小麦氮素高效利用基因型的农艺性状及生理特性

张 旭，田中伟，胡金玲，修 明，姜 东，戴廷波

(南京农业大学农学院/农业部作物生理生态与生产管理重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095)



小麦氮素高效利用基因型的农艺性状及生理特性

张 旭，田中伟，胡金玲，修 明，姜 东，戴廷波

(南京农业大学农学院/农业部作物生理生态与生产管理重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095)

为给小麦氮高效型品种选育和栽培调控提供理论依据，采用大田试验，以14份小麦品种为材料，研究了不同氮效率品种的农艺性状及生理特性的差异。结果表明，不同小麦品种间产量和氮素利用效率具有显著差异。基于氮肥吸收效率和氮肥农学效率将参试材料分为氮高效型、中效型和低效型。与氮中效型和低效型品种相比，氮高效型品种具有较高的产量、干物质和氮素积累量；在农艺性状上，氮高效型品种具有较高的粒重、收获指数(HI)、叶面积指数(LAI)和开花期旗叶面积；在生理上，氮高效型品种开花期旗叶的叶绿素含量、氮含量、净光合速率、硝酸还原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性较高，而成熟期旗叶氮含量较低。聚类分析表明，淮麦30、徐麦32、矮抗58和扬麦16为氮高效型品种。经相关分析，小麦粒重、HI、LAI和开花期旗叶的面积、叶绿素含量、氮含量与氮效率呈显著正相关，小麦成熟期旗叶氮含量与氮效率呈显著负相关，这些指标可作为氮高效型小麦品种筛选的依据。

小麦；氮高效；基因型；产量；农艺性状；生理特性

小麦是最主要的粮食作物之一，种植面积居于栽培谷物的首位[1]。随着育种和栽培技术的进步，小麦单产逐步提高。化肥，特别是氮肥的投入，对小麦产量的提高起到了重要的作用，然而氮肥的大量施用导致了肥效急剧下降[2]，造成了严重的资源浪费和环境问题[3-4]。小麦对氮肥的吸收利用存在着显著的基因型差异[5-6]。氮高效型小麦的选育和栽培是提高小麦氮肥利用效率的主要农艺措施之一[7]。高效吸收利用氮素的小麦品种具有形态或生理上的某些特性，对其进行研究可为氮高效型小麦品种的选育和栽培提供参考。研究表明，氮高效型小麦品种一般具有较低的株高，矮秆品种易吸收更多的氮素，具有较高的氮肥利用效率[8]；小麦氮效率与器官的氮含量有着密不可分的关系，成熟期茎氮含量与氮效率呈负相关[9]，营养器官中的氮素向籽粒转运的效率较高，说明氮高效型小麦品种更易获得较高的籽粒氮素积累量；高蛋白品种一般比低蛋白品种吸收的氮素多[10-11]。然而，针对氮高效型小麦形态、生理特征的系统研究报道较少，而且鲜见将高产和氮高效结合起来进行分析。本研究选用14个长江中下游麦区和黄淮麦区的小麦主栽品种，采用大田试验，分析了小麦产量及氮肥利用效率的基因型差异，明确不同氮效率类型小麦产量、形态和生理特征的差异及其与氮素吸收利用的关系，以期为小麦高产高效品种选育和栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用长江中下游麦区小麦品种(扬麦15、扬麦16、宁麦9号和宁麦14)和黄淮麦区小麦品种(矮抗58、淮麦20、淮麦30、淮麦33、济麦22、连麦6、徐麦30、徐麦31、徐麦32、烟农19)于2013-2015年种植于江苏省徐州市铜山区。大田试验采用裂区设计，氮肥为主区，品种为副区，设三次重复，行距20 cm，小区面积9 m2(3 m×3 m)。设2个氮肥水平，分别为0、180 kg N·hm-2，基追比6∶4，追肥时期为拔节期。各小区的P2O5，(过磷酸钙，P2O5含量为12%)、K2O(氯化钾，K2O含量为60%)施用量均为150 kg·hm-2，均作基肥一次性施入。基本苗为每公顷240万株。其他栽培管理同一般大田。试验地土质为砂姜黑土。0～20 cm土层中有机质含量为16.32 g·kg-1，全氮含量为0.79 g·kg-1，碱解氮含量为73.2 mg·kg-1，全磷含量为0.98 g·kg-1，有效磷含量为35.3 mg·kg-1，速效钾含量为191.2 mg·kg-1。本研究中不同小麦品种生育进程有一定的差异，因此按照各品种生育进程分别管理。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量及其构成因素调查

每小区于成熟期取1 m2代表样段，人工收割脱粒，自然晒干后称重，计算每公顷籽粒产量，并调查每平方米穗数，同时取50个单茎测定穗粒数、千粒重。

1.2.2 干物质积累量与氮积累量测定

于拔节期、开花期和成熟期从各小区取植株20株，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后称重。样品烘干后粉碎，半微量凯氏定氮法测定氮含量，并计算氮素积累量。

1.2.3 孕穗期叶面积指数和开花期旗叶面积测定

于孕穗期采用系数法测量叶面积，并计算叶面积指数。叶面积指数(LAI)=单株叶面积×每平方米株数。于开花期测量单茎旗叶面积。

1.2.4 氮肥利用效率计算

氮肥吸收效率=(施氮区植株氮素积累量-无氮区植株氮素积累量)/施氮量×100%

氮肥农学效率=(施氮区产量-无氮区产量)/施氮量

1.2.5 收获指数计算

收获指数=籽粒产量/生物产量

1.2.6 叶绿素含量(SPAD)、光合速率测定

于开花期用叶绿素仪(SPAD-502, Minolta, Japan)测定旗叶叶绿素含量。采用LI-6400(Li-Cor Inc, America)便携式光合作用测定系统，开花期于晴天9:00-11:00测定旗叶净光合速率。

1.2.7 硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性测定

于开花期及花后15 d取鲜样，釆用Rajasekhar和Mohr[12]的方法测定NR活性，采用Zhang等[13]的方法测定GS活性。

1.3 数据处理与统计

使用Microsoft Excel 2010处理数据，采用SAS方差软件进行方差分析和处理间差异的显著性测验，用IBM SPSS Statistics 20进行聚类分析，用SigmaPlot 10.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 小麦产量与氮肥利用效率的基因型差异

小麦籽粒产量和氮肥利用效率存在着显著的基因型差异(F值为3.16**～49.68**)(表1)。两年的试验结果有所差异，但总体上不同品种各指标的相对趋势一致。小麦籽粒产量的变化范围为6 650.21～8 678.06 kg·hm-2，氮肥吸收效率(NRE)的变化范围为40.09%～55.51%，氮肥农学效率(NAE)的变化范围为12.21～23.39 kg·kg-1。相关分析表明，小麦籽粒产量与NRE和NAE呈极显著正相关，相关系数分别为0.830和0.732，说明小麦氮肥利用效率的提高以高产为基础。基于各小麦品种2013-2014年和2014-2015年的NRE和NAE，利用最短距离法将14份小麦材料聚类成氮高效、中效和低效三种类型(图1)，其中氮高效型包括淮麦30、徐麦32、矮抗58、扬麦16；氮中效型包括淮麦33、徐麦31、连麦6、济麦22、烟农19；氮低效型包括淮麦20、扬麦15、徐麦30、宁麦14、宁麦9。

表1 小麦籽粒产量、氮肥吸收效率(NRE)和氮肥农学效率(NAE)的基因型差异

各列数据后不同字母表示品种间在0.05水平上差异显著。下表同。

Values followed by the different letters within a column are significantly different among the varieties at 0.05 level.The same as in other tables.

2.2 不同氮效率型小麦的阶段性干物质和氮素积累特点

氮高效型小麦出苗至拔节及开花至成熟期的干物质积累量均值显著高于氮中效和氮低效型小麦，但拔节至开花期的干物质积累量在不同氮效率型小麦间无显著差异(表2和表3)，表明氮高效型小麦在拔节前及开花后有更强的干物质生产能力。

不同氮效率型小麦间氮素积累量在出苗至拔节期及拔节至开花期具有显著差异，开花后不同类型间差异不显著。其中，出苗至拔节期氮中效型小麦的氮素积累量最高，显著高于氮高效型小麦，氮低效型小麦最低；拔节至开花期氮高效型小麦显著高于氮中效和低效型小麦。这说明开花前较高的氮积累量是小麦氮肥高效利用的重要生理原因。

图1 基于氮肥吸收效率和氮肥农学效率的小麦品种聚类分析

DMA：干物质积累量；NAA：氮素积累量；HNE：氮高效型；MNE：氮中效型；LNE：氮低效型。下同。

DMA: Dry matter accumulation amount; NAA: Nitrogen accumulation amount; HNE: High nitrogen efficiency; MNE: Medium nitrogen efficiency; LNE: Low nitrogen efficiency; ETJ: Emergence to jointing; JTA: Jointing to anthesis; ATM: Anthesis to maturity. The same as below.

2.3 不同氮效率型小麦产量构成和收获指数的特点

由表4可以看出，相比于氮低效型小麦，氮高效和中效型小麦具有较高的穗数；氮低效型小麦的穗粒数比氮高效和中效型高；氮高效型小麦的千粒重和收获指数最大，氮中效型小麦次之，氮低效型小麦最小，但氮中效与低效型小麦间收获指数无显著差异。表明氮高效型小麦在穗数、千粒重和收获指数具有优势。

2.4 不同氮效率型小麦叶面积指数、旗叶面积和氮含量的差异

由表5可以看出，不同氮效率型小麦间叶面积指数、旗叶面积和氮含量存在显著差异。氮高效型小麦的孕穗期叶面积指数、开花期旗叶面积和氮含量显著高于氮中效和低效型小麦，成熟期旗叶氮含量显著低于氮中效和低效型小麦。表明氮高效型小麦孕穗期群体光合面积大，开花期旗叶面积和氮含量高，成熟期旗叶中氮残留少。

表3 2014-2015年不同氮效率型小麦阶段性干物质积累和氮素积累量的差异

表4 不同氮效率型小麦产量构成因素及收获指数的差异

表5 不同氮效率类型小麦叶面积指数、旗叶叶面积和氮含量的差异(2014-2015)

2.5 不同氮效率型小麦开花期旗叶叶绿素含量和光合速率的差异

从表6可以看出，氮高效型小麦具有较高的开花期旗叶净光合速率和叶绿素含量，氮中效型小麦次之，氮低效型小麦最小，表明氮高效型小麦具有较高的旗叶净光合速率和叶绿素含量。

2.6 不同氮效率型小麦开花期旗叶氮代谢酶活性的差异

由表7可以看出，氮高效型小麦具有较高的开花期旗叶GS和NR活性，氮中效型小麦次之，氮低效型小麦最小；而花后15 d不同氮效率型小麦之间无显著差异。

2.7 小麦氮肥利用效率与农艺性状和生理指标的相关性

相关性分析(表8、表9和表10)表明，小麦品种氮肥吸收效率和氮肥农学效率与出苗至拔节和开花至成熟阶段的干物质积累、拔节至开花阶段氮素积累呈极显著正相关。氮肥吸收效率、氮肥农学效率与千粒重呈极显著正相关。在形态和生理上，小麦氮肥吸收效率和氮肥农学效率与孕穗期LAI、开花期旗叶面积、SPAD、开花期旗叶氮含量、净光合速率、开花期NR和GS活性、收获指数呈极显著正相关，与成熟期旗叶氮含量呈极显著负相关。

表6 不同氮效率型小麦开花期旗叶SPAD和净光合速率(Pn)的差异(2014-2015)

表7 不同氮效率型小麦开花期及花后15 d旗叶GS和NR活性的差异(2014-2015)

两种酶活性单位均为μmol·g-1FW·h-1。

Units of the two enzymes are μmol·g-1FW·h-1.

表8 小麦氮利用效率与干物质和氮素积累量的关系

ETJ: 出苗至拔节期 Emergence to jointing; JTA:拔节至开花期 Jointing to anthesis; ATM: 开花至成熟期Anthesis to maturity.**:P<0.01.

表9 小麦氮利用效率与农艺性状的关系

HI:Harvest index.

表10 小麦氮利用效率与旗叶生理特性的关系

**:P<0.01.

3 讨 论

提高作物对氮素的吸收利用是提高产量的主要措施[14]。氮高效型小麦的选育和栽培是提高小麦氮肥利用效率的主要农艺措施之一。小麦氮素吸收利用的基因型差异是选育氮高效型品种的基础[15]。不同氮效率型小麦在形态和生理上具有较大的差异[16-17]，因此阐明氮高效型小麦的形态生理特性对于氮高效型品种的选育和栽培调控具有重要的指导意义。干物质积累是产量形成的基础，小麦籽粒产量约70%～97%来自花后光合生产[18]。本研究表明，小麦产量及氮效率存在显著的基因型差异，小麦产量与出苗至拔节和开花至成熟阶段干物质积累量呈显著正相关，这与汤永禄等的研究结果一致[19]。氮是构成叶绿体的重要组成部分，叶绿素的含量高低直接影响到植株体的光合能力，光合作用也受到叶面积的影响。旗叶是小麦后期冠层的主要构成者，其对籽粒产量的贡献可达41%～43%[20]。本研究表明，小麦产量与开花期旗叶面积、开花期旗叶氮含量、开花期旗叶SPAD、孕穗期叶面积指数均呈显著正相关，说明不同氮效率型小麦旗叶的形态和生理具有较大的差异。氮高效型小麦具有较高的产量及干物质和氮素积累量[21]。相关性分析表明，小麦氮肥吸收效率、氮肥农学效率与拔节至开花阶段阶段氮素积累量呈显著正相关，说明开花至成熟阶段的氮素积累直接影响到小麦对氮肥的利用效率。

硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是作物氮代谢的关键酶[22]。本研究表明，氮高效型小麦具有较高的开花期旗叶NR和GS活性，而拔节至开花阶段是小麦氮素积累最重要的时期，较高的NR和GS活性有利于氮素的积累。SPAD值表示叶绿素的相对含量，其与作物氮素含量的高低关系密切[23]，叶片氮含量与光合作用及干物质积累密切相关，叶片氮含量还反映出作物对氮的需求状况。本研究表明，氮高效型小麦品种具有较高的开花期旗叶净光合速率、SPAD和氮含量及较低的成熟期旗叶氮含量。在对小麦氮效率进行评价时，一些与氮效率关系密切的形态学指标不断被发现，这将为氮高效型小麦选育提供直观的参考依据。前人的研究指出小麦氮效率与株高、收获指数等关系密切[24-25]。小麦氮效率与千粒重呈极显著的正相关，粒重越大，小麦对氮肥的利用效率越高。适宜的叶面积指数是小麦高产群体的重要指标，叶面积的大小对光合作用具有一定的影响[26]，收获指数与物质生产、分配以及器官的发育建成有着密切的关系[27]。本研究表明，小麦氮效率与孕穗期叶面积指数、开花期旗叶面积和收获指数显著正相关，较高的孕穗期叶面积指数、开花期单茎旗叶面积和收获指数为较高的籽粒产量奠定基础，从而促进植株对氮素的吸收，提高氮效率。

4 结 论

小麦产量和氮肥利用效率存在显著的基因型差异，淮麦30、徐麦32、矮抗58和扬麦16为氮高效型小麦品种。氮高效型品种具有较高的产量、粒重、收获指数、叶面积指数和开花期旗叶面积、叶绿素含量、氮含量，同时成熟期旗叶氮含量较低，这些形态生理指标可通过遗传改良和栽培措施进行调控，在氮高效型品种选育和栽培中应加以重视。

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Agronomic and Physiological Characteristics of High Efficeint Nitrogen Utilization in Wheat

ZHANG Xu,TIAN Zhongwei,HU Jinling, XIU Ming,JIANG Dong,DAI Tingbo

(Agronomy College of Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management of Ministry of Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing, Jiangsu 210095,China)

The morphological and physiological characteristics of 14 wheat varieties with different nitrogen efficiencies were studied by field experiment. The aim was to provide theoretical basis for the selection and regulation of nitrogen efficient varieties. The results show that wheat yield and nitrogen use efficiency have significant differences among different genotypes. Based on nitrogen agronomic efficiency and nitrogen recovery efficiency, the materials tested are divided into high, medium and low nitrogen efficiency types. Compared with the medium and low nitrogen efficiency cultivars, high nitrogen efficiency varieties have higher yield, dry matter and nitrogen accumulation. For agronomic traits, wheat varieties with high nitrogen efficiency have higher grain weight, harvest index (HI), flag leaf area and leaf area index (LAI). For physiology, wheat varieties with high nitrogen efficiency have higher flag leaf net photosynthetic rate, NR and GS activity in flag leaf at anthesis, chlorophyll content (SPAD), nitrogen content in flag leaf at anthesis and lower nitrogen content in flag leaf at maturity. Cluster analysis showed that Huaimai 30, Xumai 32, Aikang 58 and Yangmai 16 are varieties with high nitrogen efficiency. Correlation analysis showed that there is significantly positive correlation between leaf area, chlorophyll content, leaf area index, nitrogen content in flag leaf at anthesis, grain weight, harvest index and nitrogen efficiency, and there is significantly negative correlation between nitrogen content in flag leaf at maturity and nitrogen efficiency. These indicators can be used as basis to screen wheat with high nitrogen efficiency.

Wheat; High nitrogen efficiency; Genotype; Yield; Agronomic characters;Physiological characteristics

时间：2016-10-08

2016-04-10

2016-06-01

国家自然科学基金项目(31471443, 31501262)；江苏省自然科学基金项目(BK20140705)

E-mail：2013101056@njau.edu.cn

戴廷波(E-mail: tingbod@njau.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)10-1315-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161008.0932.014.html