塔里木河流域胡杨叶片解剖结构比较研究

黄文娟 焦培培 黄金花 张 丹

(1.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300； 2.塔里木大学植物科学学院，阿拉尔 843300； 3.塔里木大学生命科学学院，阿拉尔 843300)

塔里木河流域胡杨叶片解剖结构比较研究

黄文娟1,2焦培培1,3黄金花3张 丹2*

(1.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300；2.塔里木大学植物科学学院，阿拉尔 843300；3.塔里木大学生命科学学院，阿拉尔 843300)

从区域尺度着手，沿塔里木河流域分别从上游、中游和下游选择气候和土壤条件有差异的阿拉尔、轮台县和尉犁县分布的天然胡杨林为研究区，在每个研究区内，选择8个大小相等的50 m×50 m样方，在样方内随机选择成年胡杨植株3株，并取其叶片作为研究对象，采用常规石蜡切片法，对3个不同区域分布的胡杨叶片解剖结构特征进行比较观察和研究，探讨胡杨为适应不同分布区环境条件所表现出的解剖学特征及适应策略差异。结果表明：(1)3个研究区分布的胡杨在叶片基本解剖结构特征上相一致，表现为：a.上下表皮均为由双层细胞所构成的复表皮；b.叶肉在接近上下表皮处均分化有栅栏组织，属于等面叶，同时叶肉组织中均可见染色相对较深的粘液细胞；c.叶脉维管束外均可见呈“帽”状包围的厚壁细胞，类似禾本科植物的“维管束鞘”。(2)从整个塔里木河流域来看，叶片各解剖结构指标变异程度不同：变异系数大小范围为0.029～1.786，且上表皮细胞厚度变异系数最小，叶片厚度的变异系数最大。(3)叶片解剖结构指标的量化值在不同地区间存在一定差异:叶片厚度、栅栏组织厚度、角质层厚度、下皮层厚度和栅/海等指标均表现为尉犁县>轮台>阿拉尔，表明胡杨以增加叶片厚度、角质层厚度、表皮细胞厚度等方式来储藏水分和减少水分散失，以适应较为干旱的环境。(4)各结构指标多与海拔、经纬度间存在显著相关性：上表皮厚度和上角质层厚度分别与经度呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关；叶片厚度、叶肉厚度、栅栏组织厚度和栅/海均与经度呈极显著(P<0.01)负相关；上表皮厚度、上角质层厚度及栅/海与海拔高度呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关。

塔里木河流域；胡杨；叶片解剖特征；环境因子；相关分析

胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)是杨柳科(Salicaceae)胡杨亚属乔木植物，主要分布于中亚、蒙古、非洲及地中海地区。目前，世界胡杨林资源的54.3%分布在塔里木盆地，占全国胡杨林面积的89.1%[1～6]。胡杨是塔里木河流域荒漠河岸林的建群种，以其抗盐、抗旱、抗寒、抗风沙、喜光等特征，在保持塔河流域生态系统稳定，防止荒漠化，保护生物多样性等方面发挥着非常重要的作用[7]，也使其成为应急输水生态恢复的目标植物之一。然而，近年来由于人为破坏和不合理利用及气候等方面原因，已使得塔里木河流域胡杨林生态系统严重退化，胡杨林资源日趋枯竭。因此，关于胡杨林各个层次和水平的研究已然成为关系荒漠区生态环境的稳定和可持续发展及南疆人民生产和生活的重要课题，同时在保护和管理该区的生态环境，保持边疆地区经济可持续发展等方面具有重要意义[8]。

叶片是植物进化过程中对环境变化较为敏感且可塑性较大的器官，环境变化常导致叶的长、宽及厚度，叶表面气孔、表皮细胞及附属物，叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构的响应与适应[9]。对于胡杨叶片解剖结构，已有不少学者做过相关研究，除对胡杨基本叶片解剖结构特征进行制片观察外[5,10]，也比较研究了胡杨雌、雄株叶片[11]及不同形状叶片解剖结构特征的差异[4,10]，并探讨水分、光照等生态因子对胡杨叶片解剖结构的影响，认为胡杨叶片上、下表皮角质层厚度、气孔数目、叶肉细胞密度、栅栏组织和海绵组织厚度等结构一方面与分布地水分、光照等生态因子以及植物自身的各种抗性有关，另一方面也与植物本身的适应性调节能力存在一定的内在联系[10,12～13]，但这些研究仅局限于一块特定的研究区域，并在大体上指出影响胡杨叶片解剖结构的因素，并未进行系统的相关研究，更缺乏大尺度上环境因子对胡杨叶片解剖结构特征影响的研究。

本文从区域尺度着手，沿塔里木河流域分别从上游、中游和下游选择气候和土壤条件有差异的3个天然胡杨林作为研究区，以其内分布的成年胡杨叶片作为研究对象，采用常规石蜡切片法，对3个不同区域分布的胡杨叶片解剖结构特征进行比较观察和研究，并结合分布区的气候、地理和土壤等环境因子进行综合分析，探讨胡杨为适应不同分布区环境条件所表现出的解剖学特征及适应策略，为胡杨的研究和保育及综合研究荒漠生态系统中植被与环境关系提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区自然概况

塔里木河流域属典型的温带干旱大陆性气候，光热资源十分丰富，流域内干燥多风，日气温差较大，降水稀少，蒸发强烈[14]。

按照塔里木河自西向东的流向分别从上游、中游和下游分别选择阿拉尔、轮台和尉犁县(34团)3个市县为研究区域，在这些区域内选择远离村落、人为干扰少并集中分布的天然胡杨林作为研究对象，进行供试样品的采集和相关生态因子的调查。3个研究区气候特征见表1。

表1各研究区域基本气候特征

Table1Basicclimaticcharacteristicsofdifferentstudyarea

研究区域Studyarea平均气温Meantemperature(℃)平均日照Meantemperature(h)年均降水量Annualprecipitation(mm)年均蒸发量Annualevaporation(mm)蒸降比Evaporation/precipitation阿拉尔市AlarCity10．8290065216033．23轮台县LuntaiCounty10．6278752207739．94尉犁县YuliCounty11．0297543270062．79

1.2 叶片样品的采集

实验于7月中旬胡杨叶片发育成熟时进行。在每个研究区域内选择胡杨较为集中分布的样点各8个进行叶片样品的采集(每个样点间距约1 km)。每个样点进行叶片采集时，均在样方内随机选择3棵成熟植株，为全面考虑到光照等因子对不同方位和不同冠层叶片生长的影响，采样时每个样株均应在同一方位相同高度进行叶片样品的采集，且应尽量保证采集的叶片发育程度相同，本研究均选择样株的南面，距地面约5 m处进行叶片采集，每样株采集发育成熟叶片3枚，用剪刀剪取中脉及周围约5 mm×10 mm的组织，浸于事先备好的FAA固定液中封好，并用注射器抽净其中空气，放置48 h以上，用作叶片解剖结构的研究。

1.3 解剖结构的观察和相关指标的测定

用石蜡切片法对FAA固定好的胡杨叶片进行制片，将制好的石蜡切片置于Leica数码显微镜下，分别从表皮、叶肉和叶脉三部分结构进行观察，并记录其主要结构特点，同时拍照，并用Leica Application Suite V4.0.0 DVD图像分析软件对叶片厚度、叶肉厚度、栅栏组织和海绵组织厚度、角质层厚度、表皮细胞厚度及宽度等结构参数进行测量。

1.4 生态因子调查

在采集叶片样品的同时，在每个采样点用GPS定位系统测定采样地点的经纬度和海拔高度等，并采集样方内的土样，进行土壤含水量测定。

1.5 数据分析

用Exel软件进行相关数据的分析。变异系数(变异系数=标准差/平均数)表示各指标变量的变异程度；用Pearson相关系数来检验叶片解剖结构特征指标变量与环境因子间相关性。

2 结果与分析

2.1 胡杨叶片基本解剖结构特征

在光学显微镜下观察胡杨叶片解剖结构(图1)可以发现：不论哪个研究区域，胡杨叶片的基本结构特征是一致的，即：胡杨叶片的上下表皮均为单层细胞，其外均覆盖一层染色较深的角质膜，表皮下方有1～2层薄壁细胞所构成的下皮层与表皮细胞共同构成“复表皮”。叶肉分化出栅栏组织和海绵组织，属于等面叶，靠近上、下表皮处均有栅栏组织的分化，且二者的发达程度大抵相当；中央夹着一至多层不规则细胞所构成的海绵组织，且不同地区胡杨叶片的海绵组织发达程度不同；叶肉细胞在靠近气孔处间隙发达，形成较明显的气孔下室。叶脉维管束外均有“帽”状的厚壁组织包围，构成类似禾本科植物的“维管束鞘”，中脉维管束鞘外有薄壁组织和厚角组织存在，使得中脉靠近上下表皮处均有明显突起，且以背面突起更为明显，但不同地区的胡杨叶片中脉处薄壁组织和厚角组织的发达程度出现差异，使得中脉的突起大小有所不同。在叶肉和叶脉处均可见少量染色较深的粘液细胞存在，以增强叶片的持水、保水能力，对于提高耐旱性有一定意义。

2.2 胡杨叶片各解剖结构指标的变异性

表2列出了整个塔里木河流域胡杨叶片各解剖结构指标的变异系数，从整个塔里木河流域来看，胡杨叶片的上表皮厚度、上角质层厚度及下皮层厚度的变异系数较小(C.V<0.1)，属于弱变异，且以上表皮细胞厚度变异性最小，仅为0.029；栅栏组织厚度和海绵组织厚度变异系数分别为0.786和0.903，均为中等变异；叶片厚度、叶肉厚度和栅/海的变异系数分别为1.786、1.503和1.106，均为强变异，且以叶片厚度的变异系数最大。说明研究区域的环境特征对胡杨叶片厚度、叶肉厚度及栅栏组织/海绵组织的变化影响较大，而对上表皮厚度、上角质层厚度和下皮层厚度的影响较小。

2.3 塔里木河流域生态因子及其变异性

将塔里木河从上游到下游3个研究区测得的各生态因子变异系数进行计算和分析，可以反映各生态因子在整个塔河流域的变异特点(表3)。按照变异系数的划分等级：弱变异性，C.V<0.1；中等变异性，C.V=0.1-1.0；强变异性，C.V>1.0。各生态因子中，除土壤含水量在各个研究区及整个塔里木河流域范围内的变异系数较大(C.V.=0.1-1.0)，为中等变异外，经度、纬度和海拔高度3个指标的变异系数均为弱度变异(C.V.<0.1)。比较不同研究区域：土壤平均含水量为阿拉尔市最高，可达21.22%；轮台县次之，为9.9%；尉犁县(34团)最低，为8.30%。平均海拔高度为阿拉尔最高，轮台县次之，尉犁县最低。

图1 胡杨叶片解剖结构图 A.阿拉尔；B.轮台；C.尉犁 1.叶脉维管束；2.栅栏组织；3.海绵组织；4.上表皮；5.下表皮；6.下皮层；7.厚角组织；8.厚壁组织Fig.1 Leaf anatomical structure of P.euphratica A. Alar; B. Luntai; C.Yuli 1.Vascular bundle; 2.Palisade tissue; 3.Spongy tissue; 4.Upper epidermis; 5.Lower epidermis; 6.Hypodermis; 7.Collenchyma; 8.Sclemchyma

叶片厚度Bladethickness(μm)叶肉厚度Mesophyllthickness(μm)海绵组织厚度Spongytissuethickness(μm)栅栏组织厚度Fencetissuethickness(μm)上表皮厚度Upperepidermisthickness(μm)上角质层厚度Upperstratumcorneumthickness(μm)下皮层厚度Corticalthickness(μm)栅/海F/S平均值Meanvalue282．96210．1066．22160．5419．662．8713．082．79变异系数C．V1．7861．5030．7860．9030．0910．0290．0861．106

表3 各生态因子的变异系数C.V

结合表1中各研究区的气候特征可以看出：全年平均气温和平均日照时数均为尉犁县(34团)最高，阿拉尔次之，轮台县最低，说明地理位置偏南的阿拉尔和尉犁县(34团)气候较轮台县略为温暖；降水量为阿拉尔最高，轮台县次之，尉犁县(34团)最低，但蒸降比却刚好相反，阿拉尔最低，尉犁县最高，说明阿拉尔气候相对最为湿润，而尉犁县(34团)相对最为干旱，即沿着塔里木河的流向，气候逐渐变得干旱少雨。气候和土壤等生态因子的差异必然使得不同地区的胡杨在叶片结构上表现出一定的差异性。

2.4 各研究区域胡杨叶片解剖结构比较分析

对比阿拉尔、轮台和尉犁县(34团)3个研究区域的胡杨叶片解剖结构特征可以发现：叶片厚度、栅栏组织厚度、角质层厚度、下皮层厚度和栅/海等指标均表现为尉犁县(34团)>轮台>阿拉尔(图2)，这与尉犁地区、阿拉尔地区和轮台地区的气候特征有关，叶肉厚度和海绵组织厚度表现为轮台县最大，而表皮厚度表现为轮台县最小。

表4 叶片各解剖结构指标与各环境因子的Pearson相关系数

n=24,**P<0.01,*P<0.05.

图2 不同研究区胡杨叶片解剖特征比较Fig.2 Comparation of P.euphrates leaf anatomical features in the study area

2.5 胡杨叶片解剖特征与环境因子关系

由表4可知，所有叶片解剖结构指标均与土壤含水量间无显著相关性，说明土壤含水量对叶片解剖结构建成的影响不大。上表皮厚度和上角质层厚度分别与经度呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关，而其他解剖结构指标与经度相关性不显著。叶片厚度、叶肉厚度、栅栏组织厚度和栅/海均与经度呈极显著(P<0.01)负相关，说明纬度越高，叶片厚度、叶肉厚度、栅/海等反映叶片旱生特点的结构越不发达。上表皮厚度、上角质层厚度及栅/海与海拔高度呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关。

4 讨论

叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，其解剖结构特征最能体现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应[15]。干旱环境下生长的植物，通常具有叶片厚度大，叶脉致密，毛被发达，单位面积气孔数量多且常下陷成气孔窝，栅栏组织发达且靠近上下表皮处都有栅栏组织分化而形成等面叶，叶脉机械组织发达，角质层和表皮细胞厚度大，具粘液细胞或含晶细胞等特点[16～23]。通过前人研究及本项研究对胡杨叶片的结构观察发现，胡杨叶片的解剖结构几乎具有所有旱生植物的典型性适应特征，如，叶片厚度较大，以延长水分从叶脉向表皮扩散的距离，从而防止水分过度蒸腾[22,25]；表皮细胞和角质层较厚，气孔数量多且略下陷，以控制水分过度蒸腾[19]；叶脉厚壁组织发达，以提高机械强度减少物理损伤和因失水萎蔫而造成的不良影响[19,26]；栅栏组织和叶肉薄壁组织中存在大量粘液细胞以使细胞渗透势减小从而有利于植物吸收水分及叶片保持水分[4～5,11,27～28]，以及具有保水功能的下皮层等特征[4]。

本项研究还表明，虽然不同分布区叶片解剖结构在本质上没有大的区别，但各结构指标的量化值间存在一定差异，且这种差异与分布区环境因子间有较大关系。如，叶片厚度、栅栏组织厚度、角质层厚度、下皮层厚度和栅/海等指标均表现为尉犁县>轮台>阿拉尔，这是因为尉犁地区相较而言气候最为干旱，且日照时间长，土壤含水量最低，植物本身吸水相对困难，但蒸腾作用旺盛，因此尉犁地区的胡杨一方面可能以通过增加叶片厚度的方式来延长水分从维管束向表皮外散失的距离[22,25]；另一方面以增加角质层厚度的方式来控制蒸腾，进而减少水分的散失[19]。另外，栅/海表现为阿拉尔和轮台县差异不大，且显著小于尉犁县，这与尉犁县光照充足、日照时间长有很大关系。Osbom和Taylor[29]通过对颤毛栎的研究发现：向阳叶片小于遮阴叶、气孔较多，叶肉较厚；Sims和Pearc[30]对海芋的叶征解剖结构观察也发现日照强度大会使叶肉细胞增厚，细胞大小和数量增多；杨轶囡[31]对不同生境天女木兰叶片解剖结构的研究发现，较干旱生境中的天女木兰叶片栅海比增加，光照强度增大可使天女木兰叶片栅栏组织厚度、栅海比等增加，这些均与本文的研究结果相一致。

叶片的解剖结构与土壤和地理因子间也有一定相关性，如罗文文[32]对不同海拔梯度富士苹果叶片结构进行观察研究发现，富士苹果的叶片形态结构、解剖结构随海拔升高，叶片厚度、角质层厚、栅海比、主脉最大导管直径逐渐增大，气孔长宽比和上下表皮占叶厚比例逐渐减小；杨轶囡发现[31]，土壤含水量较低的天女木兰叶片厚、栅栏组织厚、海绵组织厚、栅海比等值均较大。张明明[33]对针叶解剖结构指标与生态因子进行相关性分析初步得出：经纬度、年平均温度、年蒸发量、年净辐射、年平均降水量与日本落叶松解剖结构之间相关性达到显著水平，即这些生态因子对日本落叶松针叶解剖结构有显著影响。本研究中，所有叶片解剖结构指标与土壤含水量间相关性均未达到显著水平；上表皮厚度和上角质层厚度分别与经度呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关，而其他解剖结构指标与经度相关性不显著。叶片厚度、叶肉厚度、栅栏组织厚度和栅/海均与纬度呈极显著(P<0.01)负相关，说明纬度越高，叶片厚度、叶肉厚度、栅/海等反映叶片旱生特点的结构越不发达。上表皮厚度、上角质层厚度及栅/海与海拔高度呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关。这些结果与前人研究结果既有相似之处，亦有相悖之处，具体仍有待进一步研究。

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This work funded by Natural Science Foundation of China(31160110); Open foundation of Key Laboratory of Biological Resource Protection and Utilization of Tarim Basin,Xinjiang Production & Construction Group(BRYB1003); President Foundation of Tarim university(TDZKSS201419,TDZKSS201217); Corps special foundation for youth science and technology innovation(2013CB015)

introduction：HUANG Wen-Juan(1980—),female,associate professor,research on biodiversity and conservation of desert plants.

date:2016-01-04

LeafAnatomicalStructureofPopuluseuphraticainTarimRiverBasin

HUNG Wen-Juan1,2JIAO Pei-Pei1,3HUANG Jin-Hua3ZHANG Dan2*

(1.Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization in Tarim Basin,Xinjiang Production and Construction Corps,Alar 843300；2.College of Plant Sciences,Tarim University,Alar 843300；3.College of Life Sciences,Tarim University,Alar 843300)

From the regional scale, three natural ranges ofPopuluseuphraticain Alar, Luntai and Yuli County with different climate and soil conditions were chosen from the upper, middle and lower reaches of Tarim River Basin, respectively. In each site, 8 plots with the same size of 50 m×50 m were chosen and within each plot, leaves from 3 adult trees ofP.euphraticawere selected randomly. Routine paraffin sectioning method was used to observe and compare the leaf anatomical characters ofP.euphratica, and explore their adaptive strategies and anatomical features to adapt to different environmental conditions. The results showed: (1)The basic leaf anatomical characters from 3 distribution areas were consistent with each other, and showed: a. The upper and lower epidermis were both mutiple epidermis and consisted of double layer of cells; b. Palisade tissue of mesophyll was differentiated close to upper and lower epidermis, and the leaf belonged to isolateral leaf. The mucous cells which relatively deep stained were also visible in the mesophyll tissue. c. The “bundle sheath” consisting of thick-walled cells was visible outside the vein vascular bundle. (2)From the whole point of the Tarim River Basin, there were vary degrees of variations among the leaf anatomical structure indexes. The range of variation coefficient was from 0.029 to 1.786, and the thickness variation coefficient of upper epidermal cells was smallest, while the blade thickness was largest. (3)The quantitative values of leaf anatomical structure index varied in different areas: leaf thickness, palisade tissue thickness, cuticle layer thickness, lower epidermis thickness and the grid/sea showed Yuli County>Luntai County>Alar County, which indicated thatP.euphraticastored water and reduced water loss to adapt to the relatively dry environment through increasing the thickness of leaf, cuticle layer and epidermal cells. (4)There was significant correlation between the structure indexes and altitude, latitude and longitude. The thickness of upper epidermal and upper cuticle layer were positively correlated with longitude significantly(P<0.05)and highly significantly(P<0.01). The leaf thickness, mesophyll thickness, palisade tissue thickness and grid/sea were negatively correlated with longitude highly significantly(P<0.01). The thickness of upper epidermal, upper cuticle layer and grid/sea were negatively correlated with altitude significantly(P<0.05)or highly significantly(P<0.01).

Tarim River Basin;PopuluseuphraticaOliv.;leaf anatomical characters;environmental factors;correlation analysis

国家自然科学基金资助项目(31160110)；新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题(BRYB1003)；塔里木大学校长基金自然科学项目(TDZKSS201419，TDZKSS201217)；兵团青年科技创新资金专项(2013CB015)

黄文娟(1980—)，女，副教授，主要从事荒漠区生物多样性及保育方面的研究。

* 通信作者：E-mail: hwjzky@163.com

2016-01-04

* Corresponding author：E-mail: hwjzky@163.com

S792.11

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.006