厌氧氨氧化结构体、形态与功能

康达，郑平，胡倩怡



厌氧氨氧化结构体、形态与功能

康达，郑平，胡倩怡

（浙江大学环境工程系，浙江杭州 310058）

厌氧氨氧化工艺是一种新型废水生物脱氮工艺，已成为环境工程领域的研究热点并得到广泛应用。厌氧氨氧化颗粒污泥床反应器是一种高效生物反应器，以颗粒污泥形态存在的生物相是这种反应器高效工作的必要基础。在颗粒污泥床反应器中，生物相由大到小可依次分为污泥床体、颗粒污泥以及功能菌群。综述了厌氧氨氧化结构体的形态和功能及其与装置工况的密切关系，以期为反应器的实时优化和过程控制提供指导。

厌氧氨氧化；污泥床反应器；颗粒污泥；形态特征；功能特性；废水处理；生物反应器

引 言

厌氧氨氧化（anaerobic ammonium oxidation, Anammox）是以氨为电子供体、亚硝酸盐为电子受体产生氮气的微生物反应[1-2]。Anammox工艺是一种新型废水脱氮技术[3-4]，已成功应用于消化污泥压滤液脱氮处理，容积去除速率（NRR）为9.50 kg N·(m3·d)-1[5]，远远高于传统生物脱氮（硝化反硝化）工艺[0.23～0.50 kg N·(m3·d)-1]；其处理成本为0.75 EUR·(kg N)-1，远远低于传统生物脱氮工艺[2～5 EUR·(kg N)-1][6]。目前全球范围Anammox工程已突破100座，主要分为短程硝化-厌氧氨氧化一体化工艺和两段组合式工艺，分别占比88%和12%[7]。Anammox工艺很有希望成为废水脱氮的升级技术。

厌氧氨氧化反应器的高效运行有赖于厌氧氨氧化颗粒污泥的形成和持留，厌氧氨氧化反应器的工况与厌氧氨氧化颗粒污泥的性能密切相关。就像人体有肢体、器官、细胞等组织结构并有特定的形态特征和生物功能一样，厌氧氨氧化反应器生物相也有污泥床体、颗粒污泥、功能菌个体等组织结构并有特定的形态特征和生物功能。探明各级结构体的形态特征和功能特性并建立两者的关系，可借助形态特征来研判生物相的功能状态并推断厌氧氨氧化反应器的工况，对于厌氧氨氧化反应器的操作、控制和优化具有重要的理论指导意义。

本文拟结合现有的文献报道和自己的研究成果，对厌氧氨氧化菌、颗粒污泥、颗粒污泥床的形态和功能作一探讨，供同行参考。

1 厌氧氨氧化菌的形态和功能

厌氧氨氧化菌是组成厌氧氨氧化结构体的基本单元，也具有自身的形态特征和生物功能。

1.1 厌氧氨氧化菌的形态特征

迄今为止，厌氧氨氧化菌还未获得纯培养物。对厌氧氨氧化菌个体形态的观察材料主要是其富集培养物经过percoll梯度密度离心所得的离散菌体。厌氧氨氧化菌呈不规则的球状，平均直径0.8～1.1 µm[8]。负染观察发现，厌氧氨氧化菌细胞壁表面拥有独特的火山口状结构[9]。最新研究表明，细胞壁中含有很薄的肽聚糖层，属于革兰阴性菌[10]。与其他革兰阴性菌类似，厌氧氨氧化菌细胞壁外膜为脂多糖层，含有带电荷的糖类和磷酸，表面呈负电性。外膜上存在特异性的孔蛋白，可形成通道，允许透过分子量小于700的小分子[11]。

如图1所示，厌氧氨氧化菌的细胞结构不同于一般细菌的细胞结构，其细胞质由内向外依次被分隔成3个区域：厌氧氨氧化体（anammoxosome）、核糖细胞质（ribosome）及外室细胞质（paryphoplasm）。分别由厌氧氨氧化体膜（anammoxosome membrane）、胞浆内膜（intracytoplasmic membrane）及细胞质膜（cytoplasmic membrane)包被[13]。

厌氧氨氧化体是厌氧氨氧化菌特有的细胞器，占细胞总体积的50%～70%[8]，是物质代谢和能量转换的场所。厌氧氨氧化体膜含有致密的梯形烷，可防止其中的代谢中间产物NO和N2H4泄漏，保护细胞功能免受损害[14]。细胞色素c超氧化酶染色和免疫金标记证明，厌氧氨氧化细胞色素c蛋白位于厌氧氨氧化体膜内侧，ATP合成酶位于厌氧氨氧化体膜上[8, 15]。

厌氧氨氧化菌的形态特征是厌氧氨氧化菌的生物指纹，也是厌氧氨氧化菌“身份”快速识别的重要依据。

1.2 厌氧氨氧化菌的功能特性

1.2.1 厌氧氨氧化菌的代谢特性 2006年，Strous等[16]测定了厌氧氨氧化菌基因组，提出了以NO和N2H4为中间产物的新厌氧氨氧化途径，替代了以NH2OH和N2H4为中间产物的原有厌氧氨氧化途径，如图2所示。在该途径中，先由cd1-型亚硝酸还原酶（NirS）将亚硝酸还原为一氧化氮，再由联氨合成酶（HZS）将一氧化氮和氨合成联氨，最后由联氨脱氢酶（HDH）将联氨转化成氮气。一般认为，在厌氧氨氧化过程中产生还原力，用于二氧化碳同化；在亚硝酸氧化过程中耦合ATP合成。后一反应由亚硝酸氧还酶催化。

厌氧氨氧化代谢途径的3种关键酶NirS、HZS、HDH都含有丰富的细胞色素c。NirS酶是一个同源二聚体蛋白，每个单体含一个c型和一个d1型血红素[18]；HZS酶是一个异源三聚体蛋白，其中两个异源单体每个含有两个c型血红素[19]；HDH酶是一个类似羟胺氧还酶（HAO）的同源二聚体蛋白，每个单体含有8个c型血红素[20]。此外，厌氧氨氧化菌细胞内还拥有其他含细胞色素c的成分，如亚硝酸氧还酶、类HAO蛋白、细胞色素bc1复合体等。这些细胞成分使厌氧氨氧化菌含有大量的细胞色素c。以为例，厌氧氨氧化菌细胞色素c的最高含量可达总蛋白含量的30%，比普通细菌高出一个数量级[21]。

细胞色素c是许多辅酶的活性中心和电子载体，细胞色素c中的Fe可在二价和三价之间变化，呈现不同的可见光吸收峰（图3）。细胞色素c中的Fe呈二价态时，最高吸收峰位于550 nm，细胞色素c中的Fe呈三价态时，最高吸收峰位于520 nm。细胞色素c中的Fe呈二价态时，显桃红色；细胞色素c中的Fe呈三价态时，显深红色（图4）。两种Fe价态的细胞色素c含量之比可从厌氧氨氧化菌表观红色的深浅上得以体现。

厌氧氨氧化菌的细胞色素c含量以及两种Fe价态的细胞色素c占比，不仅赋予了厌氧氨氧化菌的红色特征，也关系着厌氧氨氧化菌的代谢活性。厌氧氨氧化菌的红色特征是厌氧氨氧化菌的代谢指纹，也是厌氧氨氧化菌活性快速判定的重要基础。

1.2.2 厌氧氨氧化菌的生长特性 据研究报道，厌氧氨氧化菌生长缓慢，生长速率为（0.0027±0.0005）h-1，世代周期为11 d。厌氧氨氧化的计量关系如式（1）所示[24]。

1NH+4+ 1.32NO-2+ 0.066HCO-3+0.13H+

1.02N2+0.26NO-3+0.066CH2O0.5N0.15+2.03H2O (1)

根据厌氧氨氧化计量式（1），以NH+4-N计的菌体细胞得率为0.066。

由厌氧氨氧化计量式（2）可知，在厌氧氨氧化中，氨氮与亚硝氮之比为1:1。

1NH+4+ 1NO-21N2+ 2H2O (2)

由厌氧氨氧化计量式（3）可知，在厌氧氨氧化中，厌氧氨氧化菌的细胞得率与消耗的碳酸盐和产生的硝氮密切相关。生物量与硝氮之比为1:4，消耗的碳酸盐和产生的硝氮之比为1:4。

0.27NO-2+ 0.066HCO-30.26NO-3+ 0.066CH2O0.5N0.15(3)

厌氧氨氧化菌是化能自养型细菌，以CO2/碳酸盐为主要碳源[25]。运用同位素示踪法和宏基因组技术证明，厌氧氨氧化菌以乙酰-CoA途径固定CO2[16, 26]，再通过乙酰-CoA进行其他细胞合成代谢。同化CO2/碳酸盐所需的还原力NADH来自联氨脱氢，合成ATP所需的能量来自亚硝酸氧化（图2）。如式（3）所示，厌氧氨氧化菌利用亚硝酸氧化成硝酸所释放的能量来固定CO2，合成细胞物质。因此，厌氧氨氧化菌体的生长伴随着硝酸含量的增加。

厌氧氨氧化菌的产硝酸特征是厌氧氨氧化菌的生长指纹，也是厌氧氨氧化菌生长快速确认的重要标识。

2 厌氧氨氧化颗粒污泥的形态和功能

厌氧氨氧化颗粒污泥是厌氧氨氧化菌的聚集体，同时也是厌氧氨氧化颗粒污泥床的构建单元。

2.1 厌氧氨氧化颗粒污泥的形态特征

在颗粒污泥床反应器中，厌氧氨氧化菌大多以颗粒污泥形态存在。厌氧氨氧化颗粒污泥组成可分为固、液、气三相，各占比约为92%、6%、2%[27]。在实验室以模拟废水培育的厌氧氨氧化颗粒污泥中，固相主要有功能菌个体、菌胶团、亚单位（菌胶团复合体）、颗粒污泥4个结构层次[28]。利用光学显微镜和电子显微镜观测，可见菌体细胞（微米级）及其胞外多聚物（EPS）聚集成菌胶团（几微米到十几微米），菌胶团之间有清晰的边界，主要为EPS；菌胶团复合形成亚单位（几十微米到两百微米），亚单位之间主要由丝状菌和EPS粘连，亚单位内存在孔隙；亚单位组成可以肉眼识别的颗粒污泥（两百微米到几毫米），颗粒污泥内分布着孔隙和孔腔。

厌氧氨氧化颗粒污泥的平均粒径为0.2～6 mm。在气流（产生氮气）、水流和颗粒相互摩擦所致的剪切作用下，颗粒污泥多呈球状；随着总氮负荷和水流上升流速的增加，颗粒污泥尾流负压可使其由球状转变为椭球状，长宽比增加[29]。水力剪切作用使颗粒污泥表面由粗糙渐变为平滑。随着总氮负荷的提升，厌氧氨氧化颗粒污泥颜色由黑色变成棕黄色，再变成红色，在高负荷下呈明亮的深红色[30]。

厌氧氨氧化颗粒污泥的形态特征是厌氧氨氧化菌的聚集指纹，也是厌氧氨氧化颗粒污泥“身份”快速识别的重要依据。

2.2 厌氧氨氧化颗粒污泥的功能特性

2.2.1 厌氧氨氧化颗粒污泥的沉降特性 由于厌氧氨氧化菌生长速度远远低于生长较快的细菌（如大肠杆菌），甚至远远低于生长较慢的古菌（如产甲烷菌），厌氧氨氧化颗粒污泥的沉降性能决定了功能菌的持留，最终决定了反应器的成败。在液相中，颗粒自由沉降速度是重力、浮力、黏滞阻力综合作用的结果。在等速沉降阶段，颗粒相对于流体的运动速度称为沉降速度，可用式（4）表征。

对式（4）进行简化，可得式（5），即著名的Stokes方程。

①当>时，即<时，颗粒污泥沉降速率大于上升水流速率，颗粒污泥沉降在反应器底部；

②当<时，即>时，颗粒污泥沉降速率小于上升水流速率，颗粒污泥会随上升水流洗出；

③ 当=时，即=时，颗粒污泥沉降速率等于上升水流速率，颗粒污泥悬浮在反应器中。

根据厌氧氨氧化颗粒污泥的特性，Lu等[31]优化了颗粒污泥沉降模型，认为颗粒污泥的沉降速率与4个参数有关，分别为质量修正因子（mass）、形态修正因子（）、密度（G）和粒径（p）。其中，颗粒污泥的粒径和密度是决定沉降速率的关键因素。颗粒污泥的沉降速率随粒径增大而增大，最佳粒径为1.75～2.20 mm。但随着粒径的增大，颗粒污泥内积聚氮气，颗粒污泥密度减小，<时发生上浮[32]。

厌氧氨氧化颗粒污泥的沉降特征是厌氧氨氧化菌的性能指纹，也是厌氧氨氧化颗粒污泥功能快速判定的重要基础。

2.2.2 厌氧氨氧化颗粒污泥的反应能力 厌氧氨氧化反应器的反应能力源于功能菌，颗粒污泥的比活性最终决定了反应器的效能[33]。颗粒污泥的比活性与传质性能密切相关。颗粒污泥传质性能越好，基质越容易进入颗粒污泥内部被功能菌转化，颗粒污泥比活性越大。而颗粒污泥的传质性能又与颗粒大小（比表面积）、孔容和孔径密切相关。随着颗粒污泥粒径的增大，其比表面积大大降低。如球菌直径为1 μm，其比表面积为6 μm2·μm-3。典型颗粒污泥亚单位的直径为0.2 mm，其比表面积为30 μm2·μm-3；典型颗粒污泥的直径为2 mm，其比表面积为3 μm2·μm-3。陆慧锋[27]测定了不同粒径厌氧氨氧化颗粒污泥的相对比污泥活性和相对脱氢酶活性，推测当粒径大于1.0 mm时，颗粒污泥反应活性开始受基质传递速率限制，并认为厌氧氨氧化颗粒污泥的粒径应控制在1.0～2.0 mm。

厌氧氨氧化颗粒污泥的反应特征是厌氧氨氧化菌的关键指纹，也是厌氧氨氧化颗粒污泥功能快速确认的关键标识。

3 厌氧氨氧化颗粒污泥床的形态和功能

厌氧氨氧化颗粒污泥床是厌氧氨氧化颗粒污泥的堆积体，也是厌氧氨氧化反应器功能的承载者。

3.1 厌氧氨氧化颗粒污泥床的形态特征

在悬浮生长型生物反应器中，颗粒污泥一般堆积成颗粒污泥床。颗粒污泥床的性状以上流式厌氧颗粒污泥床（UASB）反应器的研究最为深入[34]。在UASB反应器中，根据沉降性能，可将颗粒污泥床分为3层（图5）：沉降速率大于临界上升水流，但小于20 m·h-1的低密度悬浮颗粒污泥层；沉降速率大于50 m·h-1的高密度沉降颗粒污泥层；沉降速率在二者之间的中密度颗粒污泥层。高密度沉降颗粒污泥层位于反应区底部，密度相对稳定，不随距离进水端的大小而变化；低密度悬浮颗粒污泥层位于反应区上部，密度也相对稳定，主要因表面水流负荷的大小而变化；中密度颗粒污泥层位于反应区中部，密度变化较大，主要受表面水流负荷和颗粒污泥粒级的影响。由于颗粒污泥床的分层分布，整个床体呈现独特的形态。

在厌氧氨氧化颗粒污泥床中，由于受上升水流的分选作用，颗粒污泥床也会分层分布，从上到下依次呈现低密度悬浮颗粒污泥层、中密度颗粒污泥层和高密度沉降颗粒污泥层。由于各床层不同的颗粒级配和厌氧氨氧化菌独有的红色特征，颗粒污泥床会显现特定的颜色、光泽、纹理、质地等表观特征。

厌氧氨氧化颗粒污泥床的形态特征是厌氧氨氧化菌的生态指纹，也是厌氧氨氧化反应器工况快速判定的重要基础。

3.2 厌氧氨氧化颗粒污泥床的功能特性

在厌氧氨氧化反应器中，高密度颗粒污泥层位于底部，由于高密度颗粒污泥的沉降速度显著大于上升水流速度，其床层密度相对稳定且生物量较大。厌氧氨氧化反应器采用上流式运行，高密度颗粒污泥层靠近进水端，接触的基质浓度较高，反应活性也高，颗粒污泥显现红色。

低密度颗粒污泥层位于厌氧氨氧化反应器上部，接触的基质浓度较低，反应活性也低，颗粒污泥层呈浅红色。低密度颗粒污泥的沉降速率接近水流上升流速。受产气和水流的影响，位于反应器中底部的含气颗粒迁移至悬浮污泥层，该污泥层相对疏松。

变密度颗粒污泥层位于厌氧氨氧化反应器中部，下面与高密度颗粒污泥层相邻，上面与低密度污泥层相邻。由于颗粒污泥内积聚气体，颗粒污泥密度下降，在同样的上升水流作用下，不同密度的颗粒污泥呈梯度分布，自下而上递减。颗粒污泥密度级差越大、级数越多，梯度分布越明显。

在厌氧氨氧化反应器中，一方面，由于各床层的固定分布，其中的基质浓度明显有别，反应器长期在这种工况下运行，可形成特定的微生物生境，富集特定的功能菌群，呈现特定的反应性能；另一方面，由于颗粒污泥内气体的积聚和释放，颗粒污泥密度不断变化，可在上升水流和返混水流（床体释放气体所致）的作用下，上下迁移，使各生境趋同，功能菌群和反应性能也趋同。

厌氧氨氧化颗粒污泥床的性能特征是厌氧氨氧化菌的综合指纹，也是厌氧氨氧化反应器功能快速确认的关键标识。

4 结 论

厌氧氨氧化反应器的高效运行有赖于厌氧氨氧化颗粒污泥的形成和持留，厌氧氨氧化颗粒污泥由其下级结构体（功能菌）构成并组成其上级结构体（污泥床），各级结构体具有特定的形态特征和生物功能，探明各级结构体的形态特征和功能特性并建立两者的关系，有助于反应器的操作、控制和优化。为了充分发掘反应器的效能，今后宜加强如下几个方面的研究：① 典型工况（正常与异常）下各级结构体的形态特征及其量化指标；② 各级结构体形态特征指标与厌氧氨氧化反应器性能指标的关系；③ 厌氧氨氧化反应器生物相的计算机识别与过程自动控制。

符 号 说 明

d——颗粒直径，m g——重力加速度，m·s-2 u——颗粒沉降速度，m·s-1 v——上升水流速度，m·s-1 x——自由沉降过程中的阻力系数 r,rs——分别为水相和颗粒密度，kg·m-3

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Structure, morphology and function of Anammox granular sludge

KANG Da, ZHENG Ping, HU Qianyi

(Department of Environmental Engineering, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China)

Anammox process is a new biotechnology for nitrogen removal from wastewater. It has become one of the research hotspots and has been put into wide used in wastewater treatment engineering. Anammox reactor based on granular sludge bed is a high-rate bioreactor. The biophase in the form of granular sludge is the key factor that determines the reactor performance. It can be divided into three structures from macroscale to microscale: sludge bed, granular sludge and bacterial cell. The morphological and functional characteristics of three structures and their relation with reactor performance are reviewed so as to give guidance for online optimization and process control.

Anammox; sludge bed reactor; granular sludge; morphological characteristics; functional characteristics; wastewater treatment; bioreactors

2016-03-09.

Prof. ZHENG Ping, pzheng@zju.edu.cn

10.11949/j.issn.0438-1157.20160277

X 703

A

0438—1157（2016）10—4040—07

国家自然科学基金项目（51578484）。

2016-03-09收到初稿，2016-06-14收到修改稿。

联系人：郑平。第一作者：康达（1992—），男，博士研究生。

supported by the National Natural Science Foundation of China(51578484).