星斗山自然保护区两种群落类型乔木层优势种的生态位

陈 斯，艾训儒，姚 兰，林 勇，黄 伟

（湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000）

星斗山自然保护区两种群落类型乔木层优势种的生态位

陈 斯，艾训儒*，姚 兰，林 勇，黄 伟

（湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000）

用双向指示种分析法（TWINSPAN）将星斗山自然保护区常绿落叶阔叶混交林划分为两个群落类型，即亮叶水青冈+多脉青冈-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis–Eurya alata）群落（群落Ⅰ）和川陕鹅耳枥+交让木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus–Eurya alata）群落（群落Ⅱ），以重要值（IV）为资源位，分析群落乔木层优势种的生态位宽度和生态位重叠.结果显示：群落Ⅰ中交让木（Daphniphyllum macropodum）与川陕鹅耳枥（Carpinus fargesiana）之间的生态位重叠值较大，为了更好的适应群落内部环境和利用种间资源，它们在垂直结构上发生了分化；齿缘吊钟花（Enkianthus serrulatus）与长蕊杜鹃（Rhododendron stamineum）之间的生态位重叠值为0.898，由于在乔木层中占据同一个层次，为了争夺群落间共有的营养和空间资源发生了激烈的竞争；群落Ⅱ中交让木与亮叶桦（Betula luminifera）之间的生态位重叠值最大，它们在垂直结构上发生了分化；交让木与多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）之间的生态位重叠较大，它们在乔木层中占据同一个层次，竞争较激烈.

群落类型；重要值；生态位宽度；生态位重叠；星斗山自然保护区

生态位是研究和评价种间及种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段.自J.Grinne11 1917年提出生态位（eco1ogy niche）概念以来，生态位理论不断完善和发展［1］，物种生态位的研究已成为生态学研究的热点问题，国内外学者对生态位理论、生态位计测模型以及生态位的具体应用等方面做了大量的研究.

湖北星斗山国家级自然保护区的主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林，物种多样性高，群落类型丰富.本文通过对该保护区两个常绿落叶阔叶混交林群落类型乔木层优势种生态位宽度与种间生态位重叠的研究，有助于了解不同物种对资源的利用能力及其在不同群落类型中的功能位置，探讨群落乔木层优势种对资源利用的相互关系及物种间的竞争机制，为森林资源的保护利用、群落演替、群落物种多样性维持等提供参考.

1 研究区概况

湖北星斗山国家级自然保护区（东部片区）位于湖北省恩施土家族苗族自治州境内的恩施市、利川市和咸丰县三县（市）的交界处，地处武陵山脉和巫山山脉的交汇部，属中亚热带大陆性季风气候，年平均气温14.9℃，多年平均降水量1481mm［2］，年均相对湿度82%，总体气候特征是冬无严寒、夏无酷暑、雨热同期，雾多湿重且山地垂直气候明显.保护区总面积68339 hm2，分为东西两片，东部片区面积42571 hm2，地理坐标29°57＇～30°10＇N，108°57＇～109°27＇E.

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2013年6-9月，在星斗山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林分布代表性地段，参照美国Smithsonian研究院CTFS（Center Of Tropica1 Forest Sciences）样地建立标准和技术规范，用全站仪设置47个20 m×20 m的永久固定监测样地，样地4角用经过防腐处理的不锈钢管作永久标记，在每块20m×20 m的样地内用插值法细分为4个10m×10m的样方共188个和16个5m×5m的小样方共752个.在对样地生境因子（坡度、坡向、坡位、土壤、样地中心点经纬度和海拔等）调查的基础上，对样地内所有胸径（DBH）≥1.0 cm的木本植物个体在胸径1.3m处用红色油漆标记，对所有标记的植物个体（5.0cm≥DBH≥1.0cm个体）用铜丝或镙纹钢钉（DBH＞5.0cm个体）套挂制有唯一编号的特制铝牌.以样地为基本单元，对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子及坐标检测，主要包括物种登记与鉴别、胸径、树高以及在样地的坐标值（以样地西南角为原点，测定x轴和y轴）.

2.2 群落类型划分

采用双向指示种分析法（TWINSPAN）将星斗山自然保护区的47个样地划分为两种群落类型，分别为群落Ⅰ：亮叶水青冈+多脉青冈-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata）群落；群落Ⅱ：川陕鹅耳枥+交让木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus -Eurya alata）群落.

2.3 数据处理与分析

2.3.1 群落乔木层优势种重要值 群落乔木层优势种重要值（IV）计算公式如下：

注：ai、fi、pi分别对应物种i的密度、频度与显著度.

2.3.2 生态位宽度测算 生态位宽度（niche breadth）和生态位重叠（niche over1ap）的计算，采用重要值作为综合指标.计算公式如下：

1）Levins生态位宽度［3］：

式中，Bi为种的生态位宽度，其值域为［0，1ogr］；Pij为种i在第j个资源位的重要值，其中为种i在资源上j的重要值，r为资源等级数.

2）Shannon-Wiener生态位宽度［4］：

式中，B（sw）i为种i的生态位宽度，其值域为［0，1ogr］，其它字母的含义同Levins生态位宽度公式.

2.3.3 生态位重叠测算 采用Pianka生态位重叠，计算公式为［5］：

式中，NO为生态位重叠值，其值域为［0，1］，nij和nkj分别为种i和种k在资源j上的优势度.

3 结果与分析

3.1 群落乔木层优势种

在样地调查和物种优势度（重要值）计算基础上，两个群落在乔木层共选取9个主要优势种作为研究对象，见表1.

3.2 群落乔木层主要优势种的重要值（IV）分析

对两个群落类型乔木层主要优势种的重要值进行分析，其结果见表2.

表1　不同群落类型乔木层优势种群Tab.1 Name and number of dominant species of tree 1ayer in the communities

表2　两个群落类型中乔木层主要优势种的重要值Tab.2 The important va1ue of tree 1ayer dominant species in two communities

重要值是一项综合性指标，也是应用最广泛的物种特征值，它不仅可以表现某一种群在整个群落中的重要性，而且可以反应种群对群落的适应性［6］.由表2可知，群落Ⅰ中，按重要值大于1.0的乔木层主要优势种大小排序，分别是交让木、多脉青冈、亮叶水青冈、川陕鹅耳枥，其重要值分别是2.749、2.496、2.457、2.302，它们构成了亮叶水青冈+多脉青冈-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata）群落乔木层的主要优势种，对群落内环境适应性强，在群落中占有重要位置.群落Ⅰ中宜昌润楠（Machilus ichangensis）、包槲柯（Lithocarpus cleistocarpus）、长蕊杜鹃（Rhododendron stamineum）、齿缘吊钟花（Enkianthus serrulatus）、亮叶桦的重要值较小，分别为0.768、0.459、0.353、0.301、0.258，虽然在群落Ⅰ乔木层中并不占优势，但增加了群落的物种多样性.在群落Ⅱ中，重要值大于1.0的乔木层主要优势种大小顺序分别是交让木、亮叶桦、川陕鹅耳枥、齿缘吊钟花、长蕊杜鹃、包槲柯、多脉青冈、宜昌润楠，其重要值分别是13.930、9.068、6.880、4.841、4.706、4.434、3.330、1.363，它们构成了川陕鹅耳枥+交让木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus-Eurya alata）群落乔木层的主要优势种，对群落内环境适应能力强，能充分利用群落内的资源，在群落中处于优势地位.群落Ⅱ中亮叶水青冈不仅重要值小，为0.754，而且相对显著度和个体数都不占优势，对群落内环境的适应能力相对较弱.

3.3 群落乔木层优势种生态位宽度分析

两个群落类型乔木层主要优势种的生态位宽度值计算结果见表3.

生态位宽度越大，表明物种对环境的适应能力越强，对各种资源的利用越充分［7-8］.

利用Levins和Shannon-Wiener生态位宽度公式得出结果显示：两个群落中交让木的生态位宽度值均最大，说明交让木在群落Ⅰ和群落Ⅱ中均有较大的生态适应范围，能够利用群落环境中的绝大部分资源，最能适应群落的生态环境，成为群落Ⅰ和群落Ⅱ的生态位优势种；

群落Ⅰ中多脉青冈和群落Ⅱ中亮叶桦的生态位宽度值较大，说明它们分别在群落Ⅰ和群落Ⅱ中有较大的生态适应范围，能够较多的利用环境中的资源，对环境的适应能力较强.群落Ⅰ和群落Ⅱ中齿缘吊种花的生态位宽度值较小，根据调查统计，其树高均在1.35m～18m之间，平均树高分别为6.424 m和5.765 m，对阳光有一定的要求，但在群落中与其它高大乔木竞争光资源处于不利地位，因此适应生活在山麓缓坡或溪边等阳光条件较好的地方.

表3　两个群落乔木层优势种的生态位宽度值Tab.3 Niche breadth va1ues of tree 1ayer dominant species in two communities

由表4可知，群落Ⅰ乔木层中包槲柯与宜昌润楠的生态位重叠值最大，为0.931，说明包槲柯的资源利用曲线与宜昌润楠的资源利用曲线有较大的重叠，争夺共同的营养及空间资源激烈；交让木和川陕鹅耳枥的生态位重叠值较大，为0.916，表明交让木与川陕鹅耳枥这两个物种之间为了争夺共同的营养和空间资源而发生激烈竞争，川陕鹅耳枥和交让木的树高分别在2.0～15.0m、1.5～14.0m之间，平均树高为8.378m和6.581 m，平均胸高断面积分别为61.562cm2和36.467cm2，在空间上占据的位置发生了分化，在垂直结构上出现了一定的分层，有利于更好的利用环境中的资源；交让木与亮叶水青冈的生态位重叠值为0.893，平均树高分别为6.581 m、9.059m，为了更好的适应群落内部的环境，在垂直结构上发生了分层；齿缘吊钟花与长蕊杜鹃之间的生态位重叠值为0.898，树高均在2.0～12.0 m之间，平均树高分别为6.424 m和5.642 m，在群落中占据同一个层次，竞争较激烈；其他物种与物种之间的生态位重叠值在0.253～0.845之间，重叠值较小，存在对资源的竞争现象.

从表5可以看出群落Ⅱ中交让木与多脉青冈的生态位重叠值为0.755，根据调查所得数据可知，群落Ⅱ中交让木与多脉青冈的树高分别在1.4～20、1.9～23 m之间，平均值分别为5.736 m和6.160 m，平均胸高断面积分别为20.549cm2和18.163cm2，在乔木层中占据同一个层次，因此为了争夺群落间共有的资源（如空间、阳光等）而发生较为激烈的竞争；交让木与亮叶桦的生态位重叠值为0.764，亮叶桦平均树高为11.736m，与交让木在垂直结构上发生了分化.其它种与种之间的生态位重叠值较小，资源利用曲线的重叠值也相对较小，对种间资源的竞争作用相对缓和.

表4　群落Ⅰ乔木层优势种间的生态位重叠Tab.4 Niche over1ap of tree 1ayer dominant species in communityⅠ

表5　群落Ⅱ乔木层优势种群间的生态位重叠Tab.5 Niche over1ap between the tree 1ayer dominant popu1ation in communityⅡ

4 结论与讨论

种群生态位宽度及种间生态位重叠，反映了种群对群落中资源的利用能力及其在群落中的功能和位置，同时也反映了种群在群落中的稳定性.根据竞争排斥原理，生态位发生了重叠必然会发生竞争和排斥［9］，生态位重叠值越大，一般而言竞争也越激烈.例如本研究中群落Ⅰ和群落Ⅱ中生态位重叠值最大的分别为包槲柯与宜昌润楠、交让木与亮叶桦，说明包槲柯与宜昌润楠、交让木与亮叶桦之间的竞争比其它物种之间激烈；群落Ⅰ中交让木与亮叶水青冈、交让木与川陕鹅耳枥的生态位重叠值较大，竞争较激烈，其它的种与种之间也或多或少的存在生态位重叠的情况，也存在着竞争.在群落发生的过程中，由于种间相互适应和环境压力的双重作用，致使群落中的物种发生了相互适应和协同进化.群落Ⅰ中交让木与川陕鹅耳枥之间的生态位重叠值较大，为0.916，为了更好的适应群落内部环境和利用种间资源，它们在垂直结构上发生了分化；齿缘吊钟花与长蕊杜鹃之间的生态位重叠值较大，为0.898，由于在乔木层中占据同一个层次，为了争夺群落间共有的营养和空间资源发生了激烈的竞争；群落Ⅱ中交让木与亮叶桦之间的生态位重叠值最大，为0.764，交让木与亮叶桦在垂直结构上发生了分化；交让木与多脉青冈之间的生态位重叠较大，它们在乔木层中占据同一个层次，竞争较激烈.

［1］ 李军玲，张金屯，郭逍宇.关帝山亚高山灌丛草甸群落优势种群的生态位研究［J］.西北植物学报，2003，23（12）：2081-2088.

［2］ 胡晓燕，艾训儒，桑卫国，等.星斗山木本植物多样性沿海拔的格局［J］.生态科学，2013，32（4）：439-446.

［3］ 余世孝，奥.物种多维生态位宽度测度［J］.生态学报，1994，31（1）：32-39.

［4］ 张光明，谢寿昌.哀牢山木果石栎群落优势种的生态位宽度与重叠［J］.植物分类与资源学报，2000，22（4）：431-446.

［5］ 史作民，程瑞梅，刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征［J］.应用生态学报，1999，10（3）：265-269.

［6］ 谢春平，方彦，方炎明.乌冈栎群落垂直结构与重要值分析［J］.安徽农业大学学报，2011，38（2）：176-184.

［7］ 李军玲，张金屯.太行山中段植物群落优势种生态位研究［J］.植物研究，2006，26（2）：156-162.

［8］ 张峰，上官铁梁.翅果油树群落优势种群生态位分析［J］.西北植物学报，2004，24（1）：70-74.

［9］ 张忠华，梁士楚，胡刚.桂林岩溶石山阴香群落主要种群生态位研究［J］.林业科学研究，2009，22（1）：63-68.

责任编辑：高 山

Niche of Tree LaYer Dominant PoPulation of Two CommunitY TYPes in Xingdoushan Nature Reserve

CHEN Si，AI Xunru*，YAO Lan，LIN Yong，HUANG Wei
（Schoo1 of Forestry and Horticu1ture，Hubei University for Nationa1ities，Enshi 445000，China）

We used two-way indicator species ana1ysis（TWINSPAN）to divide evergreen and deciduous broad-1eaved mixed forest in Xingdoushan Nature Reserve into two community types，name1y Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata community（communityⅠ）and Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus-Eurya alata community（communityⅡ）.We ana-1yzed the niche breadth and niche over1ap of dominant species in the communities with the important va1-ue（IV）as the resource niche.The resu1t showed：niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Carpinus fargesiana had a 1arge va1ue in community I；in order to adapt to the environment and use the resources in the community better，they had differentiation in vertica1 structure；the niche over1ap va1-ue between Enkianthus serrulatus and Rhododendron stamineum is 0.898，as they occupy the same 1eve1 in the tree 1ayer，in order to compete for nutrition and space resources in the community，competition occured；niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Betula luminifera had the maximum va1ue in community II and they had differentiation in vertica1 structure；niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Cyclobalanopsis multinervis was 1arge and they occupied the same 1eve1 in the tree 1ayer，so the competition was intense.

community types；important va1ue；niche breadth；niche over1ap；Xingdoushan Nature Reserve

S759.93

A

1008-8423（2016）02-0184-05

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.06.018

2016-04-18.

湖北省教育厅重点项目（D20122901）.

陈斯（1990-），女（土家族），硕士生，主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究；*

艾训儒（1967-），男（土家族），博士，教授，主要从事森林生态学、环境生态学、农业生态学的研究.