新疆阿尔金山国家级自然保护区5种大帽藓叶表面及叶尖的微形态结构

沙毕热木·斯热义力，许东华，王德萍，买买提明·苏来曼*

(1.新疆大学 生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046； 2.阿尔金山国家级自然保护区管理局，新疆 库尔勒 841000)



新疆阿尔金山国家级自然保护区5种大帽藓叶表面及叶尖的微形态结构

沙毕热木·斯热义力1，许东华2，王德萍1，买买提明·苏来曼1*

(1.新疆大学 生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046； 2.阿尔金山国家级自然保护区管理局，新疆 库尔勒 841000)

运用光学显微镜和扫描电镜，对新疆阿尔金山的5种大帽藓属(EncalyptaHedw.)植物的叶表面和叶尖进行了微形态观察.结果表明：高山大帽藓(E.alpinaSmith)中肋粗壮，达于叶尖并突出成细长毛尖，叶腹面的分叉疣多呈马蹄形，严密地覆盖在叶表面，疣上具粗糙纹饰，叶背面具不规则乳突，排列疏松；尖叶大帽藓(E.rhaptocarpaSchwägr.)叶先端急尖，中肋粗壮，具长毛尖，疣的中下部两两相连，形成分叉疣，疣表面具纵向纹饰；剑叶大帽藓(E.spathulataMüll.Hal.)中肋突出叶尖形成透明毛状长尖，毛尖细胞长，疣在基部分叉丛生；西藏大帽藓(E.tibetanaMitt.)先端钝或急尖，无毛尖，中肋达于叶尖下终止，叶背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有层层叠加状纹饰；钝叶大帽藓(E.vulgarisHedw.)先端圆钝，中肋在叶先端前消失，疣粗糙，疣上有层层叠加状纹饰，具粘液.5种植物叶片的背、腹面具不同的分叉粗疣，疣的大小、形态、着生位置、疣上的纹饰各不相同；这些细微特征可作为大帽藓属属下分类的依据之一.

阿尔金山国家级自然保护区； 大帽藓属； 叶面； 叶尖； 微形态结构

大帽藓科(Encalyptaceae)是北半球山地及北极地区苔藓植被中具有代表性的类群之一，仅含2属，即大帽藓属(Encalypta)和Bryobrittonia(Mitt.) Horton[1].大帽藓属属于大帽藓科中一类高山寒地小形土生或石生藓类植物，植物体矮小，垫状丛生，蒴帽长期覆盖整个孢蒴，对孢蒴及孢子的生长发育起到了保护作用，有利于适应高山地区寒冷和多变的气候，具有极显著的生态学特征.Horton研究认为世界范围内的大帽藓属植物仅有19种及4变种[2-4].加上近几年发现的拟烟杆大帽藓(E.buxbaumioideaCao，Gao et Bai.)[5]、天山大帽藓(E.tianschanicaZhao，Hu et He.)[6]、中华大帽藓(E.sinicaZhao et Li.)[7]和西藏大帽藓(E.tibetanaMitt.)等新分类群，全世界共计20余种.赵建成等的《中国大帽藓科植物分类和分布的研究》，总结了中国大帽藓属共有10种，遍及16个省区.

大帽藓属在中国存在较多的特有成分；大帽藓属在新疆分布有8种，包括高山大帽藓(E.alpinaSmith)、大帽藓(E.ciliataHedw.)、尖叶大帽藓(E.rhaptocarpaSchwägr.)、剑叶大帽藓(E.spathulataMüll. Hal.)、西伯利亚大帽藓(E.sibiricaWarnst.)、西藏大帽藓(E.tibetanaMitt.)、天山大帽藓(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.)和钝叶大帽藓(E.vulgarisHedw.).新疆是该属在中国集中分布的区域之一，在中国大帽藓属区系分布中具有重要地位.因此，新疆大帽藓属的深入研究对于充分认识该地区苔藓植物多样性和地理分布特点及其保护具有重要的意义.

新疆地区大帽藓属的研究始于1989年，在喀纳斯自然保护区苔藓植物调查研究中首次报道了钝叶大帽藓(E.vulgaris)[8]；1995年，5种大帽藓被报道，分别是高山大帽藓(E.alpina)、大帽藓(E.ciliata)、尖叶大帽藓(E.rhaptocarpa)、剑叶大帽藓(E.spathulata)和钝叶大帽藓(E.vulgaris)[9]；随后，研究人员在博格达山南坡发现并鉴定了西伯利亚大帽藓(E.sibirica)；1997年赵建成描述了来自天山巩乃斯林场河边的天山大帽藓(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.).1998年，本课题组发表了《新疆天山大帽藓科植物的分类和分布》[10]；同年，龚佐山[11]发表了《新疆大帽藓属植物的分布与区系》；其后本课题组与王虹相继发表了《新疆丛藓科和大帽藓科植物孢子的形态研究》[12]与《新疆大帽藓属6种植物茎及叶的比较解剖学研究》[13].本课题组从2011年开始对新疆阿尔金山国家级自然保护区的苔藓植物进行标本采集工作，为该地区的首次苔藓植物科学调查.阿尔金山国家级自然保护区(简称阿尔金山保护区)位于新疆维吾尔自治区东南隅，新疆、青海、西藏三省区交界的新疆巴音郭楞蒙古自治州若羌县和且末县境内.其地理位置位于87°10′～91°18′ E，36°00′～37°49′ N.保护区东西长370.8 km，南北宽192.2 km，总面积46 846.95 km2，通常粗略按45 000 km2计.保护区内气候的主要特点是寒冷、干旱、多风、蒸发强烈；全年没有无霜期，没有四季之分，仅有冷暖之别；阿尔金山国家级自然保护区成立于1983年5月.该保护区成立之前，对该地区的研究有关于自然地理，地质，生物资源及动物等[14].

本文对新疆阿尔金山地区2011年和2015年所采集的大帽藓属植物标本的叶表面和叶尖运用光学显微镜和扫描电镜的方法进行形态观察，以作为鉴定该属标本的科学依据.

1 材料和方法

1.1 实验材料

本实验的标本均采自阿尔金山国家级自然保护区，海拔高度在4 264～4 590 m的土面或岩面(表1)，所有的标本均存放在新疆大学植物标本馆(XJU).在实验室鉴定大帽藓属标本144份，其中包括高山大帽藓E.alpina(6份)、尖叶大帽藓E.rhaptocarpa(12份)、剑叶大帽藓E.spathulata(41份)、西藏大帽藓E.tibetana(9份)与钝叶大帽藓E.vulgaris(76份).

1.2 实验方法

初步将标本在盛有水的培养皿洗干净，把所有的泥土都清理干净，在SZM-45B2解剖镜(宁波舜宇仪器有限公司)下用尖头镊子取下成熟、完整的叶片，在蒸馏水中漂洗干净，在MoticDMB-1223生物数码显微镜(麦克奥迪实业集团有限公司)下观察照相.选同一植株上的叶片自然风干，直接黏在双面胶带上，用E-1045离子溅射仪(天美科学仪器有限公司)喷金镀膜，并用LEO1430VP型扫描电镜(德国LEO公司)进行观察并拍照.

表1 实验材料及来源

1.3 分类检索表

1. 叶片先端具长的透明毛尖

2

1. 叶片先端钝或具不透明短尖

3

2. 蒴齿发育良好，单层

2. 尖叶大帽藓E.rhaptocarpa

2. 无蒴齿

3. 剑叶大帽藓E.spathulata

3. 蒴齿发育良好，单层

4. 西藏大帽藓E.tibetana

3. 无蒴齿

4

4. 叶上部渐窄，先端具长尖突，孢子表面具不规则细疣

1. 高山大帽藓E.alpina

4. 叶上部圆钝，先端具短尖突，孢子表面具粗疣

5. 钝叶大帽藓E.vulgaris

2 观察结果

2.1 高山大帽藓(EncalyptaalpinaSmith)

如图1(1～3)与图2(1～2)所示，植物体较大，黄绿色，下部呈褐色，密集丛生，高1～3 cm；叶从鞘状基部向上收缩成披针形，先端具不透明短尖；叶边平直；中肋粗壮，突出于叶尖；叶上部细胞不规则圆方形，具细密疣，不透明；叶基部中肋两侧细胞长方形，具红褐色明显增厚的横壁[15]; 叶腹面的分叉疣多呈马蹄形，严密的覆盖在叶表面，疣上具粗糙纵纹，叶背面具不规则乳突，排列疏松.

2.2 尖叶大帽藓(EncalyptarhaptocarpaSchwägr.)

如图1(4～6)与图2(3～4)所示，植株直立丛生，黄绿色，高2～3 cm；叶狭舌形至匙形，顶端稍内卷，边缘平直；中肋尖端贯顶成长而透明的毛状尖端[16]；叶上部细胞圆方形，具细密疣，不透明；叶基部中肋两侧细胞长方形，具褐色明显增厚的横壁[17]；叶腹面细胞排列疏松，间隙大，细胞向外突出，大多数疣的中下部两两相连，形成分叉疣，有表面具纵向纹饰；叶背面细胞疏松，表面具不规则疣，疣表面纹饰突出，明显具皱.

2.3 剑叶大帽藓(EncalyptaspathulataMüll.Hal.)

如图1(7～9)与图2(5～6)所示，植物体小，丛生，绿色或黄绿色，下部褐色，高5～8 mm；叶长舌形或窄匙形，上部渐窄，先端具长透明刺状尖；叶缘平直；中肋单一，及顶；叶上部细胞不规则圆方形，具细密疣；叶基部中肋两侧细胞长方形，具褐色，明显增厚的横壁[17]；叶腹面细胞紧密排列，不突出，疣呈哑铃形；叶背面细胞排列较疏松，细胞向外突出，疣骨状突起，疣表面较光滑.

1～3. 高山大帽藓叶表面(放大倍数×1000)、叶尖(放大倍数×100)及叶横切面(放大倍数×400)；4～6. 尖叶大帽藓叶表面(放大倍数×1000)、叶尖(放大倍数×100)及叶横切面(放大倍数×400)；7～9. 剑叶大帽藓叶表面(放大倍数×1000)、叶尖(放大倍数×100)及叶横切面(放大倍数×400)；10～12. 西藏大帽藓叶表面(放大倍数×1000)、叶尖(放大倍数×100)及叶横切面(放大倍数×400)；13～15. 钝叶大帽藓叶表面(放大倍数×1000)、叶尖(放大倍数100)及叶横切面(放大倍数×400)图1 光学显微镜下5种大帽藓叶表面、叶尖及叶横切面的形态观察Fig.1 Morphology of surface，apex and cross-section in leaves of 5 Encalypta species under light microscope

2.4 西藏大帽藓(EncalyptatibetanaMitt.)

如图1(10～12)与图2(7～8)所示，植株矮小丛生，黄绿色，茎直立，高0.5～1 cm；叶狭舌形，先端钝或急尖，无毛尖；边缘平展；中肋粗壮，达于叶尖下部终止；叶上部细胞圆方形或六边形，具分叉的乳头；基部细胞宽，长方形，平滑透明，具狭长细胞构成的边缘[18]；叶腹面细胞和背面细胞向外突出，叶片背腹两面均密被鹿角状粗疣，背腹表面疣疏松，空隙大；疣上有层层叠加状纹饰.

2.5 钝叶大帽藓 (EncalyptavulgarisHedw.)

如图1(13～15)与图2(9～10)所示，植物体矮小丛生，上部绿色，下部褐黄色，高约1 cm；叶长舌形或近匙形，基部收缩，先端钝，稀见小尖突；叶缘平直；中肋粗壮，在叶先端前消失；叶上部细胞不规则圆方形，两面具密疣，叶基部细胞长方形，具褐色增厚的横壁[19]；叶腹面细胞向外突出；叶腹面细胞较紧密，疣粗糙，疣上有层层叠加状纹饰和乳突；叶背面细胞紧密，背面细胞比腹面平整，疣上具纹饰，疣不是很突出.

1. 高山大帽藓叶腹面；2. 高山大帽藓叶背面；3. 尖叶大帽藓叶腹面；4. 尖叶大帽藓叶背面；5.剑叶大帽藓叶腹面；6.剑叶大帽藓叶背面；7. 西藏大帽藓叶腹面；8. 西藏大帽藓叶背面；9. 钝叶大帽藓叶腹面；10. 钝叶大帽藓叶背面图2 扫描电镜下5种大帽藓叶表面的形态观察Fig.2 The observation on leaf surface in 5 species of Encalypta under SEM

3 讨论

对阿尔金山5种大帽藓属植物的研究表明，由于其属于同科同属的植物，在很多方面具有相同点.这5种大帽藓植物属于高山寒地，土生藓类；中肋明显，其茎、叶的表皮细胞壁均不是强烈加厚，且细胞质也较浓，说明其生活环境中水分是相对充足的，虽然叶背、腹面均具粗疣，但可能是为抵御寒冷的气候和强光的照射[20].大帽藓属不同种类之间也存在不同的特点，叶的形状，叶尖的形态，叶表面疣的特征等都各不相同，在各自的叶表皮细胞、疣的大小、形状、着生位置、呈现的状态，疣上不同的纹饰及细胞的状态等这些细微特征都存在着明显的不同.高山大帽藓中肋粗壮，达于叶尖并突出成细长毛尖，叶腹面的分叉疣多呈马蹄形，严密的覆盖在叶表面，疣上具粗糙纵纹，叶背面完全不规则，具大小不等的乳突，排列疏松；尖叶大帽藓叶先端急尖，中肋粗壮，具长毛尖，疣的中下部两两相连，形成分叉疣，疣表面具纵向纹饰；剑叶大帽藓中肋突出叶尖形成透明毛状长尖，毛尖细胞长，疣在基部分叉丛生；西藏大帽藓先端钝或急尖，无毛尖，中肋达于叶尖下终止，背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有层层叠加状纹饰和乳突；钝叶大帽藓先端圆钝，中肋在叶先端前消失，疣粗糙，疣上有层层叠加状纹饰和乳突，具粘液.这些特点反映出该属植物为适应高海拔、较寒冷的生长环境而形成的[20]，其每个种各自的细微特征可以为今后大帽藓属的种类鉴定提供更多的科学依据.

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SABIRAM Esrayl1, XU Donghua2, WANG Deping1, MAMTIMIN Sulayman1

(1.College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046；2.District Administration of Altun Mountain National Nature Reserve, Korla, Xinjiang 841000)

The leaf surface and apex of five species ofEncalyptaHedw. from Altun Mountain Nature Reserve in Xinjiang were observed by optical microscope and scanning electron microscope (SEM). The results showed that: the leaves ofE.alpinaSmith. have thick costae up to the tip with long hair-points and mostly U-shaped papillae closely arranged on the ventral surface with rough ornamentation on the ventral surface，while irregular papillae loosely presented on the dorsal surface; the leaves ofE.rhaptocarpaSchwägr. have acute apex with long hair-points and papillae joining with each other at the middle-lower part with striped ornamentation on the surface; the leaves ofE.spathulataMüll. Hal. have hyaline and long hair-points and stellate papillae at the base; the leaves ofE.tibetanaMitt. are muticous with costae ending below the obtuse or acute apex and possess loose papillae with ornamentation on the ventral surface layer by layer; the costae ofE.vulgarisHedw. leaf ends below the obtuse apex and the papillae are rough and mucous with overlapping ornamentation on the surface. The fiveEncalyptaspecies are able to be separated by the size，position，shape and ornamentation of the papillae on the leaf surface. These micromorphological structures provide reference for taxonomically features at the infrageneric level in this genus．

Altun Mt. National Nature Reserve;EncalyptaHedw.; leaf surface; leaf apex; micromorphological structure

2016-05-22.

国家自然科学基金项目(31460048)；深圳市南亚热带植物多样性重点实验室开放课题项目(SSTAB-2014-02)．

1000-1190(2016)05-0741-05

G949.35+2

A

*通讯联系人. E-mail: mamtimin@xju.edu.cn.