光环境因子对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息特性的影响

吴 亮，吴洪喜，陈婉情，刘志明，关献涛

( 1.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306； 2.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005；3.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州 3250005 )

光环境因子对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息特性的影响

吴 亮1，2，吴洪喜2，3，陈婉情1，2，刘志明1，2，关献涛1，2

( 1.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306； 2.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005；3.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州 3250005 )

以豹纹鳃棘鲈[全长(17.5±0.6) cm、体质量(205.2±1.7) g]为研究对象，分别采用光梯度法和正交试验法，在小型循环水养殖系统中一个特制的养殖水槽和一组常规的养殖水槽内探究了豹纹鳃棘鲈幼鱼对白、蓝、绿、黄和红5种光环境的喜好性和三原色(红色A1、绿色A2、蓝色A3)及光周期(16L︰8D, B1; 12L︰12D, B2; 8L︰16D, B3)和光照度(1000 lx, C1; 1500 lx, C2; 2000 lx, C3)对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的影响。结果表明，光色和光照度对幼鱼幼鱼的栖息习性均有显著影响，在试验设定的光色和光照度范围内，同光色照射下，随着光照度的升高，幼鱼对光照度的敏感性越来越低，在不同光照度下的分布率差异不显著(P>0.05)；同强度光照射下，光波长越大，幼鱼分布率越高，随着光照度的升高，幼鱼对光波长的敏感度逐渐降低，但在不同光色下的分布率显著差异(P<0.05)。正交试验结果，光色对豹纹鳃棘鲈幼鱼的栖息有显著影响(P<0.05)，光周期和光照度对豹纹鳃棘鲈栖息影响不显著(P>0.05)；极差分析结果，豹纹鳃棘鲈幼鱼最适宜栖息的光照环境是绿色光；光周期16L∶8D；光照度1500 lx；影响豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的主要光照因子是光色，其次是光照度和光照周期。

豹纹鳃棘鲈；光色；光照；栖息特性；光梯度法；正交试验法

豹纹鳃棘鲈(Plectropomusleopardus)，俗称东星斑，属于鲈形目、鲈亚目、鮨科、石斑鱼亚科、鳃棘鲈属，属暖水性岛礁鱼类[1]，主要分布于西太平洋至印度洋海区，北自日本南部，南到澳洲，东至斐济、加罗林岛等海域，西到非洲东岸、红海等地，但数量稀少，是具有高效经济价值的食用鱼和观赏鱼[2]。

目前，国内外学者关于光照对鱼类生理生态学方面的研究已有一些报道，但主要集中在光照对鱼类视觉系统、摄食生长和生理生化指标影响等方面[3-8]，而光照因子对鱼类栖息行为学影响的研究相对较少，关于豹纹鳃棘鲈的研究更是少见。利用人工措施，创造适宜的光照环境，可让豹纹鳃棘鲈减少应激反应，提高幼鱼成活率，促进幼鱼生长。本文总结分析了光色、光周期和光照度对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息特性的影响，初步摸清了豹纹鳃棘鲈幼鱼对养殖区域光环境的喜好，为豹纹鳃棘鲈室内循环水工厂化养殖系统中光照的合理调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验幼鱼

试验鱼来自海南省琼海县一人工繁殖场，并已在浙江省海洋水产养殖研究所洞头基地工厂化循环水养殖系统中暂养1个月。试验前，挑选足够数量健康、活泼、规格一致[全长(17.5±0.6) cm、体质量(205.2±1.7) g]的个体移至若干只水体约1 t的玻璃钢水槽中做2 d适应性暂养。

1.2 试验用水

试验用水取自浙江省洞头县洞桥岙海域，并经24 h 沉淀和砂滤。盐度29.3±0.7，pH8.21±0.3，水温26～27 ℃，溶解氧>5 mg/L。

1.3 试验装置

所有试验均在小型模块化循环水养殖系统的其中一个特制的养殖水槽和若干常规的水槽中进行，该系统主要由模块化水处理系统(主要由双体封闭式蛋白分离机、CO2刨除滴流生物过滤器、移动式生物滤床、循环水泵、紫外线消毒器以及中央电子控制箱组成)、滚筒式机械过滤机、蓄水箱、养殖水槽、小型制氧机、热泵等组成。小型模块化循环水养殖系统流程见图1。

图1 小型模块化循环水养殖系统流程注:A=排污；B=补充新水.

自制幼鱼养殖试验用养殖水槽：中央插有一内径100 mm的圆管，四周等角度(72°)焊上5块灰色PVC隔板，将水槽空间等分为5个扇形区域，每块隔板靠水槽内壁方都留一个长方形空隙(22 cm×70 cm)作为幼鱼自由迁移的通道，每个区域内的中央圆管上用电钻打36个直径14 mm的小孔，供养殖水回流用。水槽中的每个区域上方近中央处各设一个带调节阀的进水管。养殖水槽上口盖一块聚醚酯泡沫遮光板。为便于观察，各区域聚醚酯泡沫遮光板上设置一个直径20 cm带盖的圆孔窗口。试验过程中根据光色的要求，各扇形区域侧面及底部贴盖与光源灯光同色的聚丙烯板(厚0.05 mm)以形成不同光色的幼鱼栖息环境。自制试验水槽见图2。

1.4 试验光源及其照度的产生和调节

光源来自于若干只功率分别为10、20 W和30 W(220 V)的白色 LED灯或其组合，LED灯光经各种滤光纸(LT/LT610，东莞市力拓电子实业有限公司生产)过滤后产生蓝、绿、黄和红等色光，不同的光照度由电压调节器控制产生(表1、图3)。各种光源均安装在各个扇形区域的正上方(图2)，养殖水槽底层光照度用数字式水下照度计测量。

图2 试验水槽效果注:水槽(上底：150 cm,下底140 cm);A：60 cm；B：50 cm；C:16 cm×70 cm;D:45 cm×70 cm;E22 cm×70 cm;F:20cm.

滤光纸颜色白色蓝色绿色黄色红色波长/nm400～450440～460445～465460～480570～700

图3 光谱仪测出的各色滤光纸产生的光谱

1.5 主要仪器与设备

PXL-3电压调节器、ZDS-10W 数字式水下照度计、ATC型盐度计、KTJ型温度计、CCD型光谱仪、ACS-D Ⅱ型电子天平和Atman AH-300型调温电热棒等。

1.6 试验方法

1.6.1 栖息试验

栖息试验均在上述自制的小型循环水养殖试验水槽中进行。试验分同光色(表2)和同光照度(表3)2个系列。每组试验用的幼鱼均为100尾，试验幼鱼不重复使用，试验开始时，向各个扇形栖息区随机放入20尾幼鱼，每次试验均历时5 d。试验在循环水系统中的1个养殖水槽中进行，日循环12次，水温控制在(24±0.5) ℃，每日8:30及14:30定时、定点投饵，投饵量以幼鱼吃饱不抢食、无残饵为止。

表2 同波长光照系列试验设计

表3 同强度光照系列试验设计

1.6.2 正交试验

正交试验在上述自制试验水槽中进行。L9 (33) 正交设计, 设光色、光周期和光照度3个因素, 每个因素设3个水平(表4), 共计9 个处理组合:A1B1C1、A1B2C2、A1B3C3、A2B1C2、A2B2C3、A2B3C1、A3B1C3、A3B2C1、A3B3C2。三原色光色(A1：红色、A2：绿色、A3：蓝色)，光周期(B1：16L︰8D; B2：12L︰12D;B3：8L︰16D)和光照度(C1：1000 lx ;C2：1500 lx ;C3：2000 lx)每个处理组合养殖60尾鱼,共540 尾。试验开始时向各个扇形栖息区随机放入10尾幼鱼，每组试验均历时10 d，共历时90 d。

表4 正交试验设计的因素及水平

1.7 数据统计分析

用栖息分布率表示豹纹鳃棘鲈幼鱼对不同光波长及其强度的喜好性，各照射区域幼鱼的栖息数以当日每次观察记录下数据的平均值计。栖息分布率公式：η=n/N×100%(式中，n为某一区域中栖息的幼鱼数，N为整个水槽中试验幼鱼的总数)。

分别记录栖息试验及正交试验每个光照区域试验幼鱼的分布率。试验数据采用SPSS 22.0 软件进行统计分析和单因素方差分析，并用Duncan法比较数据间差异显著性。数据结果以平均值±标准差表示，P<0.05时，差异性显著。

2 结果与分析

2.1 豹纹鳃棘鲈幼鱼受光照刺激的行为反应

无论哪种颜色的光，开灯瞬间幼鱼均表现出明显的惊愕反应，然后沿着水槽周边的迁移通道按一个方向迅速游动；惊愕反应过后,幼鱼游泳速度开始降低，鱼群在通道口开始聚集，并有个别鱼进入光源区，而后很快逃离；如此反复几次后,部分幼鱼结群进入光照区，集群行为开始明显。在不同光色和光照度下，豹纹鳃棘鲈幼鱼进入光照区域的时间、数量和在光照区域内的行为特征均有差异。光照度2000 lx下，5种光色照射区的幼鱼分布率与光照时间的关系见图4。

图4 光照时间对豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率的影响注：图中相同字母表示同一组别之间差异性不显著(P>0.05)，不同字母表示同一组别之间差异性显著(P<0.05).下同.

2.2 光照度对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的影响

在试验设置的光照度范围内，光照度对幼鱼的栖息习性有明显的影响。对于波长较短 (400～450 nm)的白光区，光照度越小，幼鱼分布率越高，光照度越大，幼鱼分布率越低，随着光照度的增加，幼鱼分布率逐渐降低。而对于其他波长较长的几种光，其分布率变化均表现出随光照度的增加而先升后降的趋势，但在不同光色下，其最喜栖息的光照度又有所不同，蓝光(440～460 nm)和红光(500～700 nm)下，均在光照度为1500 lx时幼鱼分布率最大，而绿光(445～465 nm)下，在光照度为2000 lx时分布率最大，黄光(460～468 nm)下，在光照度为1000 lx时分布率最大。可见，光照度对幼鱼栖息的影响与不同的光色有着明显的关系(P<0.05)(图5)。

图5 光照度对豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率的影响

2.3 光色对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的影响

在试验设定的波长范围内，光色对幼鱼的分布率具有明显的影响，在短波长的白光(400～450 nm)和蓝光(440～460 nm)下，光照度对幼鱼栖息分布变化影响不显著(P>0.05)，而在较长波长的绿光(445～465 nm)、黄光(460～468 nm)和红光(500～700 nm)下，光照度对幼鱼栖息的影响较为显著(P<0.05)。幼鱼的分布率，绿光区(445～465 nm)最高，白光区(460～468 nm)最低，豹纹鳃棘鲈幼鱼对试验设置的5种光的喜好性依次为绿(445～465 nm)>黄(460～468 nm)>红(500～700 nm)>蓝(440～460 nm)>白(400～450 nm) (图6)。

图6 光色对豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率的影响

2.4 光色、光周期和光照度对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的影响

试验组合3和组合7豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率显著低于其他试验组合(P<0.05)，这说明红色光、8L∶16D、2000lx或者蓝色光、16L∶8D、2000 lx组合不利于豹纹鳃棘鲈幼鱼的栖息。正交试验结果，豹纹鳃棘鲈幼鱼喜欢栖息的光色为绿色>蓝色>红色；光周期为16L∶8D>12L∶12D>8L∶16D；光照度为1500 lx>1000 lx>2000 lx。可见，在试验设定的光环境下，豹纹鳃棘鲈幼鱼在绿色、16L∶8D、1500 lx光照条件下分布率最高(表5)。

方差分析结果显示，3因素中，光色间的F=21.04，P=0.045<0.05，差异性显著(P<0.05)，光照时间间的F=0.433，P=0.698>0.05，光照度间的F=0.154，P=0.867>0.05，差异均不显著(P>0.05)。因此认为，在试验设定的光照条件下，光色对豹纹鳃棘鲈幼鱼的栖息有显著影响，光照时间和光照度对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的影响不显著(表6)。

表5 不同光色、光周期和光强水平对豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率的影响

注:同一列数据上标字母相同者表示差异不显著(P>0.05), 不相同者表示差异显著(P<0.05).

表6 豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息率的方差分析

极差分析结果，在这9组试验结果中，以组合3条件下豹纹鳃棘鲈幼鱼分布率最大，其水平组合为A1B3C3，即绿色光、光周期 16L∶8D和光照度1500 lx，分别是各因素中影响豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息最大的水平。而由R值可以看出，在试验设定光照条件的3个因素对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息存在显著性顺序，其主次关系为光色>光照度>光周期，即豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息的主要光照因子是光色，其次是光照度，然后是光照周期(表7)。

表7 豹纹鳃棘鲈栖幼鱼息率的极差分析

3 讨 论

3.1 豹纹鳃棘鲈对光照度的敏感性

光照度对水生动物行为的影响与其对光的敏感性有关[9]，不同种类的水生动物对光照度的敏感性也不同[10]。本试验结果表明，豹纹鳃棘鲈幼鱼在不同光照度下表现出不同的行为特征，但光照度对其栖息分布率的影响差异不显著(P>0.05)。豹纹鳃棘鲈幼鱼比较喜欢在光照度1500 lx内的光环境下栖息，光照度超过1500 lx之后，其喜好性明显下降直至消失。本试验结果表明光照度对幼鱼栖息的影响与不同的光色有着明显的关系(P<0.05)。豹纹鳃棘鲈属于底栖鱼类，主要分布在水体下层，自然光照较差，所以，这也许是造成豹纹鳃棘鲈适应光照度比较低的主要原因。

研究表明，大多数水生动物都有一个适宜活动的照度范围，当环境光达到鱼类适合的照度或嗜好照度时，就能引起鱼类在该照度的水层内集群，由于各种鱼类对光的嗜好照度不一，因而不同鱼类有不同的适宜照度[10]。何大仁等[11]用光梯度法研究了蓝圆鲹(Decaplerusmaruadsi)、鲐鱼(Pneumatophorusjaponicas)、孔沙丁鱼(Sardinellalemuru)、勃氏银汉鱼(Allanettableekeri)、棱鲻 (Cuvieretvalenciennes)等种类的趋光行为，结果表明, 蓝圆鲹的适宜照度为10-1～10-3lx，鲐鱼的适宜照度为0.01～14 lx，孔沙丁鱼对0.1～1 lx 的白光趋光反应最强烈，勃氏银汉鱼的适宜光照度为 10～100 lx，棱鲻幼鱼的趋光性介于两者之间。鲻鱼(Mugilcephalus)在1000 lx 照度以上处于光晕状态，适宜照度约100 lx[12]；孔雀鱼(Poeciliareticulata)幼苗的趋光率为200～2000 lx时，趋光率呈上升趋势，而在2000～5000 lx时，趋光率呈下降趋势，适宜照度为1500～2000 lx[13]；奥利亚罗非鱼(Oreochromisaureus)群体的适宜照度为500～1500 lx[14]。但不论其适应光照度低还是高，当光照度突然变化时，鱼类都会产生回避的行为[15]。有些鱼类在其生命周期中对光照度的喜好也会发生明显的变化，如鳗鲡(Anguillajaponica)幼鱼随着生长发育，对光照度的喜好由10～100 lx渐变为1～10 lx[16]，蓝圆鲹幼鱼的趋光性较成鱼更强。

尽管这些鱼类对光照的敏感程度不同，但一般均与其自然生活的水域或水层有很好的适应关系，这是动物对其栖息环境适应的进化结果[16]。豹纹鳃棘鲈对低强度光照敏感，偏好选择与其栖息地相适应的昏暗环境，这与其通常栖息的水层特性相一致。

3.2 豹纹鳃棘鲈对光色的喜好性

研究显示，豹纹鳃棘鲈幼鱼对不同光色的喜好性存在显著性差异，随着光波长的增加，喜好性先加强、后减弱。本次试验结果表明豹纹鳃棘鲈幼鱼在绿光、黄光、红光中的喜好性明显高于白光和蓝光(P<0.05)。正交试验结果显示，三原色光色中，豹纹鳃棘鲈幼鱼在绿光中的喜好性显著高于红光和蓝光(P<0.05)，这与光梯度试验结果一致。方差分析表明(表6)，光色是影响豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息最具显著性差异的光环境因子。

关于不同光色对水生动物栖息特性的影响已有报道，孔沙丁鱼对蓝光和绿光表现出明显的正反应[11]；孔雀鱼幼苗在蓝光(波长450 nm)反应中的趋光率明显高出其它色光，且蓝光下孔雀鱼幼苗活动稳定，具有明显的趋光行为，而在红光和黄光环境中，孔雀鱼幼苗显得惊慌不安，最终表现出避光性[13]；在暗适应条件下，蓝圆鲹幼鱼、成鱼对蓝、绿色光的趋光率显著高于对红色光的趋光率[11]；奥利亚罗非鱼对蓝光、绿光的趋光率显著高于对红光、黄光的趋光率[14]；吉富罗非鱼(GIFTO.niloticus)幼苗对蓝光最敏感，其次是绿光、红光，再次是黄光[17]；蓝光较其他单色光更有效舒缓尼罗罗非鱼(O.niloticus)对黑暗封闭环境的应激[18]，这在本试验中也得到了验证。鳗鲡幼鱼对白色、绿色、蓝色和青色光产生负反应，而对红色则产生正反应[16]；鳀鱼(Engraulisjaponicus)幼鱼对白光和橙光有很强的反应，对蓝光、红光及紫光有较强的反应，对绿光呈中等反应，对黄光呈弱反应[19]；鲤鱼(Cyprinuscarpio)对光色也有较强的选择性，对白光和红光较敏感，对蓝和绿色光不敏感[20]；鳜鱼(Sinipercachuatsi)鱼苗对光色有较强的选择性，以对黄光的反应最强，白光次之，其次是红光和绿光,对蓝光的反应最弱[21]；圆尾麦氏鲈(Macquariaambigua)幼苗喜欢停留在波长601 nm 附近的黄光区[17]。上述试验结果均说明了不同鱼类对光色及光照度强弱有不同的喜好。

通过对豹纹鳃棘鲈在不同光色下的行为观察，发现豹纹鳃棘鲈幼鱼在绿光、黄光和红光之间来回游动，尤其是在绿光中停留时间较长，数据统计分析也表明，豹纹鳃棘鲈在绿光中的分布率最高，而在其经过蓝光或者白光等光色区域时，其游泳速度明显加快，在该区域只做短暂停留并迅速逃离，由此可知，豹纹鳃棘鲈对不同光色表现出了一定的辨别能力，从而导致其对不同光色的喜好性明显不同。鱼类等水生动物对不同光色的喜好性的原因复杂，有研究者认为，不同颜色的光色在鱼类的受光器内产生光学变化，这种变化导致鱼类运动器官活动的变化，从而引起鱼类趋向某种光色[22]。此外，鱼类的趋光栖息特性可能与其长期栖息的生存环境有关，产生了适应特定环境下光色的视觉色素细胞，形成了对特定光色的喜好性，但这种机理尚不明确，因为光色对水生动物行为的影响是很复杂的[23]。

3.3 光周期对豹纹鳃棘鲈的影响

在光色、光照度和光照周期这三个光环境因子中，光周期对豹纹鳃棘鲈栖息特性影响最小且差异性最不显著(P<0.05)，本试验参照地球昼夜变化的自然规律，只设置了3组光周期试验，其他光周期对豹纹鳃棘鲈幼鱼栖息分布的影响尚不清楚。若改变光周期，试验结果可能会有所不同。

目前，关于鱼类趋光行为学试验时间的设定尚无统一标准。在不同鱼类趋光行为学试验中，使用不同的光照时间已见相关报道，俞文钊等[11]对蓝圆鲹和鲐鱼的趋光行为研究中所使用的光照时间为5 min。何大仁等[11]对孔沙丁鱼和勃氏银汉鱼趋光特性的研究中水平光梯度时间为3 min。魏开建等[21]对鳜鱼的趋光特性试验中所使用光梯度持续时间为9 min。而Marchesan等[24]的光反应行为试验所使用的光梯度持续时间为20 min。研究结果表明，不同的光照时间会引起鱼类对光产生一定程度的光适应或光疲劳。川本信之等[25]在做不同鱼种对光照时间的适应性试验时发现，趋光性不同的鱼类对光照时间适应和疲劳的反应也不相同，今村等[26]研究蓝圆鲹、竹荚鱼(Mackerel)和鲐鱼发现，光照1 h后，未发现其眼睛产生不适应或疲劳的现象，但趋光性弱的蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius)却极易受到光照时间的影响；井上实等[27]关注了鲐鱼光刺激时间和光诱效果的关系，发现3 h以上的光照，对鲐鱼的诱捕会产生不利的影响，具体表现出游泳疾速，性情急躁，胆子变小等现象。

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EffectsofDifferentTypesofLightonHabitatofPlectropomusleopardusJuveniles

WU Liang1,2, WU Hongxi2,3, CHEN Wanqing1,2, LIU Zhiming1,2,GUAN Xiantao1,2

( 1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;2. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China; 3.Zhejiang Key Lab of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-resources, Wenzhou 325005, China )

The preferable environmental light was studied inPlectropomusleoparduswith body length (17.5±0.6) cm and body weight (205.2±1.7) g in a set of conventional tanks in indoor recirculating aquaculture systems. Effects of five types of light (white, blue, green, yellow and red), different types of light color (i.e., A1, red light; A2, green light; A3, and blue light), and photoperiod (i.e., 16L︰8D, B1; 12L︰12D, B2; 8L︰16D, B3) and light intensity (i.e., 1000 lx, C1; 1500 lx, C2; 2000 lx, C3) on the habitats ofP.leopardusjuveniles were investigated by optical grade method and orthogonal experimental method. The results showed that the light color and light intensity had significant effects on the distribution rate of the juveniles. The juveniles became less and less sensitive to the light intensity within the range of the light color and light intensity. Under different intensity of light, however, no significant difference in the distribution rate of the fish was observed (P>0.05). With the same intensity of light, the longer wavelength was, the higher rate the juvenile fish was distributed. With the rising of light density, the juveniles became less and less sensitive to the wavelength of light, but the distribution rate was significant difference under different wavelength of light(P<0.05). Orthogonal test showed that the light color had significant effect on the distribution rate of juveniles (P<0.05), but the photoperiod and light intensity showed no significant effect (P>0.05). Variance analysis revealed that green light, photoperiod 16L∶8D and light intensity=1500 lx were the most preferable habitat light for the juveniles.

Plectropomusleopardus; light color; light intensity; habitat; optical grade method；orthogonal experimental method

S965.399

A

1003-1111(2016)01-0014-07

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.01.003

2015-05-26；

2015-07-20.

中央立项现代农业生产发展资金鱼类产业提升项目(浙海渔计[2013]48号)；浙江省科技计划项目(2015F50009)；浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室人才培养项目(2012F20020)；温州市海水增养殖产业科技创新团队建设项目(C20120004).

吴亮(1990-)，男，硕士研究生；研究方向：水生生物的养殖技术、生态学.E-mail：shhydxwl@126.com.通讯作者：吴洪喜(1963-)，男，研究员；研究方向：水产增养殖技术、生理生态学、海洋生物资源开发和利用技术.E-mail：whxchina@126.com.