基于表层及温跃层环境变量的南太平洋长鳍金枪鱼栖息地适应性指数模型比较

郭刚刚，张胜茂，樊伟，张衡，杨胜龙*

(1. 中国水产科学研究院 东海水产研究所 农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306)



基于表层及温跃层环境变量的南太平洋长鳍金枪鱼栖息地适应性指数模型比较

郭刚刚1，2，张胜茂1，樊伟1，张衡1，杨胜龙1*

(1. 中国水产科学研究院 东海水产研究所 农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306)

为了量化比较海表层环境及温跃层环境对南太平洋长鳍金枪鱼渔场分布的影响程度，本研究采用2010-2012年南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔船实际生产统计数据，结合卫星遥感所获取的海表面温度(sea surface temperature， SST)和海表面高度(sea surface height， SSH)数据以及Argo浮标所获取的温跃层上、下界水温和深度数据，运用外包络法分别构建了基于海表层环境变量、温跃层上界环境变量以及温跃层下界环境变量的3种栖息地适应性指数(habitat suitability index，HSI)模型。模型验证结果显示，基于海表层环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为70.04%，投钩数量比重为70.86%，HSI>0.8时所占产量比重为24.92%，投钩数量比重为25.79%；基于温跃层上界环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为82.17%，投钩数量比重为80.95%，HSI>0.8时所占产量比重为33.24%，投钩数量比重为32.69%；基于温跃层下界环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为81.01%，投钩数量比重为81.54%，HSI>0.8时所占产量比重为43.51%，投钩数量比重为43.73%。研究发现，基于温跃层上界和下界环境变量的两个HSI模型预报精度明显高于基于表层环境变量的HSI模型，且基于温跃层下界环境变量的HSI模型预报精度高于基于温跃层上界环境变量的HSI模型。研究结果表明，相较于海表层环境，温跃层环境，尤其是温跃层下界环境特征对南太平洋长鳍金枪鱼资源分布的影响更为显著。

长鳍金枪鱼；表层；温跃层；栖息地适应性指数

1　引言

长鳍金枪鱼(Thunnusalalunga)为大洋中上层洄游性鱼类，广泛分布于全球各热带及温带海域，其中尤以南太平洋海域资源最为丰富[1]。中国大陆渔船于1998年开始进入南太平洋海域进行延绳钓长鳍金枪鱼探捕生产，现已发展成为中国远洋金枪鱼渔业的重要支柱产业之一[2]。以往对南太平洋长鳍金枪鱼渔场时空分布的研究，多集中于采用卫星遥感所获取的海表面环境数据来探究渔场在不同海洋环境条件下的变动规律[3—6]。标志放流研究发现，长鳍金枪鱼索饵时主要活跃于温跃层附近，延绳钓调查研究也发现，温跃层内长鳍金枪鱼钓获率明显高于其他水层，温跃层环境对长鳍金枪鱼渔场形成及分布也具有显著影响[7—8]。国内有关长鳍金枪鱼渔场分布与海表层环境关系的研究较多，与温跃层环境关系的研究则较少，海表层环境和温跃层环境对长鳍金枪鱼渔场分布影响程度的比较研究国内外均未见报道。

栖息地适应性指数(habitat suitability index，HSI)模型可以数值化模拟鱼类对海洋环境的适宜程度，在渔场分析及渔情预报等方面有着广泛的应用[9]。通过构建基于不同水层环境变量的HSI模型可以量化比较海表层环境和温跃层环境对长鳍金枪鱼渔场分布的影响程度。据此，本研究分别构建了基于卫星遥感所获取的海表层环境数据以及Argo浮标所获取的温跃层上界(thermocline upper-bounds， TU)和下界(thermocline bottom-bounds， TB)环境数据的3种HSI模型，通过比较3种HSI模型的预报精度，来分析3组环境变量对长鳍金枪鱼渔场分布的影响程度，从而为进一步了解南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔场的形成机理以及其渔情预报、资源开发和渔业管理提供相应参考。

2　材料与方法

2.1数据

2.1.1渔业数据

南太平洋长鳍金枪鱼渔获数据来源于中水集团21艘商业性延绳钓渔船生产作业时所记录的渔捞日志，数据内容包括作业时间、作业位置、投钩数量及渔获尾数等信息，时间跨度为2010—2012年，空间范围为5°～21°S、155°～180°E。以1°×1°作为空间统计单元，按月计算各1°×1°地理网格内的单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort， CPUE)。CPUE计算公式如下[10]：

(1)

式中，CPUEi,j、Nfish(i,j)、Nhook(i,j)分别是第i个经度、第j个纬度所处地理网格内的长鳍金枪鱼CPUE(尾/千钩)、渔获尾数和投钩数量。随后，计算2010—2012年各月各渔区网格内所有CPUE值的四分位数(Q1～Q3)，并将所有大于Q3(第3个四分位点)的CPUE称为高值CPUE，其所属渔区定义为南太平洋长鳍金枪鱼的中心渔场[11]。

2.1.2海洋环境数据

海表面温度(Sea surface temperature， SST)和海表面高度(Sea surface height， SSH)数据来源于NOAA下属的Ocean watch网站(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset)。采用Argo浮标剖面数据对温跃层环境参数进行计算和提取，Argo浮标剖面数据来源于中国Argo实时数据中心(http://www.argo.org.cn/)。采用杨胜龙等[12]的方法对离散分布的Argo浮标剖面水温和深度数据进行逐一分析，提取出温跃层上界和下界所对应的水温及深度数据。所有海洋环境数据的时间分辨率均为月，空间分辨率为1°×1°，时空范围与渔业数据相一致。

将渔业数据、海表层环境数据及温跃层上、下界环境数据按月进行空间匹配，2010—2012年按月统计1°×1°地理网格内的样本总数为1 891条，从中随机抽取80%，共计1 511条数据用于HSI建模，剩余20%，共计380条数据用于模型验证。

2.2研究方法

2.2.1适应性指数计算

假设CPUE最大值所处海域的长鳍金枪鱼资源分布密度最大，其对应的适应性指数(suitability index，SI)值为1；当CPUE为0时则认为该海域无长鳍金枪鱼分布，其SI值为0，SI计算公式如下[13]：

(2)

式中，SICPUE为基于CPUE的适应性指数;CPUEi为i渔区的CPUE值，CPUEmax为研究时间内所有月份中的最大CPUE值。随后，采用外包络法分别绘制基于CPUE的各环境变量SI分布图，并求解其一元线性表达式[14]。

2.2.2栖息地适应性指数模型构建

采用算术平均法(arithmetic mean model， AMM)分别构建基于表层环境变量、温跃层上界环境变量以及温跃层下界环境变量的3种HSI模型，3种HSI计算公式如下[13]：

(3)

式中，HSIS、SHITU以及HSITB分别为基于表层、温跃层上界以及温跃层下界环境变量的栖息地适应性指数，SISST和SISSH分别为SST和SSH的适应性指数，SITUT和SITUD分别为温跃层上界温度(thermocline upper-bounds temperature， TUT)和温跃层上界深度(thermocline upper-bounds depth， TUD)的适应性指数，SITBT和SITBD分别为温跃层下界温度(thermocline bottom-bounds temperature， TBT)和温跃层下界深度(thermocline bottom-bounds depth， TBD)的适应性指数。

2.2.3模型验证及比较

根据所构建的基于表层、温跃层上界以及温跃层下界环境变量的3种HSI模型，在预留的验证数据中分别计算其HSI值，并统计HSI值在0～0.2、0.2～0.4、0.4～0.6、0.6～0.8以及0.8～1时所占的产量比重和投钩数量比重[15]。相关研究认为，当HSI>0.6时，其海洋环境较为适宜鱼类栖息分布，所处海域可认定为该鱼种的渔场，当HSI>0.8时，其海洋环境为该鱼种的最适栖息环境，所处海域可认定为该鱼种的中心渔场，通过比较3种模型中HSI>0.6以及HSI>0.8时所占的产量比重和投钩数量比重来实现模型预报精度的验证以及最优模型的选择[16]。

3　 结果

3.1环境变量适应性指数曲线

图1为采用外包络法所绘制的基于CPUE的各环境变量SI分布图及其所对应的一元线性表达式。通常认为，当SI>0.6时其对应的海洋环境较为适宜鱼类栖息分布，由图1可知，南太平洋长鳍金枪鱼适宜栖息的SST范围为26.5～29.1℃，SSH范围为75.9～95.9 cm，温跃层上界温度范围为25.7～28.8℃，温跃层上界深度范围为30.2～80.5 m，温跃层下界温度范围为15.5～19.8℃，温跃层下界深度范围为244.7～332.9 m。

3.2HSI模型验证与比较

基于表层、温跃层上界以及温跃层下界环境变量的3种HSI模型验证结果如表1所示，基于海表层环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为70.04%，投钩数量比重为70.86%；基于温跃层上界环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为82.17%，投钩数量比重为80.95%；基于温跃层下界环境变量的HSI模型，HSI>0.6时所占产量比重为81.01%，投钩数量比重为81.54%。上述结果表明，基于温跃层上界和温跃层下界环境变量的两种HSI模型预报精度总体相差不大，而基于海表层环境变量的HSI模型预报精度则明显低于基于温跃层环境变量的两种HSI模型。为进一步比较基于温跃层上界和下界环境变量的两种HSI模型预报精度，选出最优模型，本研究同时统计了当HSI>0.8时，3种模型的预报精度。基于海表层环境变量的HSI模型，HSI>0.8时所占产量比重为24.92%，投钩数量比重为25.79%；基于温跃层上界环境变量的HSI模型，HSI>0.8时所占产量比重为33.24%，投钩数量比重为32.69%；基于温跃层下界环境变量的HSI模型，HSI>0.8时所占产量比重为43.51%，投钩数量比重为43.73%。模型精度验证结果表明基于温跃层下界环境变量的HSI模型预报精度最高，为最优模型；基于温跃层上界环境变量的HSI模型次之；基于海表层环境变量的HSI模型预报精度最低。

表1　基于表层、温跃层上界及温跃层下界环境变量的3种HSI模型验证及比较

通过对3种HSI模型预报精度的比较发现，基于温跃层下界环境的HSI模型为最优模型。利用该模型计算2010—2012年各月的HSI值，采用Arcgis软件绘制HSI与当年长鳍金枪鱼CPUE数据空间叠加图，受篇幅限制仅列出2010年空间叠加图(图2)。图2表明2010年各月长鳍金枪鱼渔场空间分布存在明显的季节性变化，但总体上均分布于HSI>0.6的海域，且HSI>0.8的海域高值CPUE出现的概率较大，渔场出现的区域与HSI高值区域基本吻合。

图1　基于CPUE的各环境变量SI分布，海表面温度(a)、海表面高度(b)、温跃层上界温度(c)、温跃层上界深度(d)、温跃层下界温度(e)、温跃层下界深度(f)Fig.1　The curves of suitability index based on CPUE， SST (a)， SSH (b)， TUT(c)、TUD(d)、TBT(e)、TBD(f)

图2　基于温跃层下界环境变量(TBT+TBD)的2010年HSI值与CPUE时空分布Fig.2　The distribution of CPUE and HSI in 2010 based on the thermocline bottom-bounds environmental variables

4　分析与讨论

4.1最适HSI模型分析

本研究采用算术平均法结合海表层、温跃层上界以及温跃层下界3组海洋环境数据，分别构建了3种基于南太平洋长鳍金枪鱼CPUE的HSI模型，模型验证及比较发现，基于温跃层下界环境变量的HSI模型预报精度最高，基于温跃层上界环境变量的模型预报精度次之，而基于海表层环境变量的HSI模型预报精度则明显低于基于温跃层环境变量的HSI模型。本研究结果表明，相较于海表层环境，温跃层环境，尤其是温跃层下界环境特征对南太平洋长鳍金枪鱼栖息分布的影响更为显著，其适宜栖息的温跃层下界温度范围为15.5～19.8℃，温跃层下界深度范围为244.7～332.9 m。

对于幼年长鳍金枪鱼个体，其分布受SST、SSH等海表面环境变量影响较大，而对于成年长鳍金枪鱼个体，次表层水温的垂直结构对其分布影响较大[17]。延绳钓捕捞的对象主要是成年长鳍金枪鱼，水温的垂直结构不同，会影响长鳍金枪鱼的垂直分布模式，进而影响其渔获率。Satio等[18]早期调查发现，在太平洋15°～20°S纬向区域，10—12月期间，延绳钓作业在200～300 m水层钓获率最高，最高渔获率在300 m深度，且380 m水深处渔获率高于150 m水深处。储宇航等[19]研究发现，南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼最适水温范围为18～20℃，与本研究结果相符。Williams等[20]在临近的汤加附近海域进行标志放流研究发现，长鳍金枪鱼主要栖息于200～350 m水层，对应的水温范围为16～21℃，也与本文结果相似。标志放流和延绳钓调查结果证实了本文最优模型的结论，同时说明次表层海洋环境对长鳍金枪鱼渔场分布有重要影响。这揭示次表层海洋环境不仅会影响长鳍金枪鱼群体和中心渔场的空间分布，而且相比表层海洋环境，其影响更显著。

标志放流和延绳钓调查研究发现，长鳍金枪鱼活动水层较深，10 m以浅的近表层很少有长鳍金枪鱼活动，且与其他金枪鱼类一样，长鳍金枪鱼也具有显著的“昼潜夜浮”特性，白天会快速下潜至温跃层以下，夜晚则游回混合层下方[7，20—21]。Zagaglia等[22]认为金枪鱼的垂直分布深度以及其垂直方向上的昼夜移动会降低其渔场分布与海表层环境的关系，从而与次表层海洋环境，尤其是温跃层环境的关系更为密切。长鳍金枪鱼耳石研究发现，长鳍金枪鱼经常出没于海洋环境变化较大的温跃层附近[23]。张艳波[8]发现，温跃层内延绳钓长鳍金枪鱼的渔获率明显高于其他水层。杨胜龙等[24]进一步指出，相较于海表面环境变量，温跃层环境变量对延绳钓金枪鱼CPUE的影响更大，且认为影响中西太平洋黄鳍金枪鱼空间分布的主要因素为温跃层下界环境变量。

4.2长鳍金枪鱼资源分布与温跃层的关系

本研究结果表明基于温跃层环境变量的两种HSI模型预报精度明显高于基于海表层环境的HSI模型，且当HSI>0.8时，基于温跃层下界环境变量的HSI模型预报精度也明显优于基于温跃层上界环境变量的HSI模型。本文研究得出的温跃层下界最适参数(图1)与标志放流和现场调查结果相似，揭示研究区域内长鳍金枪鱼白天垂直活动表现为索饵行为，索饵水层在温跃层下界附近。相关研究也表明长鳍金枪鱼经常出入温跃层，温跃层内渔获率明显偏高[7—8，20]。长鳍金枪鱼具有深水快速游动能力，这也证实我们的推测。长鳍金枪鱼垂直方向的昼夜移动主要是为了捕食深海散射层(deep scattering layer， DSL)生物[7，20，25]。而对赤道太平洋海域DSL的调查研究发现，DSL白天主要分布于温跃层下方，夜晚则分布于温跃层以上，次表层水温越高，温跃层深度越深，DSL的分布深度也随之加深，温跃层深度与DSL的分布深度呈正相关关系[26]。据此推断，温跃层环境变量通过直接影响长鳍金枪鱼摄食对象的分布，进而影响长鳍金枪鱼渔场的分布。

4.3HSI模型数据选择

在HSI模型的数据选择上，以往的研究多采用连续多年数据中最后一年的数据用于模型验证，之前的连续多年数据用于模型构建[27—29]。但海洋环境复杂多变，全球性气候异常，如厄尔尼诺和拉尼娜事件的发生均对不同年份间长鳍金枪鱼的资源丰度、渔场位置以及渔场环境等方面产生很大影响。厄尔尼诺时期，赤道太平洋海域水温异常升高，温跃层深度加深，长鳍金枪鱼资源丰度也随之大幅下降，渔场分布趋于分散；与之相反，拉尼娜时期，赤道太平洋海域水温异常降低，温跃层深度变浅，长鳍金枪鱼资源量升高，中心渔场分布更为集中[30—31]。上述研究表明，ENSO事件的发生可能会对基于上述数据选择方法的HSI模型预报精度及稳定性产生不利影响。本研究在HSI模型的构建和验证过程中，随机抽取80%的数据用于模型构建，剩余20%数据用于模型验证，由于建模和验证数据均为随机采样所得，从而大大降低了海洋环境异常变化对模型预报精度及其稳定性的影响。

4.4不足及展望

文章通过比较研究发现，温跃层环境，尤其是温跃层下界环境特征对南太平洋长鳍金枪鱼栖息分布的影响更为显著。但对于温跃层环境影响南太平洋长鳍金枪鱼渔场的形成的机理，目前仍缺乏全面的了解和实证研究，需要在后续的研究中加以补充。Argo数据可以实时获取全球0～2 000 m深度内的水温、水深、盐度以及溶解氧等信息，从而使实时快速的获取海洋温跃层环境信息成为可能，今后应综合多种温跃层环境因子，选择合适的渔情预报模型进一步研究其渔场分布，为南太平洋长鳍金枪鱼资源合理开发和保护提供科学依据。

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Comparative research on habitat suitability index models of albacore tuna (Thunnus alalunga) based on surface and thermocline environmental variables in the South Pacific Ocean

Guo Ganggang1，2， Zhang Shengmao1， Fan Wei1， Zhang Heng1， Yang Shenglong1

(1. Key Lab of East China Sea & Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization， Ministry of Agriculture; East China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Shanghai 200090， China; 2. College of Marine Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306， China)

In order to compare the influence degree of surface and thermocline environmental factors on the distribution of albacore tuna fishing ground in the South Pacific quantifiably， this study adopted fishing statistics data of albacore tuna from 21 Chinese longline vessels in the South Pacific during 2010—2012， sea surface temperature (SST)and sea surface height (SSH) data from satellite remote sensing， and upper-bounds and bottom-bounds temperature and depth data of thermocline from Argo buoys， using the outer envelope method to construct three kinds of habitat suitability index (HSI) models based on above environmental variables. Model validation results shows that，HSImodel based on sea surface environmental variables， whenHSIvalue is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 70.04% and the percentage of hook numbers accounting for 70.86%， whenHSIis higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 24.92% and the percentage of hook numbers accounting for 25.79%;HSImodel based on the thermocline upper-bounds environmental variables， when HSI value is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 82.17% and the percentage of hook numbers accounting for 80.95%， whenHSIvalue is higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 33.24% and the percentage of hook numbers accounting for 32.69%;HSImodel based on the thermocline bottom-bounds environmental variables， whenHSIvalue is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 81.01% and the percentage of hook numbers accounted for 81.54%， whenHSIvalue is higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 43.51%and the percentage of hook numbers accounted for 43.73%. The analysis shows that， compared to the sea surface environment， the thermocline environment， especially the effect of the thermocline bottom-bounds environmental characteristics is more significant to the distribution of South Pacific albacore tuna resource．

albacore tuna; surface; thermocline; habitat suitability index

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.005

2016-04-20；

2016-05-24。

国家科技支撑计划项目(2013BAD13B01);上海市自然科学基金(14ZR1449900);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2015M07)。

郭刚刚(1991—)，男，安徽省淮南市人，研究方向为渔业资源与渔场学。E-mail：gzguogang@126.com

杨胜龙(1982—)，男，助理研究员，主要从事渔场次表层环境和金枪鱼渔场变动研究。E-mail：ysl6782195@126.com

S931.4

A

0253-4193(2016)10-0044-08

郭刚刚，张胜茂，樊伟，等. 基于表层及温跃层环境变量的南太平洋长鳍金枪鱼栖息地适应性指数模型比较[J].海洋学报，2016，38(10)：44—51，

Guo Ganggang， Zhang Shengmao， Fan Wei， et al. Comparative research on habitat suitability index models of albacore tuna (Thunnusalalunga) based on surface and thermocline environmental variables in the South Pacific Ocean[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：44—51， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.005