外源ATP对NaCl胁迫下菜豆叶片叶绿素荧光特性的调节

石岱龙， 田武英， 焦青松， 王庆文， 冯汉青， 贾凌云

( 西北师范大学生命科学学院， 兰州 730070 )



外源ATP对NaCl胁迫下菜豆叶片叶绿素荧光特性的调节

石岱龙， 田武英， 焦青松， 王庆文， 冯汉青， 贾凌云*

( 西北师范大学生命科学学院， 兰州 730070 )

盐胁迫是影响植物生长的主要逆境因子之一，外源ATP被发现可作为信号分子参与植物对逆境胁迫生理反应的调节。为了探明外源ATP在植物盐胁迫响应中的作用，以增强植物对土壤盐渍化的耐性，更好地应用于土壤盐渍化修复。该研究以菜豆(Phaseolusvulgaris)为材料，通过叶绿素荧光技术探讨了外源ATP对菜豆叶片在NaCl胁迫下叶绿素荧光特性的变化规律。结果表明：在NaCl胁迫下，叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、光适应下最大光化学效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ光适应下实际光化学效率[Y(Ⅱ)]、光化学荧光猝灭(qP)、电子传递速率(ETR)与对照组相比均有显著性下降，而非光化学猝灭(NPQ)和(qN)较对照组有显著性增加，这表明NaCl胁迫导致菜豆叶片光系统Ⅱ光化学效率的下降和光能耗散的增加。而外源ATP(eATP)的处理能有效缓解NaCl胁迫所造成的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、qP、ETR下降和NPQ、qN的上升。该研究结果表明在NaCl胁迫下外源ATP可以有效地提高菜豆幼苗光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学反应效率。

菜豆, 细胞外ATP, 盐胁迫, 光系统Ⅱ, 叶绿素荧光参数

三磷酸腺苷(ATP)通常认为是存在于细胞内部的“能量货币”。但近年来的研究发现，对植物施加外源的ATP可改变细胞活性、细胞生长发育、抗病反应(Wolf et al, 2007; Riewe et al, 2008; Clark et al, 2010)和植物细胞程序性死亡(Sun et al, 2012)等。进一步的研究表明，尽管外源ATP不能自由穿过细胞膜而进入到细胞内部(Foresi et al, 2007)，但细胞质膜上存在着细胞外ATP(eATP)的受体(Song et al, 2006; Choi et al, 2014)，可通过结合eATP使得细胞内部产生第二信使(如细胞自由Ca2+、活性氧和一氧化氮)(Foresi et al, 2007; Demidchik et al, 2003, 2009, 2010)，从而诱导特定基因和蛋白质的表达以调节植物细胞的多种生理功能(Sun et al, 2012; Chivasa et al, 2010)。目前细胞外ATP已经被证明广泛存在于各种动、植物的细胞外基质中，并作为一种信号分子调节细胞的生理学反应(Roux & Steinebrunner, 2007; Kiwamu et al, 2010)。

土壤盐渍化是影响植物生长、限制作物生产力的主要逆境因素之一(Khan & Panda, 2008)。长期以来，盐胁迫对植物的影响以及如何提高植物的抗盐性，增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的焦点问题(杨晓慧等, 2006)。而光合作用作为植物生长发育的基础(刘剑光等, 2010),决定植物的能量吸收和有机物的积累，是其它一切生命活动和生理过程的基础，与植物生长、发育密切相关，因此对植物光合生理特性进行研究，可为进一步阐明植物生存内在机制提供理论依据。研究发现，盐胁迫既可以通过改变细胞的离子平衡而直接影响植物的生长，也可以通过抑制光合作用，尤其是光反应阶段(张宝泽, 1997)，而间接影响植物的生长。盐胁迫下，细胞中Na+和Cl-的积累使得类囊体膜糖脂的含量显著下降(Müller & Santarius, 1978),不饱和脂肪酸的含量也下降，而饱和脂肪酸的含量却随之上升，从而破坏类囊体膜的光化学特性，且使垛叠状态的类囊体膜的比例减小(Maslenkova et al, 1993)，从而引起光反应效率的下降。也有研究报道,盐胁迫会通过影响PSⅡ捕光色素以及电子传递体的功能等多种方式，从而降低叶绿体对光能的吸收和利用(Rao GG & Rao GR, 1981)。尽管ATP可作为一种细胞外信号分子参与植物诸多生理学反应的调节，但目前关于eATP对植物光化学反应影响的研究较少。但最近的研究已经发现，PSⅡ中的Psbp蛋白等植物光反应阶段相关蛋白的表达水平受到了eATP水平的调控(Chivasa et al, 2010)，提示了植物的光化学反应很可能也受到了eATP的影响。但在盐胁迫下植物的光反应阶段是否可能被eATP所调节却尚无报道。

综上所述，本研究分析了外源ATP对盐胁迫下菜豆幼苗叶片叶绿素荧光参数变化的影响，探讨了eATP在盐胁迫下对植物光化学反应的调控作用，为扩展ATP生物学功能的认知以及利用外源化学物质影响植物的抗逆性能提供参考和理论依据。

1　材料与方法

1.1 材料的培养

农普12号菜豆种子，源自广州市农业科学院。种子经质量分数1% NaClO溶液表面消毒10 min后，用蒸馏水充分冲洗以除去残余的NaClO溶液。然后，将消毒处理后的种子置于覆盖有蒸馏水浸湿的多层纱布的培养皿中，于23 ℃下进行萌发。选取萌发长势一致的种子移栽到有Hoagland培养液的小锥形瓶内，每瓶一株。培养室的昼夜温度变化为23 ℃/18 ℃，光照强度(150 ± 5) μmol·m-2·s-1，光周期为12 h光照/12 h黑暗。空气湿度45%，每2 d更换营养液1次保持培养介质充足。直至第一对真叶完全展开(约10 d)进行以下处理。

1.2 材料处理

选取长势一致的菜豆幼苗作为供试材料。以去离子水配制浓度为100 μmol·L-1的ATP，调pH6.7；对照组所用试剂为相同pH的去离子水。先将供试材料移植至NaCl浓度100 mmol·L-1的Hoagland营养液并放置在光照强度为(150 ± 5) μmol·m-2·s-1培养架上培养24 h(以放置在Hoagland营养液中的幼苗作为对照)(李广鲁等, 2015)。然后以1 ml注射器分别取ATP或去离子水，使用无针头注射法(Chivasa et al, 2005)处理供试叶片，处理4 h后进行叶绿素荧光参数测定。

1.3 参数测定

采用叶绿素荧光成像仪IMAGING-PAM(Waltz, Germany)完成叶绿素荧光参数的测定。参照Adams et al (1996)的方法，测取地点在培养室，空气湿度45%，温度(20±3)℃。具体步骤如下：测前对材料进行30 min暗适应(杨晓青等, 2004)；连接仪器，仪器正常运行，开始测定，测得充分暗适应下初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)；当所测材料在作用光的实时荧光(Fs)达到稳态后20 s打开饱和脉冲光，测得最大荧光(Fm′)后关闭光化光；在远红光下，测光最小荧光(Fo′)。根据以上参数计算出充分暗适应下PSⅡ潜在最大光化学量子效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、光适应下最大光化学效率Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′，由仪器直接导出光适应下PSⅡ的实际光化学效率 [Y(Ⅱ)]光合电子传递速率(ETR)，光化学猝灭(qP)，非光化学猝灭(qN)和(NPQ)等参数的值(Li et al, 2006)。测量程序结束后导出记录。每组重复进行3～4次。

1.4 相对含水量测定

采用称重法，测定叶片相对含水量(RWC)(MI et al, 2003)。

盐胁迫24 h相对含水量的分析: 叶片的水分情况由相对含水量来测定，公式如下：

RWC=(FW-DW)/(TW-DW)×100

FW——叶片的鲜重

TW——叶片的饱和重 (于室温下去离子水中避光浸泡4 h后的重量)

DW——叶片干重 (烘箱中80 ℃烘烤24 h后的重量)

1.5 数据分析

将测得数据使用Excel数据处理软件分列并计算出平均值与标准差(n-1)，后使用Origin 9.0数据统计软件进行显著性检验(差异显著,P<0.05)，及图表绘制。

2　结果与分析

2.1 盐胁迫对菜豆叶片相对含水量的影响

由图1可见，在20 h NaCl处理后，与对照组CK相比，盐胁迫下的叶片RWC下降了11.88%，差异显著(P<0.05)，表明已经对叶片造成了胁迫。

图 1　盐胁迫对菜豆叶片相对含水量的影响　CK，NaCl分别代表常温下对照和盐胁迫处理组。图中不同字母表示显著性差异(P<0.05)，每组数据重复测量4次(4片来自不同个体的叶片)。下同。 Fig. 1　Effects of NaCl stress on RWC of bean leavesCK, NaCl stands for control and salt stress group at room temperature. With different letters showed significant differences (P<0.05), the experiment was repeated four times(four pieces of leaves from different individuals). The same below.

2.2 外源ATP对NaCl胁迫的菜豆叶片叶绿素荧光参数的影响

PSⅡ潜在最大光化学效率(Fv/Fm)反映了暗适应下的植物叶绿体光系统Ⅱ (PSⅡ)潜在的最大光化学效率。由图2:A可知，盐胁迫则导致了叶片的Fv/Fm明显下降，与对照CK差异显著。相似地，图2:B中盐胁迫也导致了叶片光适应下PSⅡ的最大光化学效率(Fv′/Fm′)的下降，也与对照CK相比差异显著。而且，Fv′/Fm′在NaCl胁迫下的下降较之Fv/Fm的下降更为剧烈。与对照相比，NaCl胁迫使得Fv/Fm和Fv′/Fm′分别下降5.13%和17.15%，差异显著(P<0.05)。

与盐胁迫处理相比，在盐胁迫下加入外源ATP使得叶片的PSⅡ潜在最大光化学效率(Fv/Fm)和Fv′/Fm′均得到显著回升。说明外源ATP的加入能够有效提升盐胁迫下菜豆幼苗叶片PSⅡ潜在的及在光下的最大光化学效率。

由图3可知,盐胁迫导致了PSⅡ光适应下实际光化学效率 [Y(Ⅱ)](图3:A)和电子传递效率(ETR)(图3:B)以及光化学猝灭系数qP(图3:C)均显著下降，与对照CK相比，分别下降了40.76%、

图 2　外源ATP对NaCl胁迫的菜豆叶片Fv/Fm和Fv′/Fm′的影响　CK，NaCl分别代表常温下对照和盐胁迫处理组，NaCl+ATP表示盐胁迫处理注射ATP。下同。Fig. 2　Effects of eATP on Fv/Fm and Fv′/Fm′ of PSⅡ of bean leaves under NaCl stress　CK and NaCl stand for control and salt stress group at room temperature. NaCl+ATP stands for salt stress with ATP treatment group at room temperature. The same below.

图 3　外源ATP对NaCl胁迫的菜豆叶片Y(Ⅱ)、ETR和qP的影响　Fig. 3　Effects of eATP on Y(Ⅱ)，ETR and qP of bean leaves under NaCl stress

图 4　外源ATP对NaCl胁迫的菜豆叶qN以及NPQ的影响Fig. 4　Effects of eATP on qN and NPQ of bean leaves under NaCl stress

40.77%以及28.53%，差异显著(P<0.05)。反映了植物所吸收的光能中用于光化学的比例在降低、 PSⅡ中电子传递速率在减慢，且植物PSⅡ的开放性(或接受电子的能力)在下降。与盐胁迫处理相比，盐胁迫下外加ATP能够引起Y(Ⅱ)、ETR和qP显著上升，分别为对照的93.04%、93.08%和93.62%。说明外源ATP的加入能够有效增加植物吸收的光能中用于光化学的比例，加快PSⅡ中电子传递速率、提升盐胁迫下菜豆叶片光系统Ⅱ的开放性或接受电子的能力。

非光化学猝灭(qN)(图4：A)以及调节性能量耗散的量子产量(NPQ)(图4：B)，反映了PSⅡ天线色素所吸收的光能中未用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分或比例。盐胁迫下NPQ以及qN均显著上升，表明了胁迫下，以热的形式耗散掉的光能部分的比例有所增加。与盐胁迫处理组相比,胁迫下外加ATP的处理使得菜豆幼苗叶片的qN、NPQ显著降低，恢复到对照水平。

3　讨论

本研究中，NaCl胁迫导致了叶片Fv/Fm和Fv′/Fm′以及Y(Ⅱ)、ETR和qP的下降。说明盐胁迫下，叶片PSⅡ的容量和PSⅡ在光下运行效率的降低，并且PSⅡ接受电子和传递电子的能力下降。同时，应该注意到，盐胁迫下叶片Y(Ⅱ)、ETR、qP、以及Fv′/Fm′的降低程度要强于Fv/Fm的下降，说明PSⅡ在光下运行时受到NaCl胁迫的影响更显著。和上述变化相应的是，表征能量耗散的qN和NPQ在NaCl胁迫下均有显著性增加，表明了NaCl胁迫下更多的光能无法被利用于光反应，而被作为热耗散掉(Groom & Baker, 1992)。

外加ATP可以有效地缓解NaCl胁迫所造成的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、ETR和qP的下降。这说明ATP可以有效提高菜豆叶片PSⅡ的容量、PSⅡ在光下的运行效率，以及PSⅡ接受电子和传递电子的能力。同时，施加外源ATP降低了NPQ和qN的上升，说明在NaCl胁迫下外源的ATP可以有效降低光能的热耗散。

盐胁迫可以破坏叶绿体结构，减少其数目，降低叶绿素的含量、加速老化，严重影响叶绿体对光能的吸收利用(王素平等, 2006)。而Chivasa et al(2010)以蛋白质二维电泳及质谱鉴定发现，Psbp蛋白及放氧增强蛋白等植物光反应阶段相关蛋白的表达水平受eATP水平调控，揭示了eATP水平变化对植物光和的影响可能与光反应阶段有关。eATP作用于植物光反应阶段的Psbp蛋白，造成光系统Ⅱ容量首先上升，显示Fv/Fm、Fv′/Fm′恢复到对照水平；其次eATP使光系统Ⅱ运行加速，显示为Y(Ⅱ)、qP、ETR的显著恢复(Maxwell & Johnson, 2000)。

如前言所述，ATP具有较高的极性而不能自由穿过细胞膜而进入到细胞内部(Foresi et al, 2007)。而植物PSⅡ的容量、运行、接受和传递电子等的变化均发生在细胞内部。因此，本研究所发现的在NaCl胁迫下外源ATP可有效提高菜豆幼苗光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学反应效率的现象应该并非主要由外源ATP使胞内ATP含量增加引起的。有对拟南芥突变体的研究发现，DORN1——植物感知细胞外ATP必需的受体，当eATP作用于受体部位时，结合受体使得细胞内部产生Ca2+内流，从而调节植物细胞的多种生理功能(Choi et al, 2014)。而有研究也发现，在盐胁迫下对植物施加Ca2+可以缓解盐胁迫引起的Na+含量和丙二醛含量的上升(表征质膜氧化损伤)，并且提高了K+和Ca2+的吸收(闫永庆等, 2014; 刘雪琴等, 2010)。因此，外源ATP很可能是通过结合细胞外ATP受体而引起了细胞内Ca2+水平的上升而缓解了NaCl胁迫对光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学反应的抑制作用(Feng et al, 2015)。当然，也不排除外源ATP是通过引起其他细胞内信号分子(如ROS或NO)而缓解了NaCl胁迫对光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学反应的抑制作用，其具体机制有待进一步深化研究。但目前的研究显示了外源ATP具有对在盐胁迫下提升植物光化学反应的生理学作用。

ADAMS BD, WILLIAM W, ADAMS III, 1996. Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species [J]. Planta, 198(3):460-470.

CHIVASA S, SIMON WJ, MURPHY AM, et al, 2010. The effects of extracellular adenosine 5′-triphosphate on the tobacco proteome [J]. Proteomics, 10(2): 235-244.

CHOI J, TANAKA K, CAO Y, et al, 2014. Identification of a plant receptor for extracellular ATP [J]. Science, 343(6168): 290-294.

CLARK G, TORRES J, FINLAYSON S, et al, 2010. Apyrase (nucleoside triphosphate diphosphohydrolase) and extracellular nucleotides regulate cotton fiber elongation in cultured ovules [J]. Plant Physiol, 152(2): 1 073-1 083.DEMIDCHIK V, CUIN TA, SVISTUNENKO D, et al, 2010. Arabidopsis root K+-efflux conductance activated by hydroxyl radicals: single channel properties, genetic basis and involvement in stress induced cell death [J]. J Cell Sci, 123(9): 1 468-1 479.

DEMIDCHIK V, SHANG Z, SHIN R, 2009. Plant extracellular ATP signalling by plasma membrane NADPH oxidase and Ca2+channels [J]. Plant Journal, 58(6): 903-913.

FENG HQ, JIAO QS, SUN Q, et al, 2015. Extracellular ATP affects chlorophyll fluorescence of kidney bean (Phaseolusvulgaris) leaves through Ca2+and H2O2-dependent mechanism [J]. Photosynthetica, 53(2): 201-206.FORESI NP, LAXALT AM, TONON CV, et al, 2007. Extracellular ATP induces nitric oxide production in tomato cell suspensions [J]. Plant Physiol, 145(3): 589-592.

GROOM QJ, BAKER NR, 1992. Analysis of light-induced depressions of photosynthesis in leaves of a wheat crop during the winter [J]. Plant Physiol, 100(3): 1 217-1 223.KHAN MH, PANDA SK, 2008. Alterations in root lipid peroxidation and antioxidative responses in two rice cultivars under NaCl-salinity stress [J]. Acta Physiol Plant, 30(1): 81-89.

KIWAMU T, SIMON G, GARY S, et al, 2010. Extracellular ATP signaling in plants [J]. Tr Cell Biol, 20(10): 601-608.

LI GL, HU ZH, LENG PS, 2015. The physiological responses ofMesembryanthemumcrystallinumL. to NaCl stress [J]. J Beijing Agric Coll, 30(1): 64-70. [李广鲁, 胡增辉, 冷平生, 2015. 冰叶日中花对NaCl胁迫的生理响应 [J]. 北京农学院学报, 30(1): 64-70.]

LI X, FENG W, ZENG XC, 2006. Advances in chlorophyll fluorescence analysis and its uses [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 26(10): 2 186-2 196.

LIU JG, XIAO SH, WU QJ, et al, 2010. Effects of salt stress on cotton seed germination and seedling growth [J]. Jiangsu Agric Sci, (5): 124-125. [刘剑光, 肖松华, 吴巧娟, 等, 2010. 盐胁迫对棉种萌发及幼苗生长的影响 [J]. 江苏农业科学, 2010(5): 124-125.]

LIU XQ, TONG RJ, SHI JN, 2010. Effects of exogenous Ca2+on physiological index of maize seedlings under salt stress [J]. Chin Agric Sci Bull, 26: 197-200. [刘雪琴, 仝瑞建, 施佳妮, 2010. 外源Ca2+对盐胁迫下玉米萌发与幼苗生长的影响 [J]. 中国农学通报, 26(17): 197-200.]

LU XM, SUN J, GUO SR, et al, 2012. Effects of exogenous 24-epibrassinolide on the leaf photosynthetic characteristics and polyamines content of cucumber seedlings under hypoxia stress [J]. Chin J Appl Ecol, 23(1): 140-146. [陆晓民, 孙锦, 郭世荣, 等, 2012. 油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体、叶绿体超微结构及光合的影响 [J]. 应用生态学报, 23(1): 140-146.]

MASLENKOVA LT, ZANEV Y, POPOVA LP, 1993. Adaptation to salinity as monitored by PSII oxygen evolving reactions in barley thylakoids [J]. J Plant Physiol, 142(5): 629-634.MAXWELL K, JOHNSON GN, 2000. Chlorophyll fluorescence —— a practical guide [J]. J Exp Bot, 51(345): 659-668.

MI HL, XU X, LI SH, et al, 2003. Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 23(11): 1 871-1 876.

MÜLLER M, SANTARIUS KA, 1978. Changes in chloroplast membrane lipids during adaptation of barley to extreme salinity [J]. Plant Physiol, 62(3): 326-329.

RAO GG, RAO GR, 1981. Pigment composition and chlorophyllase activity in pigeon pea and Gingelley under NaCl salinity [J]. Indian J Exp Biol, 19(8): 768-770.

RIEWE D, GROSMAN L, FERNIE AR, et al, 2008. The potato-specific apyrase is apoplastically localized and has influence on gene expression, growth, and development [J]. Plant Physiol, 147(3): 1 092-1 109.

ROUX SJ, STEINEBRUNNER I, 2007. Extracellular ATP: an unexpected role as a signaler in plants [J]. Trends Plant Sci, 12(11): 522-527.

SONG CJ, STEINEBRUNNER I, WANG XZ, et al, 2006. Extracellular ATP induces the accumulation of superoxide via NADPH oxidases inArabidopsis[J]. Plant Physiol, 140(4): 1 222-1 232.

SUN J, ZHANG CL, DENG SR, et al, 2012. An ATP signalling pathway in plant cells: extracellular ATP triggers programmed cell death inPopuluseuphratica[J]. Plant Cell Environ, 35(5): 893-916.

WANG SP, GUO SR, HU XH, et al, 2006. Effects of NaCl stress on the content of photosynthetic pigments in the leaves of cucumber(cucumis sativus L.)seedlings [J]. Acta Agric Univ Jiangxi, 28(1): 32-38. [王素平, 郭世荣, 胡晓辉, 等, 2006. 盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素含量的影响 [J]. 江西农业大学学报, 28(1): 32-38.]

WOLF C, HENNIG M, ROMANOVICZ D, et al, 2007. Developmental defects and seedling lethality in apyrase AtAPY1 and AtAPY2 double knockout mutants [J]. Plant Mol Biol, 64(1): 6 657-6 672.

YAN YQ, YUAN XT, LIU W, et al, 2014. Effect of salt stress and exogenous Ca2+on ion absorption and transportation of Nitraria [J]. J Northeast Agric Univ, 45(3): 71-78. [闫永庆, 袁晓婷, 刘威, 等, 2014. 盐胁迫及外源Ca2+对白刺离子吸收、运输的影响 [J]. 东北农业大学学报, 45(3): 71-78.]YANG XH, JIANG WJ, WEI M, et al, 2006. Review on plant response and resistance mechanism to salt stress [J]. J Shandong Agric Univ: Nat Sci Ed, 37(2): 302-305. [杨晓慧, 蒋卫杰, 魏珉, 等, 2006. 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 [J]. (山东农业大学学报·自然科学版), 37(2): 302-305.]

YANG XQ, ZHANG SQ, LIANG ZS, et al, 2004. Effects of water stress on chlorophyll fluorescence parameters of different drought resistance winter wheat cultivars seedlings [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 24(5): 812-816. [杨晓青, 张岁岐, 梁宗锁, 等, 2004. 水分胁迫对不同抗旱类型冬小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响 [J]. 西北植物学报, 24(5): 812-816.]

ZHANG BZ, 1997. Effects of Ca(NO3)2and CaCl2on the salt tolerance of wheat seedling under salt stress [J]. Chin Bull Bot, 14(4): 48-50. [张宝泽, 1997. CaCl2和Ca(NO3)2对降低玉米幼苗质膜透性的作用 [J]. 植物学通报, 14(4): 48-50.]

Effects of exogenous ATP on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves under NaCl stress

SHI Dai-Long, TIAN Wu-Ying, JIAO Qing-Song, WANG Qing-Wen,FENG Han-Qing, JIA Ling-Yun*

(CollegeofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity, Lanzhou 730070, China )

NaCl stress is an important adverse environmental factor, exogenous ATP (eATP) was found a signal molecule involved in plant responses to stresses. We studied the effects of exogenous ATP (eATP) on chlorophyll fluorescence characteristics of bean (Phaseolusvulgaris) leaves under NaCl stress. The results showed that treatment with NaCl caused a significant decrease in the ratio ofFv/Fm(the potential maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ),Fv′/Fm′(the maximum quantum efficiency of PS Ⅱ photochemistry at illumination ),Y(Ⅱ)(effective photochemical quantum yield of PS Ⅱ photosynthetic),qP(photochemical quenching coefficient), andETR(the rate of non-cyclic electron transport through PS Ⅱ), but the levels ofqN(non-photochemical quenching) andNPQ(non-photochemical quenching) were significantly increased. These results suggested that NaCl stress caused the decrease of the photochemical efficiency of bean leaves and dissipation of light energy. However, the application of exogenous ATP effectively mitigated the decreases ofFv/Fm,Fv′/Fm′,Y(Ⅱ),qPandETRand mitigated the increases ofqNandNPQunder NaCl stress. These results suggest that exogenous ATP can improve the photochemical efficiency of photo-system Ⅱ when plants were subjected to NaCl stress.

Phaseolusvulgaris， exogenous ATP， NaCl stress， PSⅡ， chlorophyll fluorescence

10.11931/guihaia.gxzw201510025

2015-10-25

2016-02-11

国家自然科学基金(31260059,30900105)；教育部科学技术研究重点项目(211190)；甘肃省财政厅高校基本科研业务费项目 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31260059, 30900105); Key Project of Chinese Ministry of Education (211190);the Fundamental Research Funds for the Gansu Universities of Gansu Provincial Department of Finance]。

石岱龙(1988-)，男，甘肃兰州人，硕士研究生，从事植物生理学研究，(E-mail)1074515619@qq.com。

贾凌云，博士，高级实验师，从事植物生理生态研究，(E-mail) lingyunjia1982@126.com。

Q945.78

A

1000-3142(2016)09-1087-06

石岱龙， 田武英， 焦青松，等. 外源ATP对NaCl胁迫下菜豆叶片叶绿素荧光特性的调节 [J]. 广西植物， 2016， 36(9):1087-1092

SHI DL, TIAN WY, JIAO QS， et al. Effects of exogenous ATP on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves under NaCl stress [J]. Guihaia， 2016， 36(9):1087-1092