东北茶藨子大小孢子发生及雌雄配子体发育

郑宝江 张一凡 王美娟 王海竹 徐启江

(1.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040； 2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

东北茶藨子大小孢子发生及雌雄配子体发育

郑宝江1张一凡1王美娟1王海竹1徐启江2*

(1.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040；2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

采用常规石蜡切片技术，对东北茶藨子大、小孢子发生以及雌、雄配子体发育进行了深入研究。结果显示：(1)每朵花包含5个雄蕊，每个花药包含四个药室，小孢子母细胞减数分裂是同时型，四分小孢子包括正四面体型和左右对称型，发育完善的花粉粒为二细胞型；(2)花药壁发育类型为基本型，从外而内依次为表皮、药室内壁、2层中层、绒毡层，共五层结构，绒毡层为腺质型；(3)胚囊发育为典型的蓼型，子房1室，胚珠倒生多数，双珠被，厚珠心，线性四分大孢子；(4)花粉发育的不同阶段均有异常现象，导致花粉败育。

东北茶藨子；大孢子发生；小孢子发生；雌配子体；雄配子体

东北茶藨子(Ribesmandshuricum(Maxim.)Kom.)，又称为灯笼果，隶属于茶藨子科(Ribesiaceae)茶藨子属(Ribes)[1]。主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、华北及西北各省(区)[2]。朝鲜及俄罗斯东西伯利亚亦有分布。该种经济价值较高，有“第三代果树”的称号，果可食用，亦可制果酱或酿酒，又可入药，同时也可作为庭院绿化树种，极具开发利用价值。

经野外观察发现，东北茶藨子种群退化，无法正常繁殖，导致种群数量明显减少，在国家重点保护野生植物的名录第二批中将其列入国家Ⅱ级野生保护植物[3]，也是整个茶藨子科中唯一的国家级保护植物[4]。到目前为止，仅限于对于东北茶藨子分布、应用价值等方面[5～8]进行研究，而针对其生殖生物学方面的研究则较少。本文针对东北茶藨子的大、小孢子发生及雌、雄配子体的发育过程进行深入研究，并分析其致危原因，从而为东北茶藨子的保护及利用提供科学依据。

1 材料与方法

东北茶藨子(Ribesmandshuricum(Maxim.) Kom.)采自东北林业大学实验林场。2013～2015年每年4月初至5月上旬，每隔两天采集生长状况不同的花蕾或花朵。用FAA固定，爱氏苏木精染色，常规石蜡切片法制片，切片厚度为7 μm，采用Olympus AH-2型光学显微镜观察并照相。

2 结果与分析

2.1 小孢子发生

东北茶藨子为总状花序，花为两性花，每朵小花有5个雄蕊，此外，在每个花药下面包含四个药室(图版Ⅰ:1)。采用横切的办法将早期花药剖开观察，结果显示孢原细胞体积比较的庞大，最早出现的位置是在表皮下四个角隅处，从形态上来看，和附近其他的细胞有着比较明显的区别(图版Ⅰ:2)。观测其分裂机理可以发现，最开始的分裂方式是平周分裂，演变成为最早的初生壁细胞和初生造孢细胞(图版Ⅰ:3)，初生壁细胞继续分裂形成除表皮以外的花药壁其他结构，初生造孢细胞分裂也并未结束，经过多次的有丝分裂之后，由初生造孢细胞演变为次生造孢细胞。该细胞从结构来看，细胞核体积相对巨大，几何形状趋于多边化，细胞质浓度较高(图版Ⅰ:4)。接下来次生造孢细胞要继续分裂，最终形成无明显液泡，核大，质浓小孢子母细胞(图版Ⅰ:5)。

在经过上述细胞演变之后的小孢子母细胞继续发育，由多边形逐渐变成圆球形，开始进入减数分裂期，细胞之间逐渐分离为独立的个体。在前期Ⅰ阶段所经历的演变比较复杂，主要包含细线期、粗线期、等(图版Ⅰ:5～7)、接下来就进入到中期Ⅰ(图版Ⅰ:8)、后期Ⅰ(图版Ⅰ:9)、末期Ⅰ(图版Ⅰ:10)，随后经、中期Ⅱ(图版Ⅰ:11)、后期Ⅱ(图版Ⅰ:12～13)、末期Ⅱ(图版Ⅰ:14)，最后形成小孢子四分体。东北茶藨子的四分小孢子存在两种类型，正四面体(图版Ⅰ:15)和左右对称(图版Ⅰ:16)，其胞质分裂的过程中也未出现分隔壁，因此推断为同时型。

在研究过程中，针对处在不同药室及相同药室下的小孢子进行观察，发现处在同一个药室下的小孢子母细胞减数分裂过程是同步的，但这种同步性并非绝对，少数会出现1～2个时期的差别。相同花药的不同药室之间则差别显著，分裂过程不一致，常会有3～4个时期差别的小孢子出现在同一花药。同花却不同的花药之间相差更大，甚至能观察达到4～6个分裂期的区别，不同步性表现的更加明显。

2.2 雄配子体发育

附着在小孢子外围的胼胝质将会慢慢溶解，小孢子便开始从四分体内分离出来。经过分离后的孢子细胞质密度很大，而整体外形却很小，细胞核处于中心区域(图版Ⅰ:17)。之后，细胞质逐渐呈现液泡化，孢子外形会随之扩大，有时可观察到类似于孔沟的结构(图版Ⅰ:18)，这便是初期处于单核状态的小孢子。随后小孢子细胞局部会存在一定程度收缩，大液泡会在中心区域逐渐形成，细胞核受到排挤，被挤到花药壁处，并且出现新月状外形，此时小孢子便处于单核靠边时期(图版Ⅰ:19)。之后，在花药壁附近，小孢子细胞核会出现胞质分裂现象，经过分裂后的细胞核体积并不相等，图版Ⅰ:20～21展示的是在分裂后期和末期，会形成两个细胞，分别是营养细胞与生殖细胞，前者体型较大，后者体型较小，并且呈现凸透镜状，之后雄配子体逐渐成长，两者之间细胞板溶解，离开花粉粒细胞壁的生殖核产生新的球状生殖细胞，与营养细胞共存。在尚未进行散粉时，生殖细胞内不再进行有丝分裂，因此对于东北茶藨子来说，其发育完善的花粉属于二细胞型。

图版Ⅰ 1.完整花药横切；2.孢原细胞；3.平周分裂后的初生壁细胞和初生造孢细胞；4.绒粘层下形态不规则的次生造孢细胞；5～7.减数分裂前期Ⅰ的小孢子母细胞；8.减数分裂中期Ⅰ；9.减数分裂后期Ⅰ；10.减数分裂末期Ⅰ；11.减数分裂中期Ⅱ；12.减数分裂后期Ⅱ将形成正四面体型的小孢子母细胞；13.小孢子母细胞减数分裂后期Ⅱ将形成左右对称的小孢子母细胞；14.减数分裂末期Ⅱ的小孢子母细胞；15～16.四分小孢子最终分化为四面体形和左右对称形；17.胼胝质溶解分离出单核小孢子；18.小孢子细胞质略回缩；19.核靠边明显，液泡挤压呈月牙型的小孢子；20～21.有丝分裂的后、末期，最后形成二细胞花粉；22.败育花粉粒；23.空花粉囊；24.绒粘层发育异常的小孢子Plate Ⅰ 1.A crosscutting complete anther; 2.The archesporial cells of the stamens; 3.The parietal cells and the sporogenous cell are formed by the periclinal division; 4.Secondary sporogenous cells with irregular morphology under the tapetum; 5-7.ProphaseⅠof microspore mother cell meiosis; 8.Meiotic metaphaseⅠ; 9.Meiotic anaphaseⅠ; 10.Meiotic pelophaseⅠ; 11.Meiotic metaphaseⅡ; 12-13.Anaphase Ⅱ of microspore mother cell meiosis,two types will be formed; 14.Pelophase Ⅱ of microspore mother cell meiosis; 15-16.The microspore tetrads are tetrahefdral and decussate; 17.The uninucleate microspore having shedded from the microspore tetrads with callus dissolved; 18.Shrink slightly of cytoplasm; 19.As the vacuole expanding and extruding the nucleus to the edge,the microspore showed as a crescent moon; 20-21.Anaphase and pelophase of mitosis,forms bicelluar pollen; 22.Abortive pollen; 23.Empty pollen sacs; 24.The tapetum dysplasia of microspore

图版Ⅱ 1～2.花药壁5层，基本型；3.中间层细胞作为营养提供者被分解；4.单核小孢子时期，绒毡层开始原位解体；5.小孢子有丝分裂时期,绒毡层进一步解体,药室内壁纤维状加厚；6.成熟花粉时,绒毡层原位消失；7.幼小胚珠纵切,示一个孢原细胞；8.大孢子母细胞；9.第一次减数分裂中期；10.第一次减数分裂后期；11.二分体；12.大孢子母细胞第二次减数分裂中期；13.直线型四分体；14.单核胚囊；15～16.二核胚囊，还可看到退化的大孢子；17.四核胚囊；18.成熟胚囊的两个助细胞；19.成熟胚囊的卵细胞和三个反足细胞；20.相互靠近的两个极核Plate Ⅱ 1-2.The anther wall has five layers,elementary type; 3.The middle layer is decomposed as a nutrition provider; 4.At the stage of uninucleate microspore,the tapetum is beginning to degenerate at its position; 5.At the mitosis of microspore,there is a further disintedration of the tapetum and fibrous thickening in endothecium; 6.At the stage of mature pollen,the tapetum disappeared in its original position; 7.Slitting young ovule,shows an archesporial cell; 8.Megaspore mother cell; 9.Meiotic metaphaseⅠ; 10.Meiotic anaphaseⅠ; 11.Dyad; 12.Metaphase Ⅱ of megaspore mother cell meiotic; 13.A linear tetrad; 14.Uninucleate embryo sac; 15-16.Two-nucleate embryo sac,still can see the degenerative megaspore; 17.Four-nucleate embryo sac; 18.Two synergids of the mature embryo sac; 19.To show egg and three antipodal cells in mature embryo sac; 20.Two polar nucleus coming together

实验还观察到在东北茶藨子花药发育的整个过程中，不同时期均有出现发育异常现象。其异常之处在于：单细胞花粉及成熟花粉时期均存在一些空花粉，形状各异，无细胞内含物(图版Ⅰ:22)；来自于一朵花的雄蕊内，可能存在无法进行发育的花药或花粉囊，最终成为空花粉囊(图版Ⅰ:23)；小孢子母细胞还未进行减数分裂时绒毡层发育异常，提前退化解体(图版Ⅰ:24)。

2.3 花药壁发育

东北茶藨子的花药壁发育类型为基本型。花药壁由要经过平周分裂和垂周分裂的初生壁细胞和表皮共同构成。当初生造孢细胞分裂形成次生造孢细胞最后发育为小孢子母细胞后，花粉壁差不多已实现了分化，从外至里其结构分别为：表皮、药室内壁、两层中层与绒毡层，共五层结构(图版Ⅱ:1～2)。表皮细胞由排列较紧密长方形细胞构成，具有角质层；药室内壁也是一层排列整齐的细胞；中层细胞呈扁平状，为2层；绒毡层细胞比外面的药壁细胞都大，且具有腺细胞的一般特征：液泡少而小、细胞质浓、发育完全时为双核。在小孢子母细胞减数分裂时，中层细胞趋于解体(图版Ⅱ:3)。在小孢子发育过程中，绒毡层细胞原位解体(图版Ⅱ:4～5)，属于腺质型绒毡层。成熟花粉时期，花药壁只存留表皮和U形纤维加厚的药室内壁(图版Ⅱ:6)。

2.4 大孢子发生

东北茶藨子子房为一室侧模胎座，胚珠倒生，双珠被，厚珠心。

胚珠开始发育，位于珠心处一细胞外形逐渐扩大，于周围细胞差异明显，即为孢原细胞(图版Ⅱ:7)。之后，细胞外形及细胞核在短时期内快速增大，细胞质浓度增加，从而成长为大孢子母细胞(图版Ⅱ:8)，大孢子母细胞与珠心表皮细胞之间有数层细胞相隔，由此可看出茶藨子胚珠应该是厚珠心型。大孢子母细胞接着会进行减数分裂，分别经历分裂中期Ⅰ、后期Ⅰ与末期Ⅰ(图版Ⅱ:9～11)后，便会生成一直列二分体(图版Ⅱ:11)，随后又会经历中期Ⅱ(图版Ⅱ:12)，分别再次进行分裂，最终生成一直线性的大孢子四分体(图版Ⅱ:13)，一般来说，位于珠孔端的3个大孢子会慢慢退化，余下位于合点端大孢子具功能。

2.5 雌配子体发育

功能大孢子逐渐发育，外形越来越大，其细胞质中会产生数个液泡，从而生成单核胚囊(图版Ⅱ:14)，接着它会进行核分裂生成二核胚囊，还依稀可以看到退化的大孢子(图版Ⅱ:15～16)。新产生的两个核各自会在珠孔端与合点端进行二次分裂，并且生成四核胚囊(图版Ⅱ:17)，经过分裂后的胚囊外形得到明显扩大。继续进行分裂，最终生成八核胚囊，由于其胚囊外形相对立体，纵横两向都得到了延伸，一个切面无法得到完整的切片，因此由三张图来展示，图版Ⅱ:18显示珠孔端的两个助细胞，图版Ⅱ:19显示相邻切片上的卵细胞和三个反足细胞，图版Ⅱ:20为上下极核相互靠近。

3 讨论

3.1 东北茶藨子的胚胎学特性及系统学意义

从胚胎学角度分析，东北茶藨子具有以下特性：小孢子母细胞中所发生的减数分裂属于同时型，产生正四面体和左右对称的四分小孢子，成熟具功能的花粉粒为二细胞型，花药绒毡层属于腺质；直线性大孢子四分体，发育完善的胚囊结构为7细胞8核，典型的蓼型生长模式。

东北茶藨子是总状花序，两性花，本次试验观察到其子房具1室，胚珠多枚，倒生，具双珠被和厚珠心，胚囊的发育类型为单孢子发生型，是典型的蓼形胚囊发育方式。一般认为，双珠被、厚珠心，蓼型胚囊发育是属于比较原始的胚胎学特征[9]。Hall也认为倒生胚珠比弯生胚珠及直生胚珠原始[10]，由此推测东北茶藨子在胚珠的形态发育中具有较明显的原始特征。

胚胎学特征在植物系统进化过程中是比较稳定保守的性状，可以作为判定不同类群间亲缘关系的重要参考依据之一。关于茶藨子属植物的分类位置和属下类群划分，不同学者持有不同意见[11]。近年来存在的争议主要在于茶藨子属和虎耳草科之间分类的划分，基于这些分歧，就目前仅有的关于虎耳草科胚胎学的研究[12]来看，其花药具有4个小孢子囊，花药壁的发育属于基本型，成熟的花粉为2-细胞型花粉，厚珠心，双珠被，线性大孢子四分体，胚囊发育为蓼型，胚囊成熟后为7细胞8核胚囊，以上均与东北茶藨子的胚胎特征相似，说明二者之间存在一定的亲缘关系。

3.2 东北茶藨子花粉发育时期异常现象分析

在单细胞花粉及成熟花粉时期观察到了空花粉空花粉囊现象。这些败育小孢子的细胞质往往出现解体现象，小孢子内具大量膜体，降解小泡丰富。小孢子的形状极不规则，形态各异，有些小孢子中空，内容物消失。近年也有很多研究[13～17]发现植物开花时花药中有一些空壳花粉存在。经分析空花粉的出现是由于雄配子体在其生长环节出现异常状况，无法发育为成熟的花粉粒，从而降低花粉数量，影响其传粉生殖过程，因此推断这也可能是东北茶藨子数量快速减少的原因之一。东北茶藨子空壳花粉形成的原因及其机制有待于深入分析。

3.3 东北茶藨子绒毡层细胞生长异常

小孢子母细胞在分裂过程中有时会存在绒毡层过早退化问题，这和四分体形成后逐渐解体的正常情况是不一样的。辣椒和华北驼绒藜中也发现了绒毡层异常发育的现象[18～19]，且在绒粘层过早退化的药室内部出现空花粉的几率很高，因此说明空花粉的出现很大程度上是因为绒毡层无法正常生长，从而无法为小孢子母细胞供应发育所需养分造成的，影响小孢子的正常发育，导致败育。

近年来也有很多关于花药发育异常而导致雄性败育的研究，大部分研究[20～25]结果表明减数分裂过程出现问题、绒毡层细胞无法正常生长等均会给花药最终的成熟带来不利影响，从而使花粉败育。东北茶藨子花药发育过程不同阶段出现的发育异常现象，其原因还有待于进一步深入研究。

1.Janczewski E D.Monographie desGroseilliers(Ribes L.)[J].Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève,1907,35(3):199-517.

2.陆玲娣,黄淑美.中国植物志[M].北京:科学出版社,1995,35:316.

Lu L D,Huang S M.Flora of China[M].Beijing:Science Press,1995,35:316.

3.解焱,汪松.国际濒危物种等级新标准[J].生物多样性,1995,3(4):234-239.

Xie Y,Wang S.New standards of international endangered category[J].Chinese Biodiversity,1995,3(4):234-239.

4.周以良.黑龙江树木志[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1986:256-259.

Zhou Y L.Ligneous flora of Heilongjiang[M].Harbin:Heilongjiang Science and Technology Press,1986:256-259.

5.贾健辉,张彦丽,宋宏光.山药东北茶藨子复合饮料的研制[J].保鲜与加工,2012,12(1):36-38.

Jia J H,Zhang Y L,Song H G.Processing technology of Chinese Yam andRibesmandshuricum(Maxim.) Kom.compound beverage[J].Storage and Process,2012,12(1):36-38.

6.潘磊.东北地区茶藨子属(RibesL.)分子系统学研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2013.

Pan L.Study on molecular Phylogenetics of theRibesin northeastern China[D].Harbin:Northeastern Forestry University,2013.

7.李国强,刘跃杰,蒲文征.浅谈东北茶藨子的应用价值及发展建议[J].中国林副特产,2013,(2):93-94.

Li G Q,Liu Y J,Pu W Z.Applied value and proposal for development ofRibesmandshuricum[J].Forest by-Product and Speciality in China,2013,(2):93-94.

8.刘跃杰,陈慧,滑福建,等.小兴安岭地区东北茶藨子生物学特性观察[J].中国林副特产,2015,(2):23-24.

Liu Y J,Chen H,Hua F J,et al.The biological characteristicsRibesmandshuricumof Xiaoxing’anling area observation[J].Forest by-Product and Speciality in China,2015(2):23-24.

9.Maheshwari P.被子植物胚胎学引论[M].陈机,译.北京:科学出版社,1966:53-83.

Maheshwari P.An introduction to the embryology of angiosperms[M].Chen J,Trans.Beijing:Science Press,1966:53-83.

10.Hall M A.植物的结构、功能和适应[M].姚壁君,译.北京:科学出版社,1987:100-120.

Hall M A.Plant structure,function and adaptation [M].Yao B J,Trans.Beijing:Science Press,1987:100-120.

11.陆玲娣.中国茶藨子属的研究[J].植物分类学报,1995,33(1):58-75.

Lu L D.A study on the genusRibesL.in China[J].Acta Phytotaxonomica Sinica,1995,33(1):58-75.

12.曾定军.高山冰缘植物山羊臭虎耳草雌雄配子体的发育及其超微结构[D].兰州:兰州大学,2011.

Zeng D J.Development of male and female gemetophytes and their ultrastructure inSaxifragahirculusL.[D].Lanzhou:Lanzhou University,2011.

13.刘林德,王仲礼,田国伟,等.刺五加大、小孢子发生和雌、雄配子体发育的观察[J].植物分类学报,1998,36(4):289-297.

Liu L D,Wang Z L,Tian G W,et al.Megasporogenesis,microsporogenesis and development of gametophytes inEleutherococcussenticosus(araliaceae)[J].Acta Phytotaxonomica Sinica,1998,36(4):289-297.

14.袁秋红,申家恒.防风大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的研究[J].西北植物学报,2005,25(6):1065-1071.

Yuan Q H,Shen J H.Megasporogenesis and gametophyte microsporogensis as well as male and female gametophyte development ofSaposhnikoviadivaricata[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2005,25(6):1065-1071.

15.张娜,赵桦,李永玲.黄花油点草大小孢子发生及雌雄配子体发育[J].西北植物学报,2013,33(8):1589-1594.

Zhang N,Zhao Y,Li Y L.Megasporogenesis,microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofTricyrtismaculata(D.Don) machride[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(8):1589-1594.

16.赵峥,王定康,杨建文,等.灯盏花雄性不育种质鉴定与花药发育的细胞学研究[J].西北植物学报,2013,33(2):287-294.

Zhao Z,Wang D K,Yang J W,et al.Identification and anther development cytological studies of the male sterile individuals inErigeronbreviscapus[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(2):287-294.

17.高芳,万勤,张素丽,等.京白梨与鸭梨雄配子体发育特性的比较及其花粉败育的研究[J].中国农业大学学报,2008,13(4):25-30.

Gao F,Wan Q,Zhang S L,et al.Comparison of male gametophyte development and pollen sterility of ‘Jingbaili’ and ‘Yali’ pear cultivars[J].Journal of China Agricultural University,2008,13(4):25-30.

18.申家恒,李伟,杨虹,等.辣椒大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的研究[J].园艺学报,2007,34(6):1443-1452.

Shen J H,Li W,Yang H,et al.Studies on the megasporogenesis,microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofCapsicumannuumL.[J].Acta Horticulturae Sinica,2007,34(6):1443-1452.

19.卢立娜,贺晓,易津,等.华北驼绒藜大小孢子的发生及雌雄配子体发育过程的解剖学研究[J].西北植物学报,2008,28(7):1319-1325.

Lu L N,He X,Yi J,et al.Megasporogenesis,microsporogenesis and development of male and female gametophytes inCeratoidesarborescens[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2008,28(7):1319-1325.

20.张虹,梁婉琪,张大兵.花药绒毡层细胞程序性死亡研究进展[J].上海交通大学学报:农业科学版,2008,26(1):86-90.

Zhang H,Liang W Q,Zhang D B.Research progress onTapetumprogrammedcell death[J].Journal of Shanghai Jiaotong University:Agricultural Science,2008,26(1):86-90.

21.杨莉芳,刁现民.植物细胞核雄性不育基因研究进展[J].植物遗传资源学报,2013,14(6):1108-1117.

Yang L F,Diao X M.Progress in identification of plant male sterility related nuclear genes[J].Journal of Plant Genetic Resources,2013,14(6):1108-1117.

22.田惠桥.被子植物有性生殖过程中的细胞程序死亡[J].植物生理与分子生物学报,2002,28(3):161-168.

Tian H Q.Programmed cell death during sexual reproduction in angiosperms[J].Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2002,28(3):161-168.

23.廖菊够,康洪梅,代瑾然,等.烟草大小孢子发生和雌雄配子体发育研究[J].西北植物学报,2013,33(1):11-16.

Liao J G,Kang H M,Dai J R,et al.Megasporogenesis,microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofNicotianadebneyi[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(1):11-16.

24.Shao T,Tang D,Wang K J,et al.OsREC8 is essential for chromatid cohesion and metaphase I monopolar orientation in rice meiosis[J].Plant Physiology,2011,156(3):1386-1396.

25.Ravi M,Marimuthu M P A,Siddiqi I.Gamete formation without meiosis inArabidopsis[J].Nature,2008,451(4182):1121-1124.

The Fundamental Research Funds for the Central Universities(Grant No.2572014EA03)；The Innovation Project of State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding(Northeast Forestry University)(2013A06，2013B010)；The National Science Foundation for Fostering Talents in Basic Research of the National Natural Science Foundation of China(Grant No.J1210053);Postdoctoral Science Foundation of Heilongjiang province(LBH-Q14011)

introduction：ZHENG Bao-Jiang(1970—)，male，Associate Professor，main research interests focus on Plant taxonomy and Plant resources science.

date:2016-04-05

Megasporogenesis,Microsporogensis,andMaleandFemaleGametophyteDevelopmentofRibesmandshuricum

ZHENG Bao-Jiang1ZHANG Yi-Fan1WANG Mei-Juan1WANG Hai-Zhu1XU Qi-Jiang2*

(1.College of Life Science,Northeastern Forestry University,Harbin 150040；2.The State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Harbin 150040)

We used normal paraffin sectioning method to study the megasporogenesis and microsprrogenesis and the development of male and female gametophytes during development process ofRibesmandshuricum(Maxim.) Kom. The flower ofR.mandshuricumhas five stamens with four locules in each. During meiosis of the mother cell, the division of the cytoplasm can be attributed to the simultaneous type. The tetrad of microspores resulted from the meiosis are simultaneously bilateral and tetrahedral. The mature pollen grains are two-celled. The development of the anther wall belongs to an elementary type. The anther wall can be divided into five layers from outside to inside, including epidermis, endothecium, two middle layers and tapetum. Tapetum belongs to glandular type. The development of embryo sac belongs to the type of polygonum.R.mandshuricumis with one ovary, the ovules in which are anatropous, numerous, crassinucellate, and double integuments. The megasporocyte divides into four linear megaspore in the form of meiosis. The megaspore in chalazal end has a functional ability. There are some abnormal phenomena in the development of the anther, leading to the pollen degeneration.

Ribesmandshuricum(Maxim.) Kom.；megasporogenesis；microsporogenesis；female gametophyte；male gametophyte

中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572014EA03)；林木遗传育种国家重点实验室创新项目(2013A06，2013B010)；国家基础科学人才培养基金(J1210053)；黑龙江省博士后科研启动金(LBH-Q14011)

郑宝江(1970—)，男，副教授，主要从事植物分类学和植物资源学研究。

* 通信作者： E-mail:qijiangxu@126.com

2016-04-05

* Corresponding author：E-mail:qijiangxu@126.com

Q949.751.2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.007