黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类数量分布及其与环境因子的关系

李敏，纪毓鹏，徐宾铎*， 薛莹，任一平

(1.中国海洋大学 水产学院， 山东 青岛 266003)



黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类数量分布及其与环境因子的关系

李敏1，纪毓鹏1，徐宾铎1*， 薛莹1，任一平1

(1.中国海洋大学 水产学院， 山东 青岛 266003)

小型鳀鲱鱼类多为浮游生物食性种类，又是多种高营养层次鱼类的饵料生物，作为生态系统中的重要类群，其数量分布对多种生物均具有重要影响。本文根据2013年6月、8月、10月和2014年2月、4月、5月在黄河口及邻近水域进行的渔业资源和环境调查数据，分析了该海域小型鳀鲱鱼类资源数量分布特征，并用广义可加模型研究了其数量分布与时空和环境因子等之间的关系。黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类相对资源量呈现明显的季节变化，夏、秋季相对资源量明显高于冬、春季。小型鳀鲱鱼类相对资源量具有明显的空间变化，且在不同月份呈现不同的空间分布格局；在4月、5月、6月小型鳀鲱鱼类主要分布于近岸水域，在8月、10月小型鳀鲱鱼类分布外移且范围扩大。GAM分析表明，影响黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类相对资源量时空分布的主要环境因子包括表层盐度、表层水温、水深和浮游植物丰度等。小型鳀鲱鱼类相对资源量随表层盐度的升高呈现升高的趋势，在盐度达到30时，小型鳀鲱鱼类相对资源量处于最高水平。随表层水温的升高相对资源量有升高趋势，当表层水温达到15℃后，小型鳀鲱鱼类相对资源量增加趋势减缓且丰度较大。小型鳀鲱鱼类相对资源量随浮游植物丰度的增大总体呈现上升趋势，而随水深的变化呈现先降低后升高的趋势。黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类相对资源量的时空变化与鳀鲱鱼类产卵、索饵和越冬洄游有关，受到季节变化、黄河径流变化以及黄河调水调沙等引起的海洋环境因子变动的影响。

时空分布；相对资源量；环境因子；广义可加模型

1　引言

鱼类对海洋环境因素的适应性和局限性决定了其洄游和分布水域，深入研究鱼类数量分布及其与相关海洋环境因子的关系，将会为其渔况分析、渔场寻找和渔业资源合理利用等提供理论基础[1]。随着计算机技术和统计学的发展，有关渔业捕捞对象的数量分布与环境因子之间关系的研究越来越多，但多数是针对单鱼种的研究，例如方氏云鳚、鳀鱼、黄鲫和鲐鱼等[2—5]，而生态位相近的鱼类功能群的数量分布与环境因子关系的研究尚不多见。

20世纪80年代以来，海域高强度开发、海洋环境退化以及过度捕捞等人类活动造成黄河口水域的渔业资源生产潜力严重下降[6]。渔业资源结构发生很大变化，带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)和鲆鲽类等底层鱼类日益衰退，鳀鱼(Engraulisjaponicus)、斑鰶(Clupanodonpunctaus)等小型中上层鳀鲱鱼类成为该海域优势种[7—8]。

鳀鲱鱼类属于脊索动物门(Chordata)，硬骨鱼纲(Osteichthyes)，鲱形目(Clupeiformes)，鲱科(Clupeidae)和鳀科(Engraulidae)。其中，黄河口小型鳀鲱鱼类中鲱科主要包括青鳞小沙丁鱼(Sardinellazunasi)和斑鰶(Clupanodonpunctaus)等；鳀科主要包括鳀鱼(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、黄鲫(Setipinnagilberti)和中颌棱鳀(Thrissamustax)等[9—10]。小型鳀鲱鱼类性成熟早，仅1年即可性成熟，资源补充迅速；其多为暖水种或暖温种，繁殖季节、繁殖习性和食性等相似[11—12]。小型鳀鲱鱼类既是多种高营养级经济鱼类的饵料，又可作为渔业捕捞对象，在食物网中起着承上启下的作用。因此，小型鳀鲱鱼类是黄河口水域生态系统的关键类群[13—14]。但近年来，海洋环境恶化和过度捕捞等人为因素造成小型鳀鲱鱼类渔业资源出现不同程度的衰退，太平洋鲱(Clupeapallasii)和青鳞小沙丁鱼等种类的渔业产量自2000年以来均有不同程度的下降[14—15]。随着环境因素的变化，生物群落的种类组成会有显著变化[16]，但以食物资源利用方式为基础的功能群组成却相对稳定[17]。功能群比单种类能更有效地反映生境梯度变化和生态系统功能[18]。因此，环境因子的改变引起的功能群的数量变动，更能体现生态系统对外界环境变动的实际响应。

作为重要鱼类功能群，小型鳀鲱鱼类数量及空间分布的变动可能会对生态系统中多种生物产生重要影响。因此，需要分析小型鳀鲱鱼类数量分布及其与环境因子的关系。本文根据2013—2014年6个航次的渔业资源和环境调查数据，研究小型鳀鲱鱼类数量分布及其与相关环境因子的关系，以期为黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类资源养护与可持续利用提供理论依据。

2　材料与方法

2.1数据来源

本文中小型鳀鲱鱼类相对资源量和环境因子数据来自2013年6月、8月、10月，2014年2月、4月、5月在黄河口及其邻近海域进行的渔业资源和环境调查。本次调查范围为37.60°～38.20°N，119.00°～119.80°E之间的海域，调查站位的设计以黄河入海口为中心，向外呈辐射状设置5条断面，中间3条断面各有4个站位，两侧2条断面各设置3个站位，河口附近的站位较密集，调查站位设置18个站点(图1)。调查船为单拖渔船，船只功率为260 kW，调查网具网口宽度为8 m，网囊囊目为20 mm。渔业资源调查每站平均拖网时间为1 h，拖速为2.0 ～3.0 kn。同步调查的环境因子包括水温、盐度、深度和pH等，其中温度、盐度、深度采用CTD温盐深仪(XR-420)测定。样品的采集和测定根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)进行[19]。在数据分析前对原始调查数据进行预处理，将各站位鳀鲱鱼类的相对资源量均换算成拖网时间1 h、拖速2.0 kn的渔获数值。

2.2数据分析

相关分析表明表层水温和底层水温相关性极显著，且以往对鳀鱼等小型鳀鲱鱼类的研究中皆选取表层水温作为环境因子[3]。夏季河口受冲淡水的影响，表层盐度变化更明显。因此，本研究选取表层水温、表层盐度、表层溶解氧和水深作为环境因子；叶绿素a、浮游动物丰度和浮游植物丰度作为生物因子；月份作为时间因子；经度、纬度作为空间因子。在分析相对资源量时空变化与相关因子的关系前，首先对因子进行Pearson相关性分析，显著相关的两个因子之间选择其一。初步筛选出7个因子，包括经度、纬度、表层水温、表层盐度、水深、浮游动物丰度和浮游植物丰度。

利用GAM模型对黄河口小型鳀鲱鱼类相对资源量和选取的相关环境因子进行分析，GAM模型的一般表达式如下[20]：

(1)

式中，Y为相对资源量，以单位网次渔获量(单位：g/h)表示，即各调查站位拖网时间1 h及拖速2 kn时的渔获质量；xj表示解释变量，即各站位的影响因子；α是适合函数的截距，ε表示残差，fi(xj)表示各自变量的任意单变量函数，为样条平滑函数(Spline smoothing)。模型分析的误差函数均为正态分布，连接函数为自然对数[21]。

将初步筛选出的7个因子代入GAM模型，进一步筛选出影响小型鳀鲱鱼类数量分布的主要因子。根据AIC准则，在AIC最小的单因子预测函数的基础上按顺序加入其他因子，进而得到AIC值最小的双因子预测模型，再依照上面的过程不断重复，直到继续添加新的因子不会减小AIC值为止，所得AIC值最小的模型即为拟合效果最好的模型[21—22]。

图1　黄河口及邻近海域渔业资源与环境调查站位Fig.1　Map of bottom trawl survey stations of fishery resources in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

利用F检验评估预测变量的显著性[21—22]。

模型构建过程均在R统计软件(version: 2.15)的gam软件包中实现[22]，并利用Sufer11软件绘制黄河口及邻近海域鳀鲱鱼类相对资源量的空间分布图。

3　结果

3.1相对资源量的月变化

黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类相对资源量呈现明显的月变化，8月相对资源量最大，其次是10月，两个月份相对资源量均在1 000 g/h以上；2月在该水域未捕到鳀鲱鱼类(表1)。鳀鲱鱼类相对资源量具有明显的空间变化，且在不同月份呈现不同的空间分布规律。其中，2月该海域未捕获到鳀鲱鱼类；4月在119.25°～119.35°E的河口东部有少量分布；5月开始鳀鲱鱼类的分布范围扩大，在5个断面均有分布，在远离河口的东北部近海分布相对较多；6月在正对河口、朝向东北方向的2个断面上鳀鲱鱼类分布明显减少；8月鳀鲱鱼类在18个站位均有分布，除河口区海域分布较少外，其他站位分布较其他月份更为均匀，且相对资源量明显增加；10月鳀鲱鱼类主要集中在河口区域，河口以北的4个断面，在远离河口的海域鳀鲱鱼类分布较少，而河口以东断面上远离河口的海域，鳀鲱鱼类分布较多(图2)。

表1　黄河口小型鳀鲱鱼类相对资源量的月变化(平均值±标准误差)

图2　黄河口及邻近海域小型鳀鲱鱼类相对资源量的空间分布Fig.2　Spatial distribution of relative abundance of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

3.2不同因子对黄河口小型鳀鲱鱼类数量分布的影响

表2列出了黄河口小型鳀鲱鱼类数量分布的影响因子的GAM筛选过程。根据AIC原则筛选后的GAM最优模型最终表达式如下：

Ln(Y+1)=α+S1(sss)+S2(depth)+

(2)

式中，Y是鳀鲱鱼类相对资源量，sss是表层盐度(sea surface salinity)、depth是水深(depth)、phy是浮游植物丰度(phytoplankton abundance)、sst是表层水温(sea surface temperature)、lon是经度(longitude)。各因子的偏差解释率分别为19.84%、5.73%、20.66%、5.92%和6.14%，所选因子对鳀鲱鱼类相对资源量的累计解释偏差为58.29%。其中贡献最大的因子为浮游植物丰度，其次为表层盐度，对相对资源量影响程度较小的因子包括水深、表层水温和经度。GAM方差分析表明，表层盐度对小型鳀鲱鱼类相对资源量变化的影响极显著(P<0.001)，水深和浮游植物丰度对鳀鲱鱼类相对资源量变化的影响显著(P<0.05)(表3)。GAM模型的Q-Q残差图表明，预测值接近正态分布，模型拟合程度较高(图3)。

表2　黄河口小型鳀鲱鱼类相对资源量分布的影响因子筛选过程

注： sst 表示表层水温；sss 表示表层盐度；depth为水深；phy表示浮游植物丰度；zpt表示浮游动物丰度；month 表示月份；lon 为调查站位的经度；lat 为调查站位的纬度。

表3　GAM模型拟合结果的偏差分析

注：*P<0.05，***P<0.001。

图3　GAM模型的Q-Q 残差图Fig.3　Q-Q residual plot of GAM

图4表明了黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类相对资源量随表层盐度、表层水温、水深、浮游植物丰度和经度的变化情况。本研究中，表层盐度变化范围为8～30，小型鳀鲱鱼类的相对资源量随表层盐度的增加呈上升趋势，当表层盐度达到30时，相对资源量最大。在海水表层水温较低(小于10℃)时，小型鳀鲱鱼类有少量分布，主要分布水温范围为13～27℃。在表层水温达到15℃时，鳀鲱鱼类相对资源量出现峰值；在小于15℃时，相对资源量随水温的上升明显增大；大于15℃时上升趋势变缓。当水深9～17 m时，鳀鲱鱼类相对资源量较小且较稳定；小于9 m时，相对资源量随深度增加而减小；大于17 m，相对资源量随水深的增加而增大。鳀鲱鱼类相对资源量随浮游植物丰度的变化呈现先下降后上升的趋势，但除个别值外，浮游植物丰度的增加并未对鳀鲱鱼类相对资源量的变化造成明显影响。鳀鲱鱼类相对资源量随经度的变化总体呈上升趋势，在119°～119.5°E范围内，相对资源量略有波动，呈先上升后下降的趋势；在119.5°E以外的海区，相对资源量呈增大趋势。黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类的相对资源量随环境因子的变化呈现明显的空间变化，表层盐度与表层水温对鳀鲱鱼类相对资源量的增大有积极影响，鳀鲱鱼类相对资源量随水深和浮游植物丰度的变化都呈现先降低后升高的趋势。

图4　解释变量对黄河口小型鳀鲱鱼类相对资源量的影响Fig.4　Effects of explanatory variables on relative abundance of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae in Huanghe River Estuary

4　讨论

黄河口及其邻近水域小型鳀鲱鱼类的数量分布呈现明显的季节变化，夏、秋季相对资源量明显高于冬、春季。鳀鱼、青鳞小沙丁鱼、斑鰶和黄鲫等小型鳀鲱鱼类春季洄游至渤海各海湾及河口繁殖[11，23—25]，随着水温的升高，产卵群体的生物量逐步增加，到7月、8月新生群体补充进来，加之6-8月的伏季休渔大大减少了捕捞死亡率，造成了8月小型鳀鲱鱼类相对资源量最高。再者，从食物关系的角度，夏季蓝点马鲛等洄游性鱼类到达该水域的种类较少[26—27]，鳀鲱鱼类等小型鱼类被捕食的机会减少，也是造成8月鳀鲱鱼类相对资源量达到峰值的原因之一。

春季鳀鲱鱼类分布范围逐渐增大，夏、秋季节鳀鲱鱼类分布最广，由河口向外海扩展。其中，8月和10月分布范围扩大，且分布较均匀。这是由于夏、秋季节水温升高、鳀鲱鱼类摄食能力增强，由近岸游向外海[28]。其次，夏、秋季降雨增多，冲淡水势力强，河口区及邻近水域盐度较低，8月河口区及邻近水域存在大量低盐区。对应GAM模型的分析结果，高盐区鳀鲱鱼类相对资源量较大，盐度达到30时，鳀鲱鱼类相对资源量最高，这与夏、秋季节鳀鲱鱼类由近岸向离岸深水区移动的现象一致。相关研究表明该海区优势种鳀鱼适合生长的盐度31、斑鰶适合生长的盐度26.2，本研究结果与上述适宜盐度值接近[11，29]。

鳀鲱鱼类的相对资源量和分布范围在调查海域内也呈现明显的空间变化。全年调查中，鳀鲱鱼类相对资源量在近岸水域明显高于离岸水域，且除2月以外，河口区全年分布频率高于离岸水域。由于黄河口改道造成沙嘴前沿出现强潮流带，将沙嘴向海中推进，并使潮流带进一步强化[30]。而黄河入海径流携带的淡水、泥沙以及营养盐的长期相互作用使得近岸海域水深较浅、全年平均水温较高、水中营养盐较丰富。独特的生态环境，为浮游生物提供了有利的生长条件[31]，为以浮游生物为食的鳀鱼等优势种类提供了大量的饵料生物[31—32]，有利于其产卵后在附近海域索饵、育肥[11，28]。

GAM模型大多用于解决非线性问题，在分析各因子对鳀鲱鱼类相对资源量的影响时，虽然浮游植物丰度对鳀鲱鱼类相对资源量的影响显著，但模型的拟合结果并不十分理想，在GAM模型中的偏差解释率较大。这与浮游植物种群增长速度快且生长周期短所造成的数据不连续有关[33]。另外，鳀鲱鱼类主要摄食硅藻中的圆筛藻、曲舟藻、舟形藻等几种浮游植物而非全部种类也可能是造成误差的原因[11，28]。再者，众多研究[11—12]表明，浮游动物是鳀鲱鱼类的重要饵料组成部分，但在本文的模型筛选过程中，浮游动物丰度不是影响该海域小型鳀鲱鱼类数量分布的显著因子，这可能与本次调查中85%的调查站位的浮游动物丰度小于2 000个/m3有关，浮游动物丰度梯度较小有关。

除此之外，一定程度上黄河口及邻近海域环境还受到渤海-莱州湾沿岸流的影响。沿岸流由渤海西南部沿岸的海河、黄河径流入海形成，除渤海湾沿岸水春季沿渤海岸向北流动外，其他季节均与莱州湾沿岸低盐水汇合[34]，对黄河口及邻近海域盐度的变化也造成一定影响。夏、秋季节降雨增多，黄河径流量增大，黄河口附近沿岸海域淡水堆积较多，河流从陆上带来的泥沙和有机质的数量比较多[35]，其中携带的有机碎屑也为斑鰶等碎屑食性的鳀鲱鱼类提供丰富的饵料[11]。另外，鳀鲱鱼类多栖息于软沙底质水域底层[36]，而黄河口入海口附近常年受到入海径流携带的泥沙堆积作用，底质多为粉砂质沙[37]，为鳀鲱鱼类提供了较为理想的栖息场所。查明小型鳀鲱鱼类数量分布对于水温的响应关系，对于全球气候变化引起的水温升高情况下的小型鳀鲱鱼类资源的利用具有理论指导意义。除了本研究中提到的上述影响因子外，底质类型等因子也可能对鳀鲱鱼类的分布有一定影响。在进一步的研究中，需综合考虑上述因子的影响。

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Spatio-temporal distribution of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae and its relationships with environmental factors in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

Li Min1， Ji Yupeng1， Xu Binduo1， Xue Ying1， Ren Yiping1

(1.CollegeofFisheries，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China)

The small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae are important components in marine ecosystem， as most of them feed on plankton and are food resources for fishes with high trophic levels. Regarding the important ecological roles， their spatiotemporal distribution has an important influence on a variety of organisms. The distribution of this taxon and its relationship with environmental factors was analyzed using generalized additive models (GAM) based on the data collected from the bottom trawl surveys conducted in June， August， October 2013 and February， April， May 2014 in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters. The relative abundance of the small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae varied remarkably among seasons， and the relative abundance was higher in summer and autumn and lower in spring and winter. This taxon had significant spatial variation and showed different distribution patterns among months. These species aggregated in the coastal waters of the estuary in April， May and June and moved outward and expanded their distribution in August and October. GAM analysis showed that the spatio-temporal distribution of these species were influenced by several main factors， including sea surface salinity and sea surface temperature， depth and phytoplankton abundance in the Yellow River Estuary. Surface salinity had the most significant effect on the relative abundance of the species in Clupeidae and Engraulidae. The relative abundance was positively corrected with surface salinity and maintained at a high level with surface salinity of 30. The surface water temperature also had a positive effect on the relative abundance of the species in Clupeidae and Engraulidae， and the abundance maintained at a high level when SST was higher than 15℃. The phytoplankton abundance was positively correlated with fish abundance， whereas depth showed a concave-shaped correlation. It is inferred that the distribution of fish species in Clupeidae and Engraulidae could be ascribed to their spawning， feeding behaviors and overwintering migration， driven by the seasonal changes in marine environment and other environmental changes caused by the runoff and sand-washing operation of the Huanghe River.

spatio-temporal distribution; relative abundance; environmental factor; generalized additive model

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.006

2016-01-21；

2016-05-09。

公益性行业(农业)科研专项经费(201303050)；青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2015ASKJ02)。

李敏(1990—)，女，山东省德州市人，博士研究生，主要从事渔业资源与生态学的研究。E-mail:haimi0609@163.com

徐宾铎，男，主要研究渔业资源与生态学和渔业生物学等。E-mail:bdxu@ouc.edu.cn

S931

A

0253-4193(2016)10-0052-10

李敏，纪毓鹏，徐宾铎，等. 黄河口及邻近水域小型鳀鲱鱼类数量分布及其与环境因子的关系[J].海洋学报，2016，38(10)：52-61，

Li Min， Ji Yupeng， Xu Binduo， et al. Spatio-temporal distribution of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae and its relationships with environmental factors in Huanghe River Estuary and its adjacent waters[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：52-61， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.006