不同基因型水稻产量和氮效率对减量施肥反应的差异性研究

张荣萍，陶诗顺

(西南科技大学生命科学与工程学院，中国 绵阳 611000)



不同基因型水稻产量和氮效率对减量施肥反应的差异性研究

张荣萍，陶诗顺*

(西南科技大学生命科学与工程学院，中国 绵阳 611000)

选用36个不同基因型水稻材料，以常规施氮肥处理为对照，研究在7.5 kg/(667 m2)和5 kg/(667 m2)两个减量施氮肥处理下不同基因型水稻的产量和氮肥偏生产力表现.结果表明，在减量施氮肥处理下供试的36个水稻产量和氮肥偏生产力间均存在极显著的基因型差异，且随着施肥量的降低，大多数品种的单株有效穗数、每穗着粒数和每穗实粒数呈下降趋势.灰色关联度分析表明，减量施氮肥处理下主要是通过影响单株有效穗和每穗着粒数而导致产量降低.蓉优918，花香优1号，内2优111和泰优99这4个品种在减量施肥处理下产量综合性状较良好，且氮肥利用效率高，可作为减量施肥生产推广品种.

减量施肥；产量；氮肥偏生产力；基因型差异

安全优质水稻的均衡增产是我国水稻栽培的目标.施肥是水稻增产和稳产的关键措施之一[1]，但在水稻增产的同时不科学施肥、过量施肥尤其是过量氮肥的施用，不仅降低了肥料利用率，同时给生态环境污染和农业可持续发展带来了巨大的威胁[2-5].因此，针对传统施肥方式开展水稻生产减氮、减磷研究已成为新的研究热点之一.

川东丘陵区的小春多为小麦或油菜，且收获后秸秆还田有利于改良和培肥土壤，为大春水稻的种植进行合理的减量施肥提供了可行性保障.但减量施肥下如何保障高产，鉴于不同基因型水稻对低肥胁迫的自身调节能力和肥料高效利用的机制和遗传潜力存在差异[6-7]，选育出肥料高效的应答品种成为实现高产和解决肥料施用问题的最经济有效途径之一.前人关于肥料运筹研究主要集中于肥料施用效果和氮肥高效利用评价指标的筛选等方面[8-11]，而关于减量处理下水稻产量稳定性与生态区适应性相结合的研究尚不多见.因此本研究以36个不同基因型水稻为试验材料，研究减量施氮处理下其产量相关性状和氮肥利用效率的基因型差异，采用灰色关联度分析法筛选出减量施氮下高产且氮高效利用的水稻品种，以期为川东丘陵地区水稻高产栽培和减量施肥技术的推广应用提供理论和实践依据.

1 试验材料和方法

1.1 试验材料

选用四川省近年审定或具有代表性的36个杂交稻品种为材料，品种名称和编号见表1.

表1 水稻品种和编号

1.2 试验方法

试验于2014年在西南科技大学试验田进行.

1.2.1 水稻育秧与移栽 于4月10日采用旱育秧，旱育秧按当地大面积生产技术规程进行.于5月28日移栽，秧龄50天.每个试验品种每处理种植1行，行距36 cm，株距18 cm，每穴单株，每个品种10株，密度为1.54×105/hm2.

1.2.2 施肥处理及灌溉 试验设3种施氮水平：(1)常规施氮(T1)10.0 kg/(667 m2),(2)减量施氮水平1(T2)7.5 kg/(667 m2)，(3)减量施氮水平2(T3)5.0 kg/(667 m2)，常规施肥(T1)作为对照CK.随机区组设计，3次重复.施用肥料为大粮仓牌水稻优化配方复混肥,其养分质量分数为N(19%)+P2O5(10%)+K2O(6%).按底肥60%，追肥(分蘖)40%施用.每区面积38 m2，小区间用宽度为40 cm的厚型层板包覆双层塑料薄膜隔离，层板深入土表下25 cm左右，压紧压实，以防区间串肥.为避免灌溉水所含养分对试验的影响，试验所用灌溉水一律采用洁净自来水.其他栽培管理按当地高产栽培方法进行.

1.2.3 测定内容和方法

(1)有效穗数 成熟前，各处理每品种植株全部计数有效穗数(非正常株除外)，求平均每株有效穗数.

(2)穗部性状 分别将上述取样株稻穗全部摘下，置于尼龙网袋内风干至水分含量达13.5%左右时脱粒，测定每穗着粒数、实粒数、结实率、千粒质量和单穗质量.并根据每株有效穗数和单穗质量计算出每株的籽粒质量和理论产量.根据测定结果计算氮肥偏生产力(kg·kg-1)= 稻谷产量/施氮量.

1.3 数据分析

在Excel 2003中进行数据整理及初步分析，用SPSS 22.0数据分析软件进行数据分析.

2 结果与分析

2.1 减量施氮处理下不同杂交稻品种产量的基因型差异

对单株有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率、千粒质量5个产量相关性状进行方差分析(见表2)，结果表明，5个性状材料间差异均达极显著水平，表明供试的36份材料在同一性状上具有较大差异，类型丰富；处理间除结实率和千粒质量外，其余3个性状处理间差异均达显著或极显著水平，表明结实率和千粒质量受减量施肥影响较单株有效穗、每穗着粒数和每穗实粒数小.方差分析结果表明，该试验结果能够真实反映这些材料在减量施肥处理下氮利用效率的遗传差异性.

2.1.1 减量施氮处理下单株有效穗数的基因型差异 由表2可见，不同施肥处理下36个杂交稻品种的单株有效穗数差异均达到了极显著水平(F=27.842**，P<0.01)；且随施肥量的减少，大多数品种的有效穗数呈下降趋势.

与T1相比，不同基因型品种的有效穗数对T2处理的反应差异较大,相对变化幅度为-0.57%～15.65%.在T2处理下，单株有效穗数上升的品种有9个，按升幅从大到小为4，14，18，2，32，24，13，28，23，其中显著性上升的品种为4(15.65%)；有效穗数呈下降趋势的品种有27个，其中显著性下降的品种为8(7.28%)，16(7.87%)，31(11.17%)，26(11.25%)，10(11.54%)，33(12.35%)，21(12.65%)，17(13.86%)，36(14.59%)，11(15.21%)，19(15.38%)，9(18.85%)，20(21.79%)和34(28.92%).

在T3处理下有效穗数的相对变化幅度为-1.54%～13.53%，不同品种在处理间的变化幅度差异较大，存在明显的基因型差异.单株有效穗数增加的品种有3个，其中14和18比T1处理下分别增加了13.53%和11.18%；有效穗数较T1处理显著性减少的品种有27个，其中10，32，1，21，27，8，33，3，34，36，11，16，20，9这14个品种的单株有效穗降幅均超过了15%.

2.1.2 减量施氮处理下每穗着粒数的基因型差异 36个杂交稻品种的每穗着粒数对减量施肥的反应差异较大，均达到极显著水平(F=10.45**，P<0.01)；随施肥量的减少，大多数品种的每穗着粒数呈下降趋势(见表2).与T1处理相比，在T2和T3处理下36个杂交稻品种每穗着粒数的相对变化幅度分别为-1.12%～12.62%和-0.67%～16.99%，不同品种在减量施肥处理下的变化幅度差异较大，存在明显的基因型差异.每穗着粒数在T2处理下增加的品种有7个，其中显著性增加的品种为20(12.62%)，16(8.24%)，9(5.85%)；每穗着粒数减少的品种有26个，其中显著性减少的品种有16个(降幅为8.77%～19.72%，降幅从小到大顺序为：27，24，29，15，2，21，32，14，3，10，35，13，18，36，4，28.在T3处理下每穗着粒数比T1增加的品种有11个，其中显著性增加的品种为20(16.99%)和23(7.81%)；每穗着粒数较T1减少的品种有24个，其中显著性减少的品种有15个，其中17，28，29，13，18，35的降幅均超过了15%.

2.1.3 减量施氮处理下每穗实粒数的基因型差异 不同施肥处理下36个杂交稻品种的每穗实粒数差异均达到极显著水平(F=10.049**，P<0.01)；大多数品种在减量施肥处理下每穗实粒数有不同程度的降低(表2).与T1处理相比，在T2和T3处理下36个杂交稻品种每穗实粒数的相对变化幅度分别为-1.20%～14.25%和-2.40%～17.11%，不同品种在减量施肥处理下的变化幅度差异较大，存在明显的基因型差异.每穗实粒数在T2处理下增加的品种有9个，其中显著性增加的品种为20(14.25%)；每穗实粒数显著减少的品种有20个(降幅为5.74%～20.10%)，其中35，21，3，18，14，36，4，28的降幅均超过了12%.在T3处理下每穗实粒数比T1增加的品种有11个，其中显著性增加的品种为20(17.11%)；每穗实粒数较T1减少的品种有25个，其中显著性减少的品种有17个(降幅为7.00%～27.09%)，其中13，36，21，22，17，18，29，28，35的降幅均超过了12%.

2.1.4 减量施氮处理下结实率的基因型差异 从表2可以看出，不同施肥处理下36个杂交稻品种的结实率差异均不显著(F=0.943，P>0.05).与T1处理相比，在T2和T3处理下分别有20个和21个品种的结实率略增加，除T2处理下的10和33外，差异均不显著；在T2和T3处理下分别有16个和15个品种的结实率降低，除T3处理下的31和10外，差异均不显著.

2.1.5 减量施氮处理下千粒质量的基因型差异 不同施肥处理下36个杂交稻品种的千粒质量差异均不显著(F=2.529，P>0.05)(表2).与T1处理相比，在T2和T3处理下分别有21个和17个品种的结实率略增加，除T2处理下的1和34,T3处理下的34外，差异均不显著；在T2和T3处理下分别有15个和19个品种的结实率降低，但差异均不显著.

2.1.6 减量施氮处理下单株产量的基因型差异 从表2可见，不同施肥处理下36个杂交稻品种的单株产量差异均达到了极显著水平(F=6.145**，P<0.01)，且随施氮量的减少单株产量降低，且降低幅度明显增加(除T3处理下14比T1略高外).与T1处理相比，T2处理下单株产量降幅为1.37%～29.79%，除1，2，6，14，16，18品种外，差异均达显著水平，其中有9个品种降幅相对较小(降幅从小到大顺序为:16，1，14，30，6，2，18，32，4)；降幅在15%以上的品种有35，17，10，28，21，34，36； T3处理下降幅为4.15%～34.56%，除14外差异均显著，其中17，34，21，9，35的降幅超过了25.0%.

2.2 减量施氮处理下氮肥偏生产力的基因型差异

由表2可知，不同施肥处理下36个杂交稻品种的氮肥偏生产力差异均极显著(F=478.063**，P<0.01).且随着施肥量的减少，除T2处理下的34和36较T1略降低外，其余品种在减量施肥处理下的氮肥偏生产力均有不同程度的增加,增幅为2.82%～108.31%，除T2处理下的21外，差异均达到显著水平.与T1相比，T2处理下的16，1，14，30，6，2，18，32和4这9个品种的增幅超过25%;T3处理下36个品种的氮肥偏生产力增幅均超过30%，尤其是14(108.31%)，30(88.87%)，18(85.56%)，5(85.51%)，26(83.16%)和1(80.00%)的氮肥偏生产力增幅较高，可见其在较低的施肥量下，具有较高的氮利用率.

表2 不同施氮处理下的产量相关性状、产量和氮肥偏生产力

续表2

续表2

**注：同一栏内数据后跟不同字母者表示在同一品种内0.05水平上差异显著，以下同.

2.3 减量施氮处理下不同杂交稻品种的性状表现比较

与T1处理下相同性状相比，减量施肥后产量相关性状平均值除结实率和T2处理下的千粒质量外均比T1降低，而氮肥偏生产力较T1增加，但不同杂交稻品种间降低和增加程度明显不同，表明不同基因型材料在肥料高效利用上有明显差异.从表3可看出，产量相关性状在T2处理下每穗着粒数减幅最大(6.77%)，平均为193.71，其次为每穗实粒数(6.13%)和单株有效穗数(5.78%)，结实率变幅最小(0.47%)；而在T3处理下各产量相关性状的单株有效穗数减幅最大(13.43%)，然后依次为每穗实粒数、每穗着粒数和结实率.

变异系数CV能反映不同性状的遗传差异，通过与T1处理相对数的转化，消除了量纲的影响，可直接进行比较，CV值越大,表明影响程度越大,反之,对性状的影响程度越小.从表3中的CV值得出产量相关性状受减量施肥处理影响从大到小顺序均为：单株有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率、千粒质量，表明在减量施肥处理下，对单株有效穗最大，每穗着粒数次之，千粒质量影响最小.

表3 减量施肥处理下36个供试材料的性状表现

2.4 同供试材料的灰色关联度分析

2.4.1 参考系列的确定 灰色关联分析的关键是确定参考系列XO，它决定着关联分析的结果的可靠性.对于水稻的肥料利用效率来说，其肥料利用效率高低主要体现在产量上，因此本文选择单株产量作为参考系列XO.

2.4.2 确定比较系列 将减量施肥处理下与水稻产量相关的单株有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率和千粒质量这5个指标与正常施肥处理下这5个指标的相对值作为比较系列.

2.4.3 灰色关联度的确定 将各指标相对值数据利用标准差法进行标准化处理，然后根据标准化处理结果求灰关联差异信息空间(Δoi(k),即XO与Xi(标准化结果)的绝对值.根据公式,:￡i(K)=[minminΔoi(k)+ξmaxmaxΔoi(k)]/[Δoi(k)+ξmaxmaxΔoi(k)],求灰关联系数(见表4)，minminΔoi(k)和maxmaxΔoi(k)为差异空间的最小值和最大值，分辨系数ξ取0.5.

2.4.4 产量相关性状的关联度分析从表4可以看出，减量施肥处理下关联系数越大和排名越前的品种与正常处理下该品种的性状越接近，说明该品种的性状越稳定.减量施肥处理下各产量性状排名从大到小前6名分别是:单株有效穗数T2(23，5，25，7，17，22)和T3(27，25，15，10，23，7)，每穗着粒数T2(12，7，4，27，34，2)和T3(2，25，31，19，12，1)，每穗实粒数T2(25，35，15，7，27，5)和T3(31，29，3，18，15，11)，结实率T2(12，17，21，2，4，15)和T3(11，32，7，12，25，4);说明在川东丘陵区减量施肥下，7，23，25这3个品种为单株有效穗数性状较稳定的适宜栽培品种，12为每穗着粒数和结实率性状较稳定的适宜栽培品种，15为每穗实粒数性状较稳定的适宜栽培品种.

由表5可见，T1处理下产量相关性状的关联度从大到小排序是：单株有效穗数、千粒质量、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率；而2个减量施肥处理下产量相关性状的关联度从大到小排序是：单株有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率、千粒质量，与2.3分析结果一致.

表4 产量相关性状与产量的关联系数及排序

注：X1为单株有效穗数,X2为每穗着粒数，X3为每穗实粒数，X4为结实率，X5为千粒质量.

表5 不同施肥处理下产量相关性状与产量的灰色关联度分析

表6 减量施肥处理下36个品种的产量相关性状与产量的关联度及排序

注：T2和T3处理下X1∶X2∶X3∶X4∶X5的权重比例分别为0.212∶0.202∶0.199∶0.196∶0.190，0.204∶0.190∶0.189∶0.177∶0.174.

2.4.5 不同杂交稻品种的关联度分析 根据关联度分析原则，关联度越大的数列与正常处理越接近.由表6可以看出，36个品种正常施肥处理下产量的顺序与T2和T3处理下的加权关联度顺序都不同.7,25,15,27,29这5个品种在T2处理下的加权关联度较大，说明这5个品种在T2处理下较正常施肥处理下减产幅度小，且在正常施肥下产量范围为661.89～777.19 kg/(667 m2).而20，4，14,36,34这5个品种在T2处理下的加权关联度较低，表明其产量相关性状综合表现较差.12,2,32,15,7,4,1在T3处理下的加权关联度较大，说明这7个品种在T3处理下较正常施肥处理下减产幅度小，且在正常施肥下产量范围为662.91～777.19 kg/(667 m2).而36,16,18,9,14这5个品种在减量施肥处理下的加权关联度较低，表明其产量相关性状综合表现较差.综合T2和T3处理发现，12(蓉优918)，15(花香优1号)，7(内2优111)，27(泰优99)这4个品种在两个减量施肥处理下的加权关联度均较大，T2处理下产量范围为609.12～697.65 kg/(667 m2)，T3处理下产量范围为549.08～644.03 kg/(667 m2)，且氮肥偏生产力较高(78.49～128.81 kg/kg)说明这4个品种在减量施肥处理下较正常施肥下减产幅度小，其有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数、结实率等主要产量性状在减量施肥下较稳定，综合表现优良.而14(广8优451)，16(川谷优399)，20(川谷优204)，36(宜香2079)这4个品种在减量施肥处理下的加权关联度较低，减量施肥处理下的产量各相关性状易发生较大变化，综合表现较差，尤其是T3处理下产量偏低,为501.18～543.47 kg/(667 m2)，减产幅度较大.

3 讨论与结论

3.1 减量施肥对不同基因型杂交水稻产量和产量性状的影响

氮肥是促进水稻生长和获得高产的最关键营养元素之一.中国单季水稻氮肥施用量平均为12 kg/(667 m2),比世界平均用量约高75%，同时中国水稻平均单产比世界平均单产高65%左右[12-13].张满利等[14]认为水稻产量随施氮量的增加而增加，但增产幅度明显下降.马群等[15]研究指出，随着施氮水平的增加，水稻产量呈先增后降的趋势.而向圣兰等[16]研究发现缓控释肥减量施肥未对作物产量造成显著影响.王道中等[17]研究也认为在中高肥力水平土壤上减少30%的常规施氮量，有效穗数下降，但水稻的结实率、每穗粒数和千粒质量明显增加，不会造成明显的减产.莫钊文等[18]研究表明，与常规施肥相比，减氮处理下水稻的每穗总粒数、结实率和千粒质量增加但有效穗减少.这说明前人关于水稻施氮量过高或过低对产量相关性状和产量影响的研究结论存在差异，这可能与其选择的材料和处理及试验田土壤肥力不同有关.本研究表明，2种减量施肥处理下，36个品种的产量均随施氮量的减少而减少，且降低幅度明显，但不同品种产量降幅受减量施肥的影响也存在明显的基因型差异.当施氮量降低到正常施肥的75%(T2)时，20%的杂交稻品种的单株有效穗数、每穗着粒数、每穗实粒数和55.6%的杂交稻品种的结实率和千粒质量均较正常施肥处理下略增加，但增幅不显著，其余品种各产量相关性状均较正常施肥处理有不同程度的下降.当施氮量降低到正常施肥的50%(T3)时，单株有效穗和每穗着粒数除个别品种增加外均较正常施肥处理下降，降幅存在明显的基因型差异，而有50%的杂交稻品种的结实率和千粒质量较正常施肥处理仍略增加，但增幅不显著.

变异系数分析和加权灰色关联度分析表明，减量施肥处理下各产量性状的权重不同：单株有效穗数最大，每穗着粒数次之，其次为每穗实粒数和结实率，千粒质量最小.减量施肥处理下主要通过影响单株有效穗数和每穗着粒数导致减产，其次是每穗实粒数.这与张耀鸿等[19]研究提出的观点一致，即：增加或减少氮肥用量对水稻产量产生的影响是否显著主要看其单位有效穗数是否明显改变，而每穗粒数和千粒质量的重要性位居其次.

3.2 减量施肥对不同基因型杂交水稻氮肥利用效率的影响

前人研究已证明缓、控释氮肥能够提高氮肥利用率，减少氮肥的施用量.马群等[15]研究提出不同品种其构建高产氮生产群体所需的总氮量不同，其氮素利用效率存在明显的基因型差异.本研究结果也表明，氮肥偏生产力随施氮量的减少而提高，提高幅度明显增加，但品种间存在明显的基因型差异.说明在不同的减量施肥水平条件下，不同基因型水稻品种的产量形成、减产幅度、氮肥利用效率存在较大差异，所以生产上应该结合品种的产量潜力和肥料的吸收利用特性来确定减量施肥的水平.

3.3 减量施肥下产量表现较佳的适宜栽培品种的筛选

产量是受多基因控制的数量性状.本研究利用加权灰色关联度赋予各产量相关性状不同的权重来进行产量分析和评价杂交稻品种的优劣，能更为准确地反映不同基因型杂交稻对减量施肥的实际表现，筛选出适宜的栽培品种.本研究结果表明，在川东丘陵区减量施肥下，花香7号、内2优111和Q优28为单株有效穗数性状较稳定的适宜栽培品种，蓉优918为每穗着粒数和结实率性状较稳定的适宜栽培品种，花香优1号为每穗实粒数性状较稳定的适宜栽培品种.综合各产量性状来看，蓉优918，花香优1号，内2优111和泰优99这4个品种当施肥量减少到正常施肥处理的75%时仍可达到较高产量,为609.12～697.65 kg/(667 m2)，当施肥量减少到正常施肥量50%时产量范围为549.08～644.03 kg/(667 m2)，且氮肥偏生产力较高(78.49～128.81 kg/kg)，说明减量施肥处理下这4个品种的产量相关性状较稳定，综合表现较优，氮肥利用效率高，适宜作为川东丘陵地区减量施肥的推广品种.

另外，本研究减量施肥采用的是复合肥，未考虑氮磷钾的互作效应，且减量施肥对水稻产量及肥料利用率的影响和土壤肥力状况有关，所以今后应在三肥多因子互作、全面评估土壤肥力等方面做进一步研究.

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(编辑 WJ)

Difference Study on the Impact of Reduced Amount of Applied Fertilizers to the Yield and Nitrogen Use Efficiencies of Different Rice Genotypes

ZHANGRong-ping,TAOShi-shun*

(School of Life Science and Engineering,Southwest University of Science and Technology,Mianyang 611000,China)

The characteristic expression of yield and nitrogen partial factor productivity of different rice genotypes was studied by using 36 varieties as the test objects under the two reduced amounts of applied fertilizer treatments,7.5 kg/(667 m2)and 5 kg/(667 m2).Our results indicated that under the reduced amount of applied fertilizer treatments,the yield reduction largely came from the decreased number of effective spikes per plant and seed number per panicle.The genotypes difference of yield and nitrogen partial factor productivity of 36 varieties were extremely significant.The following 4 varieties,Rongyou-918,Huaxiangyou-1,Nei-2-you-111 and Taiyou-99,had the best overall performance on yield comprehensive expressions,so it could be regarded as the varieties that could be widely utilized to allow the reduced amount of applied fertilizers.

reducing of the amount of applied fertilizer; yield; nitrogen use efficiencies; genotype difference

10.7612/j.issn.1000-2537.2016.05.005

2015-11-26

国家“十二五”科技支撑计划(2013BAD07B13)

*通讯作者,E-mail：tss2203@163.com

S511

A

1000-2537(2016)05-0027-11