小兴安岭红皮云杉自由授粉子代测定及选择与评价

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)



小兴安岭红皮云杉自由授粉子代测定及选择与评价

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

为合理利用小兴安岭红皮云杉自然遗传资源，提高良种的科技附加值，以自然群体自由授粉子代测定林为评价对象，采用固定标准地定位观测的方法，在生长动态、生态耦合性及遗传效应分析的基础上，探讨群体及自由授粉子代树高和胸径的遗传变异，系统分析生长性状的遗传力和遗传增益，并从中选育出生长、抗逆性和适应能力兼优的品种或品系.结果表明：自然群体间，小兴安岭红皮云杉子代的生长性状存在极显著差异，其中，树高性状变异较小，胸径性状变异较大，平均变异系数分别为23.52%和42.59%；群体内自由授粉子代间生长性状的差异极显著，且子代与区组的交互作用明显；生长性状受遗传基因的控制程度较强，遗传增益较大，树高和胸径遗传力分别为0.826和0.755，遗传增益分别为15.56%和25.72%.

红皮云杉；自由授粉；子代测定；遗传力；遗传增益；评价选择

【引用格式】兰士波.小兴安岭红皮云杉自由授粉子代测定及选择与评价[J].北华大学学报(自然科学版)，2016，17(5)：667-673.

小兴安岭是中国东北著名的山地之一，属华力西褶皱地带，地质构造十分复杂，山势和缓，地貌差异显著，具明显的成层性.小兴安岭地区属北温带大陆性湿润季风气候，四季分明，冬季寒冷干燥，春季回温较快，夏季温热湿润，秋季降温迅速.凭借得天独厚的自然生态条件，小兴安岭成为中国的绿色宝库，负载着森林植物的高度遗传多样性，蕴含了丰富的基因资源，植物种类在数量上仅次于热带雨林，且繁衍生长了面积广袤、资源丰富的北温带针叶林.红皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是中国北方云杉属(PiceaDietr.)植物中珍贵的暗针叶林树种，性喜凉爽湿润的森林气候，对生态环境的适应具有一定的可塑性，并兼具生态、材用、经济和景观等多种功效[1-3].中国大陆境内自然分布的红皮云杉起源于第三纪或更早，在古老的地质年代就已成为中国森林区系的主要成分之一，现已是中国东北谷地云杉林的组成部分，在世界云杉林中占据十分重要的地位[4].红皮云杉林为起源于黑龙江下游暗针叶林的延伸，分化中心可能在小兴安岭的平缓谷底，适应能力强，个体选育和遗传改良的潜能巨大.在林木遗传育种中，优树选择和子代测定是林木遗传改良和遗传测定的主要内容，亦是获取优良品种和生产群体的重要手段[5-6].随着红皮云杉遗传改良的不断深入，良种选择与应用必将给林业企业创造出巨大的经济效益.为了满足林业企业对高附加值良种的需求，必须加大对红皮云杉自由授粉子代测定与综合评价的力度，科学选育优良基因资源，并创新利用这一优质基因，广泛建设良种基地.鉴于此，以2003年营建的红皮云杉自然群体子代测定林为对象，在生长动态、生态耦合性及群体遗传效应分析与评价[7]的基础上，通过群体及其自由授粉子代生长性状的测定，系统分析这些性状的变异规律、遗传力和遗传增益，以期从中选育出生长、抗逆性和适应性兼优的品种或品系，为多世代遗传改良提供遗传基因资源.

1 材料与方法

1.1 原产地和引种区自然概况

1.1.1 原产地自然概况

遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进美溪、乌伊岭和金山屯等小兴安岭分布的自然群体自由授粉种子，以林口人工栽培群体的自然授粉子代为对照(CK)，分别标记为MX，WY，JS和LK.原产地自然概况见表1.

表1 小兴安岭红皮云杉原产地自然概况

1.1.2 引种区自然概况

引种区选设在林口县林业局青山良种繁育基地(E 130°20′～130°40′，N 45°17′～45°30′)，地处东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m.该区域气候属北温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，且多集中在6—8月份，约占全年降水量的50%，≥10 ℃的年有效积温2 100～2 600 ℃；地带性土壤类型为典型暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长发育.

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验设计

小兴安岭红皮云杉的自然分布区属于大陆性湿润季风气候，遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进3个自然群体48株优树的种子，其中，MX群体16株，WY群体17株，JS群体15株.1999年，在林口县青山林场繁育苗木；2003年，按完全随机区组设计建立子代测定林.试验林地属采伐迹地，土壤类型为典型暗棕壤，地势较缓，土层深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好.小区内配置2 120个自由授粉的家系子代(含LK群体)，单行10株随机排列，设置4次重复，以樟子松作隔离带，初植密度2.0 m×2.0 m，穴植(50 cm×50 cm×45 cm).

自1961年Guthrie开创新生儿PKU筛查以来已经有50余年［1］。实践证明，新生儿疾病筛查是预防儿童智能低下的第三级预防措施，对提高人口素质有积极的意义。本市新生儿疾病筛查始于2000年，从开始的2项疾病的筛查（CH、PKU）到目前的26项疾病的筛查，12年来本市新生儿疾病的筛查率呈逐年增高，自2010年以来稳定在98%以上。2000－2012年本市CH发病率为1／1 576，与浙江省的1／1 435［4］相近，而稍高于全国的1／2 178［3］。

1.2.2 测试指标及测定方法

测试指标：树高H和胸径D1.32个数量性状指标.

测定方法：采用游标卡尺测量胸径生长量(精确度：0.5 mm)；采用卷尺测量树高生长量(精确度：0.5 cm).

1.2.3 数据统计分析

数据处理运用统计分析软件SPSS 13.0[8]，方差分析采用数学模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk，式中：Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；μ为总体平均值；Bi为区组；Fj为家系；BFij为家系与区组间的交互作用；εijk为随机误差.根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数[9-10]，其中，遗传力h2=(MSf-MSe)/MSf；遗传增益ΔG=Sh2/X；选择强度i=S/σp；变异系数CV=100×σp/X，式中：MSf为表现型方差；MSe为环境方差；S为选择差；σp为标准差；X为性状均值.

2 结果与分析

2.1 小兴安岭自然群体的遗传变异

小兴安岭位于中国东北黑龙江省的东北部，森林气候凉爽湿润，自然生态条件独特.该区域红皮云杉自然群体间的变异主要源自林木间的变异、基因型与环境的交互作用、林木生长的环境变异.受地理环境的影响，小兴安岭红皮云杉自然群体间生长性状差异明显，且表现出一定的地理适应性.为了探讨红皮云杉自然群体的变异趋势，以3个群体960株个体为测试与评价对象，分别测定自由授粉子代的树高和胸径，测定与方差分析结果分别见表2和表3.由表2可以看出：树高和胸径性状的总平均值分别为(2.149±0.506)m和(1.686±0.718)cm，变动幅度分别在2.123～2.232 m和1.649～1.802 cm，其中，最矮(2.077 m)和最细(1.593 cm)的个体均出现在WY群体，最高(2.290 m)和最粗(1.865 cm)的个体则诞生在JS群体，二者分别相差21.3 cm和2.72 cm；自然群体内树高性状的变异较小，胸径性状的变异较大，平均变异系数分别为23.52%和42.59%.方差分析结果显示：自然群体间亲本子代的树高和胸径性状均存在丰富的变异，显著性概率远远小于0.05，在5%水平上差异极显著，且立地条件对胸径性状的影响较为明显，差异显著.

表2 小兴安岭自然群体子代生长性状统计描述结果

表3 小兴安岭自然群体子代生长性状方差分析结果

注：*表示5%水平差异显著；**表示5%水平差异极显著

林木子代测定是遗传改良的主要内容，据此可提高亲本的选配水平，生产遗传品质优良的子代，获得最大的改良效果.为探索红皮云杉自然群体自由授粉子代的变异趋势，分别测定3个群体48株个体1 020个子代的树高和胸径性状，并绘制95%置信区间的生长分布图，分别见图1和图2，统计描述和方差分析结果分别见表4和表5.

由图1和图2可以看出：自然群体内自由授粉的子代间，树高和胸径性状均存在一定程度的差异，这充分说明红皮云杉自由授粉子代对新的生存环境的适应能力各异，完全具备遗传改良的理论基础.由表4可知：摒弃对照(LK)群体子代生长量的影响，小兴安岭红皮云杉自由授粉子代树高和胸径的总平均值分别为(2.178±0.4516)m、(1.724±0.671)cm，波动幅度分别在1.729～2.743 m和1.246～2.447 cm范围内；自由授粉子代的树高和胸径2个性状均存在一定程度的变异，变异幅度分别在15.72%～29.51%和28.44%～52.98%，平均变异系数分别为20.90%和39.06%，显而易见，树高的变异较小，胸径的变异却较大.方差分析结果显示：小兴安岭红皮云杉自由授粉子代的树高和胸径2个性状基本上呈正态分布状态，子代间树高和胸径，以及树高与区组间、胸径与区组间的显著性概率远远低于0.05，在5水平上差异极显著，这种变异主要源自林木的基因型，立地条件仅对树高性状的影响显著，从而可以说明小兴安岭自然分布的红皮云杉群体具有丰富的优异个体选择的遗传资源.

表4 自然群体自由授粉子代生长性状的统计描述结果

表5 自然群体自由授粉子代生长性状方差分析结果

注：*表示5%水平差异显著；**表示5%水平差异极显著

2.3 自由授粉子代的遗传效应分析

遗传力和遗传增益是评价林木遗传改良效果的重要遗传参数，其大小和相对稳定性受基因和环境的共同影响.东北红皮云杉自然分布区属大陆季风气候，自然群体的遗传力较强，遗传增益较大，遗传分化较小.然而，小兴安岭的自然生态条件具有一定的独特性，凉爽湿润的森林气候，更利于红皮云杉的生长发育.为探讨小兴安岭红皮云杉自由授粉个体的遗传效应，以自然群体的子代为测定对象，有针对性地对数量性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算自由授粉个体的遗传力和遗传增益等遗传参量，结果见表6.由表6可知：小兴安岭红皮云杉自然群体子代的树高和胸径2个生长性状的遗传力分别为0.826和0.755，遗传增益分别为15.56%和25.72%.这一结果充分说明：小兴安岭红皮云杉子代的数量性状受基因控制程度较强，遗传力较强，遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力巨大，具备高世代遗传改良的遗传基础.

表6 自由授粉个体生长性状的方差分量及遗传增益分析

注：选择强度i=0.80

2.4 优异个体的选择与评价

红皮云杉是中国北方重要的用材林树种之一.秉承生物学的观点，遵循特定的培育目标，从分化的群体中选择优异的基因型或优良的生产群体，以期实现森林的生态、社会和经济效益最大化.小兴安岭红皮云杉自由授粉子代在生长性状上存在较大的差异，完全具备多重比较和个体选育的充要条件，选择结果见表7.由表7可知：树高和胸径性状位居前5的个体分别为MX030，WY010，JS075，WY019，MX028和MX030，WY010，JS075，JS074，WY019，其中，树高性状较对照(LK，1.737 m)和群体均值(2.178 m)分别高57.92%，57.86%，47.84%，45.88%，45.25%和56.50%，56.40%，39.01%，35.60%，34.50%；胸径性状较对照(LK，1.082 cm)和群体均值(1.724 cm)分别高136.5%，129.7%，104.0%，103.7%，98.8%和72.3%，65.0%，39.8%，39.5%，34.6%，且MX030，WY010，JS075和WY019这些个体子代的树高生长量和胸径生长量均大于其他个体的子代，生长势较强，表现良好.因此，以自由授粉子代的生长性状为主要评价指标，兼顾生态耦合性、抗逆性、遗传效应、遗传力和遗传增益等各种影响因素，最终确定并推荐MX030，WY010，JS075和WY019为优异个体，建议在多世代改良育种中广泛应用.

表7 自由授粉子代生长性状多重比较结果

表7(续)

3 结论与讨论

小兴安岭的平缓谷底是红皮云杉林的分化中心，自然生态条件独特，蕴含森林植物的高度遗传多样性.小兴安岭自然分布的红皮云杉性喜凉爽湿润的森林气候，对生态环境的适应具有一定的可塑性，个体选育和遗传改良的潜能巨大.通过分析自由授粉子代的生长变异、遗传力和遗传增益等遗传效应认为：

1)小兴安岭红皮云杉自然群体间亲本子代的树高和胸径变异丰富，置信区间分别在2.123～2.232 m和1.649～1.802 cm，且在5%水平上差异极显著；

2)小兴安岭红皮云杉自由授粉子代对新的生存环境的适应能力各有不同，子代间树高和胸径性状的差异极显著，且树高变异较小，胸径变异较大，平均变异系数分别为20.90%和39.06%；

3)小兴安岭红皮云杉自由授粉子代树高和胸径性状的遗传力分别为0.826和0.755，遗传增益分别为15.56%和25.72%，这充分说明：生长性状受基因控制程度较强，遗传力较大，遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力巨大；

4)以生长性状为主要评价指标，兼顾生态耦合性、遗传效应、遗传力和遗传增益等各种影响因素，确定并推荐MX030，WY010，JS075和WY019为优异个体，建议在多世代育种中广泛应用.

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第七卷[M].北京：科学出版社，1979：5-10.

[2] 周以良，董世林，聂绍荃.黑龙江树木志[M].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986：48-50.

[3] 郑万钧.中国树木志：第一卷[M].北京：中国林业出版社，1983：218-219.

[4] 李代钧.成都平原更新世孢粉组合[J].四川地质学报，1980，1(1)：89-106.

[5] 沈熙环.林木育种学[M].北京：中国林业出版社，1990：41-66.

[6] 王明庥.林木遗传学[M].北京：中国林业出版社，2001：156-160.

[7] 兰士波.红皮云杉半同胞子代生长动态分析及遗传效应综合评价[J].北华大学学报(自然科学版)，2015，16(4)：509-514.[8] 余建英，何旭宏.数据统计分析与应用(SPSS)[M].北京：人民邮电出版社，2003：148-154.

[9] 胡延吉.植物育种学[M].北京：高等教育出版社，2003：122-125.

【责任编辑：郭 伟】

Selection，Evaluation and Test on Open-Pollinated Progeny ofPiceakoraiensisin Xiaoxingan Mountains

Lan Shibo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081，China)

By the method of positional observation of fixed standard fields，this thesis performed on discussing the genetic variation of the tree height and DBH from the natural populations and its open-pollinated progenies，and analyzing systematically the heritability and the genetic gains in quantity characters on the basis of analyzing the growth dynamic，the ecological coupling and its heredity effects.The research results has showed that there were greatly significant difference on the quantitative characters among the natural populations，and the coefficient of variance from the tree height (23.52%) were smaller，but its DBH (42.59%) were larger.On the other hand，there were greatly significant difference among its open-pollinated progenies of the tree height and DBH within natural populations too，and hold great interaction between these progenies and the blocks.Meanwhile，the growth characters had strong heritability，high genetic gain，and remarkable heredity effects.The heritability of tree height and its DBH were 0.826 and 0.755，and the genetic gain were 15.56% and 25.72%，respectively.All these for utilizing legitimately the genetic resource distributed in Xiaoxingan Mountains，and for improving the scientific additional value of superior specimen fromPiceakoraiensis.

Piceakoraiensis；open pollination；progeny test；heritability；genetic gains；evaluation and selection

1009-4822(2016)05-0667-07

10.11713/j.issn.1009-4822.2016.05.025

2016-02-25

国家林业公益性行业专项(201204307-07)；国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-02)；黑龙江省科技厅项目(GC04B116).

兰士波(1966-)，男，硕士，研究员，主要从事林木遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物研究，E-mail：lanshibo1966@163.com.

S722.5

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