淹涝条件下水温对水稻幼苗形态和生理的影响

向镜　陈惠哲　张玉屏　张义凯　朱德峰

(中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室， 杭州 310006; *通讯联系人， E-mail: cnrice@qq.com)



淹涝条件下水温对水稻幼苗形态和生理的影响

向镜陈惠哲张玉屏张义凯朱德峰*

(中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室， 杭州 310006;*通讯联系人， E-mail: cnrice@qq.com)

XIANG Jing, CHEN Huizhe, ZHANG Yuping, et al. Morphological and physiological responses of rice seedlings to water temperature under complete submergence. Chin J Rice Sci, 2016, 30(5): 525-531.

为了研究淹涝水温对具有不同耐淹能力水稻材料形态和生理的影响，明确淹涝水温对水稻幼苗耐涝能力影响的机理，采用盆栽试验，选取导入耐淹基因的耐淹品种IR64Sub1和淹水敏感品种IR42以及耐淹能力较强的品种冈优725和泰优398，设计20℃和30℃两种水温进行淹水处理，淹水时间分为0, 3, 6, 9和12 d。结果表明较低淹水温度下，水中的溶氧量显著高于高水温处理；随着淹水时间延长，高水温处理溶氧量下降速度显著快于低水温处理。高水温条件下水稻幼苗株高增长率要显著高于低水温处理，虽然高水温处理下耐涝品种株高增长率也显著增加，但是增长量要显著低于其他材料。高水温处理水稻茎鞘内可溶性糖和淀粉消耗高于低水温处理，但随着淹水时间的延长两种温度处理间差异逐渐变小，较低的水温可以减少叶片叶绿素降解速率。因此，降低淹水温度可以提高淹水条件下水稻幼苗的成活率。以上结果揭示了低水温可以减少茎鞘的伸长，减少非结构性碳水化合物的消耗及叶绿素的降解，从而水稻淹涝后能维持较高的成活率。这些发现有助于理解较低洪涝水温下水稻存活更长时间的机理。

洪涝灾害； 水温； 可溶性糖含量； 淀粉含量； 成活率

我国水稻大多数为灌溉稻，主要分布在江河湖水网地带，地势较低。其中，长江中下游稻区处在河流多、湖泊多、地势低的生态环境中，该地年降雨量高达2000 mm，且大多集中在水稻的生长关键季节6-7月份，易引发水稻洪涝灾害[1-3]。水稻受淹涝危害的主要表现为叶片变黄，绿叶减少，光合面积减少，光合功能受损，根系严重缺氧，白根数减少，根系吸收能力下降，生长发育受阻，生育期延长，节间不正常伸长，抗倒伏能力下降，有效穗减少等，可导致减产甚至绝收[4-6]。

洪涝灾害对水稻的影响是一个复杂的过程，通常认为淹涝引起的伤害主要是因为隔绝了气体交换和光线传输[7]，因为气体在水中的扩散速度比在空气中慢很多，植物生长中两种最重要的气体——氧气和二氧化碳扩散受阻被认为是淹水条件下最主要的限制因素[8]。洪涝灾害对水稻伤害的程度与水稻品种，尤其是与淹水前后组织内非结构性碳水化合物含量关系密切[9-11]；同时，洪涝发生时间、持续时间、淹水深度、淹水温度、水流速度以及洪水浊度等都影响着水稻受害程度[12-14]，水稻在水温较低时生长得更好，而在26℃以上每上升1℃，水稻存活率降低8%[15]。然而，上述研究主要集中在水稻对洪涝灾害耐性及其形态生理反应上，对于淹水水温如何影响水稻植株形态和生理方面的研究较少，因此，研究淹水温度对水稻形态和生理影响，可为理解水稻植株对不同季节的洪涝灾害耐性差异机理提供参考。

1　材料与方法

试验于2015年6-7月在中国水稻研究所富阳试验基地大棚中进行，以方便温度控制和防雨。本研究采用盆栽基质培养水稻秧苗，所用塑料盆高15 cm，上口直径10 cm，底部直径5 cm，底部中心开孔，孔径1 cm，底部开孔便于秧苗生长期间基质水分控制。所用基质为中国水稻研究所研发的水稻专用育秧基质，每盆装入基质使基质表面距盆口2 cm左右。试验材料为耐淹材料IR64Sub1、淹水敏感材料IR42和淹水耐性较好的材料冈优725和泰优398。IR64Sub1是借助分子标记辅助选择将耐淹基因Sub1转入了亚洲广为栽培的水稻品种IR64育成的材料。Sub1基因除了抑制叶片和节间伸长外,还可以抑制叶绿素降解和营养物质消耗。IR64Sub1保持了IR64相同的高产特性和其他农艺学特征，并且耐淹能力增强[16]。供试材料经过浸泡消毒并催芽，每盆播入芽谷15粒，一叶一心期间苗，用剪刀除去生长较弱的幼苗，每盆留下10株生长一致的健壮苗。本研究采用完全随机区组设计，每个处理共5盆作为5次重复。

播种25 d后开始进行淹水处理，将秧苗放入长宽均为2 m，深1.6 m的白色塑料缸内。塑料缸使用前外壁均匀地涂上黑色油漆，并将塑料缸放入准备好的金属框架内，防止注水后塑料缸变形。供淹水处理的盆栽放入塑料缸后，注入自来水，保持淹水深度80 cm，设置20℃和30℃两种淹水温度处理，采用冷暖水机控制淹水温度，使淹水温度在处理期间保持在设定温度范围内。

淹水前1 d调查秧苗的株高，并采用SPAD仪测定最上全展叶的SPAD值。淹水期间每天上午10点采用哈希便携式溶氧仪测定两种淹水温度处理水中的溶氧量，测定深度为水面下20 cm，每次每个处理测定3个点作为3次重复。淹水0、3、6、9和12 d后，取出后沥干水分后测定株高和SPAD值。以心叶是否死亡判定秧苗是否能够恢复生长。然后将茎鞘和根分开，在80℃条件下烘干，称重后粉碎，采用蒽酮比色法测定水稻幼苗地上部可溶性糖含量和淀粉含量。实验数据用Microsoft Excel 2007处理后，利用SAS统计软件进行统计分析，用Sigmaplot 10.0作图。

2　结果与分析

2.1淹水期间不同水温处理水中溶氧量的变化

由图1所示，两种水温处理水中溶氧量均随淹水时间的延长呈下降趋势。在整个淹水期间，20℃水温处理水中溶氧量均显著高于30℃水温处理。20℃水温处理条件下，淹水3 d后，水中溶氧量相对于淹水前显著降低，降幅为16.1%。随着淹水时间延长，水中溶氧量下降趋缓，淹水12 d后，20℃水温处理水中溶氧量为4.3 mg/L，共下降了26.3%。但是30℃水温处理下，淹水3 d后水中溶氧量降幅小于20℃水温处理，仅下降了5.5%。但是随着淹水时间进一步延长，水中的溶氧量呈直线下降趋势。淹水12 d后，30℃水温处理水中溶氧量仅1.9 mg/L，下降了48.2%，其降幅显著高于20℃水温处理。

2.2没顶淹条件下不同水温对水稻株高和叶片SPAD值的影响

由表1可知，供试材料在没顶淹条件下株高均显著增加，且随着淹涝时间的延长呈现增加趋势。所有淹水时段内，供试材料在水温为20℃淹涝条件下，株高相对增长率均显著低于淹水温度为30℃的处理。所有供试材料中，耐淹材料IR64Sub1在两种淹水温度下的株高相对增长率均最低。20℃条件下，随着淹水时间的延长，IR64Sub1的株高相对增长率从11.0%增加到38.0%，淹水12 d后株高增长率是淹水3 d处理的3.5倍。但是其他三个材料的株高增长率从9.7%增加到100.4%，淹水12 d后株高增长率是淹水3 d的10.4倍。30℃水温条件下，随着淹水时间的延长，IR64Sub1的株高相对增长率从19.6%增加到53.5%，淹水12 d后株高增长率是淹水3 d处理的2.7倍。但是其他三个材料的株高增长率从19.6%增加到130.6%，淹水12 d后株高增长率是淹水3 d处理的6.7倍。这些结果表明淹水温度对供试材料株高有显著影响，较低的水温可以延缓水稻茎鞘伸长，耐涝性品种在淹水条件下株高增长率较小。

图1两种淹水温度处理水中溶氧量的变化

Fig. 1. Changes of oxygen content in the water at two water temperatures after submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

如表2所示，随着淹水时间的延长供试材料最上全展叶的SPAD值在两种淹水温度处理条件下均呈现先增加后降低的趋势。淹水3 d后，供试材料的最上全展叶片SPAD值相对于淹水前均呈现增加趋势，两种温度处理间，仅IR64Sub1差异达到显著水平，且30℃水温处理的SPAD值要显著高于20℃水温处理。淹水6 d后，各材料SPAD值相对于淹水3 d的处理均呈现不同程度下降，但两种温度处理间差异均不显著。淹水9 d和12 d后，供试材料叶片SPAD值进一步下降，且低于淹水前。两种淹水温度处理间，供试材料的SPAD值差异增大，30℃淹水处理的SPAD值均低于20℃水温处理。淹水9 d后，冈优725两种温度处理间差异呈显著水平，其他材料温度处理间差异不显著。淹水12 d后，除了IR64Sub1外，其他材料温度处理间差异均达到显著水平。淹水12 d后，IR64Sub1的SPAD值相对于淹水前降幅，20℃和30℃处理分别下降了4.4%和8.5%。20℃淹水处理中，冈优725的SPAD值降幅最大，下降了30.1%。30℃处理中，IR42的SPAD值降幅最大，下降了46.0%。

2.3没顶淹条件下不同水温对水稻地上部分可溶性糖和淀粉含量的影响

如图2所示，供试材料地上部可溶性糖含量随着淹水时间的延长均呈下降趋势。淹水前泰优398地上部可溶性糖含量达到60.9 mg/g，为供试材料中最高。IR42可溶性糖含量最低，为38.2 mg/g。淹水3 d后，供试材料地上部可溶性糖含量显著下降，其中泰优398降幅最大，两种温度处理下相对于淹水前泰优398分别下降了24.3%和41.2%。所有供试材料20℃处理下可溶性糖含量较30℃处理降幅小，除IR64Sub1外，其余材料两种温度处理间差异均达显著水平。随着淹水时间的延长，供试材料地上部可溶性糖含量进一步下降，淹水6 d后，供试材料两种温度处理间可溶性糖含量仍然呈显著差异。但是淹水9 d和12 d后，泰优398和IR42地上部可溶性糖含量在两种温度处理间差异不显著，且变化非常小，可溶性糖含量保持在10.0 mg/g左右。淹水12 d后，耐淹材料IR64Sub1两种温度处理地上部可溶性糖含量均最高，20℃处理为17.4 mg/g，30℃处理为11.4 mg/g。

表1淹涝条件下水温对供试材料株高的影响

Table 1. Plant height as affected by water temperature during submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

材料Material温度Temperature/℃淹水时间Submergenceduration/d036912冈优725Gangyou7252032.9h36.2g(10.0)47.0e(42.9)56.9d(72.9)61.4c(86.6)3039.6f(20.4)59.0cd(79.3)66.2b(101.2)69.4a(110.9)泰优398Taiyou3982028.5h35.6g(24.9)40.0f(40.4)51.4d(80.4)57.1c(100.4)3035.8g(25.6)45.3e(58.9)61.7b(116.5)64.1a(124.9)IR64Sub12026.8f29.9e(11.6)33.8d(26.1)34.9cd(30.2)37.1b(38.4)3033.1d(23.5)35.9bc(34.0)41.2a(53.7)41.3a(54.1)IR422026.6g30.6f(15.0)37.9e(42.5)39.7de(49.2)44.8c(68.4)3032.7f(22.9)40.8d(53.4)52.4b(97.0)59.3a(122.9)

0 d为淹水前测定的株高；相同品种数据后跟相同字母表示差异未达5%显著水平(n=5)。括号内数据表示相对于淹水前株高的变化比率(%)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5). Values in brackets are changing percentages of plant height compared to that before submergence.

表2不同淹水温度对水稻叶片SPAD值的影响

Table 2. Effects of water temperature on leaf SPAD value of rice after submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

材料Material温度Temperature/℃淹水时间Submergenceduration/d036912冈优725Gangyou7252035.5a36.4a(2.5)35.3a(-0.6)31.9b(-10.3)24.8d(-30.1)3036.0a(1.2)35.7a(0.6)29.6c(-16.8)20.0e(-43.8)泰优398Taiyou3982036.5bc38.4a(5.4)38.9a(6.6)36.0bc(-1.3)30.3d(-16.8)3039.2a(7.6)38.2ab(4.9)35.1c(-3.6)27.5e(-24.6)IR64Sub12036.3bc36.9b(1.6)35.4bcd(-2.4)35.9bcd(-1.1)34.7de(-4.4)3038.7a(6.7)36.4bc(0.2)35.1cd(-3.2)33.2e(-8.5)IR422033.9ab35.7a(5.4)34.3ab(1.3)32.6bc(-3.7)28.2d(-16.8)3035.5a(4.6)34.0ab(0.3)31.2c(-7.9)18.3e(-46.0)

0 d为淹水前测定的叶片SPAD值，相同品种数据后跟相同字母表示差异未达5%显著水平(n=5)，括号内数据表示相对于淹水前叶片SPAD值的变化比率%。

Common letters in the same line indicate no significant difference at 5% level (n=5).Values brackets are changing percentages of plant height compared to that before submergence.

方柱上相同字母表示差异未达5%显著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

图2淹涝条件下水温对水稻地上部可溶性糖含量的影响

Fig. 2. Soluble sugar concentration in the shoot of rice as influenced by different water temperatures during submergence.

方柱上相同字母表示差异未达5%显著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

图3淹涝条件下水温对水稻地上部淀粉含量的影响

Fig. 3. Starch concentration in the shoots of rice as influenced by different water temperatures during submergence.

如图3所示，供试材料地上部淀粉含量与可溶性糖含量变化趋势基本一致。经过3 d淹水后，30℃淹水处理各供试材料茎鞘内的淀粉含量显著低于20℃淹水处理。随着淹水时间的延长，两种温度处理间差异逐渐变小，虽然30℃淹水温度处理各供试材料茎鞘内的淀粉含量低于20℃淹水处理，但是差异不显著。淹水12 d后，IR64Sub1两种水温处理的淀粉含量均高于其他材料，分别为33.5%和36.9%。

2.4没顶淹条件下不同水温对水稻成活率的影响

如图4所示，淹水温度和淹水持续时间对水稻幼苗成活率有显著影响。淹水3 d，供试材料幼苗没有死亡现象，随着淹水时间的延长，各材料幼苗成活率均呈下降趋势。20℃淹水条件下，供试材料的秧苗成活率均高于30℃淹水处理。耐淹材料IR64Sub1在20℃淹水条件下，12 d淹水时间内差异很小。而在30℃条件下，秧苗成活率随着淹水时间的延长呈显著下降趋势，淹水3、6、9和12 d后，秧苗成活率分别为100%、95.6%、89.6%和66.8%。淹水敏感材料IR42在20℃淹水条件下，淹水9 d和12 d后，幼苗成活率分别为61%和34.0%。而在相同淹水时间内，30℃淹水条件下IR42幼苗成活率仅为44.4%和17.2%。冈优725和泰优398在两种淹水温度处理下，幼苗成活率差异与IR42相当，而在相同淹水时间内，冈优725和泰优398的成活率均高于IR42。淹水9 d和12 d淹水后，供试材料中泰优398两种淹水温度之间秧苗成活率差异最大，30℃水温处理下成活率比20℃水温处理分别低43.1%和50.4%。

3　讨论

本研究发现随着淹涝时间的延长，供试材料的成活率均呈现下降趋势，但淹水温度低的处理水稻幼苗成活率要高于淹水温度高的处理，且随淹水时间延长，温度处理间秧苗成活率差异增大。研究发现水稻耐淹能力强的形态和生理指标包括淹水条件下较小的株高伸长率、叶绿素降解慢、维持较高的碳水化合物含量等[17-18]。淹涝后，供试水稻品种的茎秆都发生了伸长，这是水稻通过茎秆伸长对洪涝的一种应对策略，通过茎秆伸长使植株上部露出水面，从而进行有氧新陈代谢和光合作用[19-20]。但茎秆伸长并不利于水稻对短时间洪涝的抗性[21]。本研究中各供试材料高水温处理的株高增长率均高于低水温处理，同时随着淹涝时间的延长，两种温度处理间供试材料株高增长率差异呈现加大趋势。虽然高水温处理株高增长率均高于低水温处理，但是耐淹材料IR64Sub1两种水温处理株高增长率差异显著低于其他材料，这与耐淹基因Sub1能够抑制叶片和节间伸长有关。

方柱上相同字母表示差异未达5%显著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

图4淹涝条件下水温对水稻幼苗成活率的影响

Fig. 4. Survival percentage of different rice genotypes as influenced by different water temperatures during submergence.

水稻在水温较低时生长得更好，而在26℃以上水稻每上升1℃，存活率降低8%[14]。因为气体在水中的扩散速度比在空气中慢很多，植物生长中两种最重要的气体——氧气和二氧化碳扩散受阻被认为是淹水条件下最主要的限制因素。水温的一个间接影响是与高水温相比，低水温可以使氧气的溶解度升高，从而减少因组织缺氧引起的伤害[22]。本研究发现相同淹水时间内30℃水温处理水中溶解氧显著低于20℃处理，同时30℃水温处理溶解氧下降速率远高于20℃水温处理，因此，低水温可以溶解更多氧气，减轻水稻幼苗组织缺氧造成的伤害。同时低水温可以减少呼吸消耗，高水温会导致微生物繁殖加快，容易造成植株腐烂。

淹水后，植株与外界空气隔绝，为维持生命活动所需能量，植株只能进行无氧呼吸作用。淹水缺氧下，植株主要通过酒精发酵提供能量以维持机体微弱的生命活动。水稻淹水致死的原因主要在长期缺氧环境中以无氧呼吸酒精发酵为主，造成有机物的严重损耗。同时，酒精发酵的终产物酒精、乙醛等有毒物质的积累对植株生长也造成不同程度的损害，从而造成植株死亡。水稻组织内非结构性碳水化合物含量对于维持淹水期间呼吸代谢以及淹水解除后幼苗生长恢复具有重要作用[18]。水温降低可以减少呼吸阀值，因为在低环境温度下厌氧和喜氧的生物呼吸阀值都会降低。高水温会导致微生物繁殖加快，容易造成植株腐烂。水温的一个间接影响是与高的水温相比，低的水温可以使氧气的溶解度升高，从而减少因组织缺氧引起的伤害。在较高水温条件下，需要消耗更多的碳水化合物来维持生命活动，这也是高水温处理条件下茎鞘内可溶性糖和淀粉含量低于低水温处理的原因。同时，本研究结果表明淹水条件下较低的水温可以减少水稻幼苗茎鞘的伸长量，减少茎鞘伸长可以减少非结构性碳水化合物的消耗，淹水后保持较高的非结构性碳水化合物，为生长恢复提供更多的能量。低水温处理可以维持较高叶绿素含量，淹水解除后植株快速恢复光合作用从而为生长恢复提供同化物有着至关重要的作用[23]，因此，低水温处理比高水温处理的水稻成活率要高。

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Morphological and Physiological Responses of Rice Seedlings to Water Temperature Under Complete Submergence

XIANG Jing, CHEN Hui-zhe, ZHANG Yu-ping, ZHANG Yi-kai, ZHU De-feng*

(State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China;*Corresponding author, E-mail: cnrice@qq.com)

To reveal the effects of floodwater temperature on morphology and physiology of rice seedlings, rice genotypes with different submergence tolerance were used: IR64Sub1 (tolerant), IR42 (sensitive), Gangyou 725 and Taiyou 398 (main cultivar). Seedlings were submerged twenty-five days after sowing at two water temperature for 0, 3, 6, 9 and 12 days. The results showed that the oxygen concentration in the 20℃ floodwater was higher than that in 30℃ floodwater, the oxygen concentration decreased drastically in 30℃ floodwater than 20℃ floodwater with in creasing submergence days. The shoot elongation percentage was higher when seedlings were submerged in 30℃ floodwater than 20℃ floodwater condition. The same response was found in the tolerant variety IR64Sub1, but the shoot elongation percentage was the lowest among four varieties. The difference in shoot elongation of IR42 between two floodwater temperature was biggest after 9-day and 12-day submergence. Non-structural carbohydrate concentrations and leaf SPAD value were lower under 30℃ floodwater temperature than 20℃temperature floodwater condition. This findings help to understand the cause of high survival of rice submerged in low temperature floodwater.

flooding; water temperature; sugar concentration; starch concentration; survival percentage

2015-12-29； 修改稿收到日期: 2016-03-12。

公益性行业(农业)专项(201203032)； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项基金资助项目(2014RG004-3)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-01-26)； 国家自然科学基金资助项目(31501272)。

Q945.78; S511.01

A

1001-7216(2016)05-0525-07

向镜, 陈惠哲, 张玉屏, 等. 淹涝条件下水温对水稻幼苗形态和生理的影响. 中国水稻科学， 2016， 30(5)： 525-531.