扁穗雀麦种子休眠期和发芽特性的初步研究

， ， ， ， (.湖北省农业科学院畜牧兽医研究所/湖北省动物胚胎工程及分子育种重点实验室， 武汉 43009；.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所， 北京 0093)

扁穗雀麦种子休眠期和发芽特性的初步研究

田宏1，邵麟惠2，熊军波1，张鹤山1，刘洋1
(1.湖北省农业科学院畜牧兽医研究所/湖北省动物胚胎工程及分子育种重点实验室， 武汉 430209；2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所， 北京 100193)

以江夏扁穗雀麦种子为试验材料，研究了扁穗雀麦种子发芽和休眠特征。结果表明，不同时期新收获的扁穗雀麦种子几乎不发芽，风干种子发芽率最高为4%，存在严重的休眠现象。随着种子干燥贮藏时间的延长，发芽率、发芽势和发芽指数逐渐增加，发芽开始时间提前。贮藏63 d种子萌发出现急剧变化，发芽率达51.33%，与前期处理差异显著(plt;0.05)；78～81 d发芽率超过85%，休眠解除，发芽开始时间提前至第6天。不同成熟期收获的扁穗雀麦种子在解除休眠后发芽特性略有差异，但总的来说，成熟度高的种子在贮藏3个月后发芽率和发芽指数均较高。

扁穗雀麦； 休眠期； 发芽特性

扁穗雀麦(BromuscartharticusVahl)又名北美雀麦、野麦子、澳大利亚雀麦，禾本科雀麦属一年生或短期多年生牧草，原产南美洲的阿根廷，中国最早于20世纪40年代末期在南京种植，后传入内蒙古、新疆、青海、北京等地，为一年生；引入云南、四川、贵州、广西等地栽培表现为短期多年生[1]。60年代在湖北武汉试种，80年代在湖北钟祥县罗汉寺羊场进行栽培驯化，结果发现，扁穗雀麦具有生长快、产草量高、草质柔软、营养丰富等特点[2]。湖北省农科院经过长期选择培育出扁穗雀麦新品种，2012年经国家草品种审定委员会审定通过，定名为江夏扁穗雀麦。随着湖北省退耕还草、冬闲田种草和南方现代草地畜牧业推进行动等一系列项目的实施，该品种在湖北省内种植面积逐渐增加，成为解决冬春季青绿饲草缺乏的主要草种。截止目前，已经开展了扁穗雀麦草地建植[3]、抗逆性[4]、栽培技术[5]、化感[6]、种子吸水特性和萌发温度等方面的研究[7-8]，但在种子落粒性研究中发现，新收获的扁穗雀麦种子在给予最适宜的萌发条件却几乎不发芽，而在同年秋季播种时种子芽率高达90%以上[9]，为弄清楚种子在收获后的3个月内是否存在休眠现象，与种子收获时期的关系，对新收获的扁穗雀麦种子进行了相关研究，以期为良种繁育过程中种子收获和贮藏提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

江夏扁穗雀麦于2015年5月在湖北省农业科学院畜牧兽医研究所牧草资源圃收获，选择健康、饱满、整齐一致的种子作为发芽材料。

图1 扁穗雀麦种子在不同贮藏时间下发芽积累

1.2 试验设计和测定指标

自扁穗雀麦盛花期后第18天开始，每4天1次，随机从健壮植株穗部采样，直至种子达完熟期(5月24日)，对每次采集的新鲜种子和在室内自然条件下风干的种子(水分12%～13%)进行发芽试验，根据结果判断种子是否存在休眠。对完熟期收获的种子进行脱粒、晾晒、清选后进行干燥贮藏(温度22～30 ℃，湿度20%～30%)，定期测定各发芽指标，按照我国目前规定种子发芽率达80%以上时即为通过休眠来确定扁穗雀麦的休眠期(休眠期即指种子从收获之日起至发芽率达到80%时所经历的时间)[10-12]。在明确了扁穗雀麦休眠期后，对不同成熟度种子在解除休眠后进行发芽特性研究。

试验采取纸上发芽法，每皿100粒种子，重复3次，在扁穗雀麦种子最适宜的发芽条件(温度25 ℃，无光照)下进行[8]，每天观察发芽情况并保持滤纸湿润，以有正常的、与种子本身等长的胚根且胚芽长度达种子一半为发芽标准，试验持续时间28 d[13]。

发芽率(%)=正常发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽势(%)=种子发芽达到高峰期发芽种子数/供试种子总数×100%[14]；

发芽开始时间：从试验开始到第1粒种子萌发所需的时间；

发芽指数(GI)=∑Gt/Dt，式中：Gt为第t日的发芽数；Dt为发芽天数。

1.3 数据处理

采用DPS v 7.05软件对试验数据进行统计分析，用平均值和标准差表示测定结果，分别对不同处理下的发芽率、发芽指数和高峰萌发率进行单因素方差分析，用Duncan法对各数据进行多重比较，采用Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 扁穗雀麦种子休眠特性

江夏扁穗雀麦4月25日达开花盛期，到5月中旬陆续进入蜡熟期，种子含水量逐渐下降，干重趋于稳定。对开花盛期后第18天、第22天、第26天和第30天收获的新鲜种子(水分含量分别为55.69%，53.42%、49.86%和28.04%)进行发芽试验，结果发现，在适宜的发芽条件下，除第30天采集的新鲜种子在试验第8天有2粒种子发芽外，其余时间采集的新鲜种子在整个试验期无种子发芽。将各处理种子风干进行发芽测定，结果见表1。5月13日收获的风干种子发芽率仍为零，其余时间采集的种子发芽率也相对较低，最高仅为4.00%，各处理间发芽势和发芽指数均差异不显著。

表1 不同时期采集的扁穗雀麦风干种子发芽特性

种子收获时间(月/日)发芽率(%)发芽开始时间发芽势(%)发芽指数05/130±0．00a00±0．00a0±0．00a05/173．33±0．37a第7天1．32±0．11a0．26±0．02a05/212．00±0．27a第7天0．66±0．05a0．21±0．03a05/244．00±0．59a第7天2．00±0．12a0．38±0．04a

注：同列不同字母表示在5%水平下差异显著。下同。

观察发现，不同时期收获的种子，无论是新鲜的还是风干的，均可吸水膨胀，且形态上已经成熟，颜色呈浅黄色，不易用指甲刻破，光泽度较高。同时种胚发育完成，种子无死亡，故扁穗雀麦种子存在休眠现象，且属于深休眠。

2.2 扁穗雀麦种子休眠期

对扁穗雀麦种子在干燥条件下定期测定发芽特性，结果见图1和表2。种子收获贮藏48 d后发芽率仍较低，仅由最初的0.67%增加到5.33%，发芽势最高为2.67%，发芽指数在0.03～0.62之间，各处理下种子发芽开始时间相对较晚，且发芽持续时间长，几乎长达1个月，对发芽率、发芽势和发芽指数进行方差分析，各处理下差异均不显著。贮藏60 d的种子，第6天就有种子发芽，第7天达萌发高峰期，但发芽持续时间仍较长，发芽率和发芽指数分别为11.33%和1.15，经方差分析，与贮藏48 d的发芽率和发芽指数差异不显著。但在贮藏63 d时，种子发芽出现急剧变化，第6天和第7天的发芽率均达20.00%以上，且萌发时间相对集中，到第17天不再有种子发芽，最终发芽率为51.33%，发芽率、发芽势和发芽指数与前期各处理差异显著(plt;0.05)。随着贮藏时间的延长，种子发芽率逐渐增加，到贮藏78 d时，发芽率高达89.20%，高峰萌发持续时间缩短，发芽势和发芽指数分别达35.00%和9.64。到贮藏90 d时，扁穗雀麦大部分种子在第4天露出胚根，第6天达萌发高峰期，发芽势高达76.67%。对各指标进行方差分析，结果发现，种子发芽率在贮藏78、81 d和90 d时差异不显著，但发芽势和发芽指数在贮藏81 d和90 d时与贮藏78 d差异显著(plt;0.05)。由此可见，扁穗雀麦种子的确存在休眠现象，休眠期78～81 d。

表2 不同贮藏时间扁穗雀麦种子的发芽特性

贮藏时间(d)发芽率(%)发芽开始时间发芽势(%)发芽指数150．67±0．11d第22天0．67±0．05c0．03±0．00e182．67±0．15d第18天1．33±0．11c0．12±0．01e305．33±0．57d第6天1．33±0．10c0．33±0．02e331．33±0．08d第26天1．33±0．11c0．05±0．00e454．67±0．15d第5天1．33±0．09c0．62±0．07e485．33±0．26d第5天2．67±0．23c0．79±0．05e6011．33±1．05d第6天2．67±0．22c1．15±0．11e6351．33±4．02c第6天22．67±2．81b7．40±0．81d7889．20±9．00a第6天35．00±4．00b9．64±0．29c8186．00±1．00ab第6天79．00±8．29a14．01±0．85ab9089．33±8．08a第5天76．67±9．25a14．17±1．24a

2.3 不同成熟期扁穗雀麦种子解除休眠后的发芽特性

盛花期18 d后不同时间收获的扁穗雀麦种子，在贮藏90 d后发芽特性发生急剧变化，见表3。5月13日收获时，种子处于乳熟末期，含水量相对较高，但在贮藏3个月后发芽率也高达77.33%。随着收获时期的推迟，种子逐渐完全成熟，5月21日和5月24日收获的种子达蜡熟末期，植株顶部先成熟的种子甚至达完熟期，在贮藏90 d后发芽率均超过90.00%，发芽势和发芽指数也相对较高，但经方差分析，两者差异均不显著。在试验过程中，不同时期收获的种子在经过3个月贮藏后，均在第5天开始发芽，萌发高峰期集中在第6～7天，发芽势除5月13日收获的种子较低外，其余均相对较高，5月17日收获的种子甚至高达56.00%。发芽持续时间相对较短，最多持续9 d，短的仅用5 d就结束了发芽。总体来看，成熟度高的种子在解除休眠后发芽率和发芽指数均较高。

表3 不同成熟期扁穗雀麦种子解除休眠后的发芽特性

种子收获时间(月/日)发芽率(%)发芽开始时间发芽势(%)发芽指数05/1377．33±2．17b第5天34．67±4．56b13．05±1．09b05/1789．33±1．15ab第5天56．67±6．01a14．24±0．83ab05/2197．33±3．06a第5天48．00±5．23ab16．74±0．75a05/2494．67±2．16a第5天50．00±4．68ab15．29±0．83a

3 讨 论

休眠是植物长期适应复杂环境形成的一种生理生态特性，种子通过休眠的方式可躲避不良环境，直到外界条件比较适宜后代存活时再启动萌发，为植物后续的形态建成和生殖生长奠定基础。Baskin在2004年给种子休眠提出了一个经典的定义：在一定的时间内具有活力的种子(或者萌发单位)在任何正常的有利于种子萌发的物理环境因子(温度、光照/黑暗等)组合下不能萌发[16]。有专家研究发现，世界主要植被区5 250种植物中69.6%的种子在成熟时都存在休眠现象，并按照雨林—半常绿阔叶林—落叶林—干旱稀树草原—沙漠的顺序，不休眠物种依次减少，休眠物种比例逐渐增加[17]。休眠尽管可以保护物种延续，但却不利异地加代繁殖，休眠期长的植物播种后出苗率低，影响生产。本研究发现，江夏扁穗雀麦种子自乳熟末期到完熟期内不同时间新收获的种子几乎不发芽(最高仅为4.00%)，存在严重的休眠现象，这与张锦华等[18]对扁穗雀麦种子进行的研究结果一致。

种子休眠的原因大致可归为两大类，一是内源因素即胚本身因素，包括胚的形态发育未完成，生理上未成熟，缺少必要的激素或存在抑制物；二是外源因素引起，即种壳(种皮、果皮或胚乳等)的限制，包括机械阻碍、不透水性、不透气性等[19-20]。本研究发现，扁穗雀麦种子颍壳透水性好，可正常吸水吸胀，胚形态发育正常，而在干燥条件下贮藏一段时间后，种子萌发发生巨大变化。贮藏60 d时，扁穗雀麦种子发芽率仍较低，仅11.34%；63 d时急剧上升，超过50%；78 d时芽率超过85%，之后一直维持在这一水平，甚至更高，由此可初步判断扁穗雀麦种子属于内源因素引起的休眠，仅需经过一段时间的干燥贮藏来完成生理后熟，从而解除休眠。

前苏联专家里索夫曾根据一般牧草及禾谷类饲料作物通过后熟时所需的时间将禾草划分为三类[21]，第一类休眠期30～45 d，比如猫尾草(PhleumpretenseL.)、多年生黑麦草(LoliumperenneL.)、鹅观草(RoegneriakamojiOhwi.)和无芒雀麦(BromusinermisLeyss.)等；第二类休眠期60～70 d，如鸭茅(DactylisglomerataL.)、紫羊茅(FestucarubraL.)等；第三类休眠期70～120 d或以上，如虉草(PhalarisarundinaceaL.)、草地早熟禾(PoapratensisL.)及一些野生的多年生禾草[22]。根据本研究结果可知，扁穗雀麦种子休眠期为78～81 d，按划分属第三类。事实证明，许多刚成熟的禾本科牧草种子都存在胚需要后熟引起的休眠现象，但所需贮藏时间因种而异，如高羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)要3～4周，紫羊茅需1～2个月[23]，坚尼草(PanicummazimumJacq.)需要7个月[24]，野燕麦(AvenafatuaL.)更长，达22个月[25-26]，即便在同一种内，不同时期收获的种子其休眠程度也有所差异[27-28]。扁穗雀麦的休眠特性与栽培地区的气候生态条件相关，其种子成熟一般在5月中下旬，收获期多处于高温多雨季节，休眠可避免种子因来不及收割或脱粒发生穗发芽现象。但种子在收获后，外界气温逐渐上升，室内自然贮藏温度25～30 ℃，在通风良好的条件下则更有利于种子的后熟。而在长江流域及以南地区，扁穗雀麦最适宜的播种期是9月中下旬到10月中旬，此时，种子已顺利完成生理后熟，度过休眠期，这在生产上无需再采取任何处理方法就可推广利用。另外，扁穗雀麦种子是否存在抑制物引起休眠，还有待下一步继续深入研究。

4 结 论

当年收获的扁穗雀麦种子存在严重休眠现象，其原因主要来自内源因素，即胚需要经过一段时间的干燥贮藏来完成生理后熟，其休眠期78～81 d。不同成熟期收获的扁穗雀麦种子在解除休眠后，种子发芽特性略有差异，但盛花期后第26～30天收获的种子发芽率和发芽指数较高，可作为种子收获的最佳时间。

[1]中国饲用植物志编辑委员会.《中国饲用植物志》(第二卷)[M].北京：农业出版社,1989:12-14.

[2]韩学俊,雷发有.野生扁穗雀麦简介[J].中国草原与牧草杂志,1984,1(1):55-56.

[3]田宏,刘洋,张鹤山,等.扁穗雀麦单混播草地产草量和品质的研究[J].江西农业大学学报,2011,33(2):228-234.

[4]田宏,刘洋,张鹤山,等.NaCl和Na2CO3对扁穗雀麦新品系种子萌发的胁迫[J].湖南农业大学学报,2010,36(3):276-279.

[5]田宏,刘洋,张鹤山,等.行距和播种量对江夏扁穗雀麦鲜草和种子产量的影响[J].中国草地学报,2015,36(4):108-113.

[6]田宏,张鹤山,蔡化,等.扁穗雀麦对白三叶和红三叶的化感作用研究[J].江西农业大学学报,2012,34(3):470-473.

[7]田宏,刘洋,张鹤山,等.扁穗雀麦(BromuscartharticusVahl)种子萌发吸水特性与萌发温度的研究[J].中国草地学报,2009,31(2):53-58.

[8]田宏,刘洋,张鹤山,等.扁穗雀麦种子萌发条件的研究[J].草业科学,2009,26(7):88-93.

[9]田宏,陈明新,张鹤山,等.不同贮藏方法和时间对扁穗雀麦种子萌发的影响[J].种子,2011,30(12):72-75.

[10]熊昌绪.主要农作物种子的休眠期[J].新疆农业科学,1985,4(1):13-14.

[11]周琦霞,张义君.对几种蔬菜种子休眠期的研究[J].种子世界,1987(6):23-24.

[12]贺红,晏儒来.部分十字花科蔬菜种子休眠期及其破除的方法[J].中国蔬菜,1993(6):23-25.

[13]全国畜牧总站.低温草种质库管理技术[M].北京:中国农业出版社,2012,74.

[14]刘克彪,李发明,张元恺.沙生针茅种子破除休眠的方法[J].草业科学,2015,32(7):1 099-1 106.

[15]海燕.青藏高原东部高寒草甸植物种子的萌发与休眠研究[D].兰州大学,2007,25.

[16]Baskin JM.Baskin CC.A classification system for seed dormancy[J].Seed Science Research,2004,14:1-16.

[17]Baskin CC,Baskin JM.Seeds:Ecology,Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination[M].USA:Academic Press:1998:1-666.

[18]张锦华,常峰,张绍东,等.扁穗雀麦种子休眠机理的初步研究[J].四川草原,2004,107(10):6-7.

[19]Geneve R L.Seed dormancy in commercial vegetable and flower seeds[J].Seed Technology,1998,20:236-249.

[20]Hilhorst Henk W.M.The regulation of secondary dormancy.The membrane hypothesis revisite[J].Seed Science Research,1998(8):77-90.

[21]陈宝书主编.牧草饲料作物栽培学[M].北京:中国农业出版社,2001,24.

[22]黄晓辉,胡小文,徐宗海,等.羊草种子休眠和萌发的激素调控研究[J].草业学报,2013,22(5):183-189.

[23]韩建国.牧草种子学[M].北京:中国农业大学出版学,2000,74.

[24]洪彩香,白昌军,张如莲.坚尼草种子休眠期的研究[J].草业科学,2006,23(7):49-52.

[25]Taylor J.S,Simpson G.M.Endogenous hormones in afterripening wild oat(Avenafatua) seed[J].Canadian Journal of Botany,1980,58(9):1 016-1 024.

[26]M.P.沙马,D.K.麦克比思及W.H.范登博恩.野燕麦生物学的研究Ⅰ.休眠、萌芽和出苗[J].曹以勤译.农林科学实验,1978(1):28-35.

[27]陈静,江玲,王春明,等.花生种子休眠性的影响因素[J].核农学报,2015,29(7):1 392-1 398.

[28]毕辛华,戴心维.油菜种子的休眠——Ⅰ油菜种子的休眠期及其影响因素[J].种子,1988,7(6):12-16.

Study on the Seed Dormancy and Germination Characteristics ofBromuscartharticusVahl

TIANHong1,SHAOLinhui2,XIONGJunbo1,ZHANGHeshan1,LIUYang1

2016-05-30

农业科技成果转化资金项目；农业部畜牧总站“华中片牧草种质资源保护”项目(编号：070401)。

田 宏(1978—)，女，陕西周至人；副研究员，硕士，主要从事草种质资源收集、保护和育种研究；E-mail:thdzq@126.com。

刘 洋(1971—)，男，湖北新洲人；研究员，学士，主要从事草种资源保护和家畜健康养殖研究；E-mail:liuyang430209@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.083

S 543+.8

A

1001-4705(2016)10-0083-04