合速率[4]，本试验中所用的材料是油桐1 年生幼苗，Pn的平均值为 12.2 μmol·m-2s-1，成林后净光合速率可达18.11 μmol·m-2s-1左右，说明油桐幼苗光合机构发育还不健全，需要更多的营养供幼苗生长发育。油桐叶片较大，叶脉密集，叶片表面粗糙，从而使叶面肥容易吸收、利用率高，对油桐光合作用影响显著，关于叶面肥对油桐大田栽培及产量的影响还需今后进一步研究。

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Effects of foliar application of fertilizer on growth, photosynthesis and chlorophyll fl uorescence parameters of Tung Tree (Vernicia fordii Hemsley) seedlings

LI Ze, TAN Xiao-feng, LU Kun, ZHANG Lin, YUAN Jun, LONG Hong-xu, SHI Bin
(The Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

This study focused on the effects of growth, photosynthesis, chlorophyll content and chlorophyll fl uorescence parameters of Tung tree leaves under different leaf fertilizer using sand culture, in order to provide a physiological basis of fertilization management for Tung tree seeding and high-yield cultivation. With annual ‘Putaotong’ seedlings as experimental materials, sand culture pot experiment with different leaf fertilizer, photosynthetic physiological parameters, chlorophyll fl uorescence and growth indicators of Tung tree seedings were measured. The results show that Tung tree seedings had high photosynthetic ef fi ciency and the net photosynthetic rate(Pn) value reached 12.2 μmol·m-2s-1. Foliar-spraying urea and KH2PO4signi fi cantly increased the chlorophyll content, photosynthetic rate, stomatal conductance (Gs), light saturation point (LSP), apparent quantum yield (AQY), the maximum photochemical ef fi ciency(Fv/Fm), electron transport rate (ETR) and biomass accumulation. At the same time it dercreased slightly crboxylation ef fi ciency (CE),chlorophyll content, height of Tung tree seedings. Fliar-spraying urea and KH2PO4decreased initial fl uorescence(Fo), CO2compensation point. Among them, foliar urea plays a more important role than KH2PO4. In addition, foliar urea can make the leaf area of Tung tree seedlings increased by 59.70%, while the KH2PO4is better for seedling ground diameter than urea. Compared with the control, foliar application of fertilizer can improve the photosynthetic capacity as well as increase the biomass accumulation of tung tree seedlings.

Vernicia fordii; photosynthesis; foliar application of fertilizer; chlorophyll fl uorescence; biomass

S794.3

A

1673-923X(2016)02-0040-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.007

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-18

国家林业公益性行业科研专项“南方重要木本油料和药材模式树种长期育种技术研究”（201204403）

李 泽，博士研究生

谭晓风，教授，博士；E-mail：tanxiaofengcn@126.com

李 泽，谭晓风，卢 锟，等. 根外追肥对油桐幼苗生长、光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(2): 40-44, 49.

[本文编校：吴 彬]