高原湿地纳帕海不同演替阶段下土壤养分和酶活性干湿季节变化

范方喜，陆 梅，彭淑娴（西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224）

高原湿地纳帕海不同演替阶段下土壤养分和酶活性干湿季节变化

范方喜，陆 梅，彭淑娴
（西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224）

以纳帕海原生沼泽、沼泽化草甸、草甸和耕地为研究对象，研究雨季和旱季土壤养分与酶活性，以揭示土壤养分和酶活性的季节动态，反映其对湿地退化的响应。结果表明：除有效磷外，土壤有机碳、全氮、有效钾和碱解氮含量呈现为雨季高于旱季；土壤脲酶活性呈现雨季低于旱季，但蔗糖酶活性除原生沼泽外，雨季高于旱季；且各个演替阶段中土壤养分和酶活性的季节变化幅度不同。相关关系分析表明，土壤养分与酶活性成显著正相关或是显著负相关。

湿地；土壤酶活性；土壤养分；季节变化

范方喜，陆梅，彭淑娴. 高原湿地纳帕海不同演替阶段下土壤养分和酶活性干湿季节变化［J］.广东农业科学，2016，43 （8）：74-79.

湿地是地球上水陆相互作用形成的独特的生态系统，在抵御洪水、调节径流、改善气候、控制污染和维护区域生态平衡等方面发挥着重要的作用，是人类最重要的环境资本之一，被称为“自然之肾”［1］。受全球环境变化的影响，特别是近年来人类对湿地自然资源过渡不合理利用造成了湿地生态系统结构被破坏、功能衰退，进而导致其抗干扰能力下降，不稳定性和脆弱性增大［2］。故对湿地退化的研究及其恢复与重建成为了当前湿地组织和相关学者关注的重点和热点。

纳帕海是典型的高海拔季节性高原沼泽湿地，位于云南西北部横断山脉石灰岩地区，具有复杂的生物地理成分与若尔盖高原湿地和我国北方湿地有着明显的区别［3］。由于其发育于平面陷落部分而相对孤立狭小，与其他湿地之间无水道相通，因而造就了丰富的生物特有现象，是我国以黑颈鹤为代表的许多珍稀鸟类重要的栖息地和繁衍地，为物种多样性的产生提供了沃土。但在过度放牧、无序旅游、砍伐森林、疏干开垦沼泽等人为活动和自然形成条件的共同作用下，致使纳帕海原生沼泽、沼泽草甸面积不断减少，草甸和垦后湿地面积不断增加，湿地呈现出“原生沼泽-沼泽草甸-草甸-垦后湿地”的逆向演替格局［4］。湿地土壤养分元素含量是衡量湿地类型划分的重要依据［5］，土壤酶活性也是表征土壤质量的重要指标［6］。但国内外对土壤养分和酶活性的研究主要集中在农田［7-8］和森林［9-10］生态系统，对湿地涉及较少。通过研究纳帕海湿地土壤养分和酶活性的季节动态，反映出其对纳帕海湿地逆向演替的响应，并探讨土养分含量与酶活性之间的相关关系，以期更深入了解湿地土壤的生态过程和功能。

1　材料与方法

1.1研究区概况

纳帕海湿地（27°49′～27°55′N，99° 37′～99°41′E）位于香格里拉县境内，海拔3 260 m，为低纬度、高海拔的典型高原湖泊湿地。该湿地具有高原气候特征，气候寒冷、降水少，雨热同季，干湿季节分明，年平均气温为5.5℃，年降水量为619.9 mm，降水主要集中在6～10月［11］；由于受秋季季风将水的影响，每年10月湖水上涨，11月末，湖水水位再次退落，湖水从西北角落水洞流出，再加上疏干排水工程，形成大面积沼泽化草甸。主要优势植物有黄背栎（Quercus pannosa）、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）、 杉叶藻（Hippuris vulgaris）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、水葱（Scirpus validus）、蓖齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、茭草（Zizania latifolia）、鸭跖草（Commelina communis）等。土壤类型有棕壤、草甸土、沼泽土和泥炭土。近年来，随着湿地周边排水垦殖、无序的旅游开发、过度放牧以及周边森林植被的破坏等，致使湿地原生沼泽、沼泽化草甸不断萎缩，退化草甸面积不断扩大，加速了湿地生态系统的退化演替［12］。

1.2样地确定和样品采集

通过对研究区域实地考察和相关资料的收集，根据典型性和代表性原则，选取地形、海拔高度和母岩等条件相对一致的纳帕海湿地的原生沼泽、沼泽化草甸、草甸和耕地为研究对象。在每个样地随机抽取3个采样点，于2014 年7月12日（雨季）和2014年12月8日（旱季），在0～40 cm深层土壤中采集样品并混匀。将采集的土样及时带回实验室剔除草根、石砾和动植物残体等杂物，并将同一样地同一采样点采集的土样按照四分法原则分成两份。一份风干碾磨过筛，用于测定土壤有机碳和养分含量，另一份装于无菌自封袋保藏在4℃的冰箱中，用于测定土壤酶活性。

1.3试验方法

土壤有机质用重铬酸钾容量法；全氮用凯氏定氮法；水解氮用碱解蒸馏法；全磷用碱熔钼锑抗比色法；速效磷以碳酸氢钠法或钼酸铵-盐酸氟化铵法测定；全钾用氢氧化钠熔融法，速效钾用火焰光度计法；土壤PH值用酸度计法测定。以上测定指标均参考南京土壤研究所土壤理化性质分析方法进行测定［13］。

土壤酶活性分析参照南京土壤研究所［13］和关松荫等［14］的研究方法，过氧化氢酶用KMNO4滴定法；脲酶用奈氏试剂比色法；蔗糖酶用Hofmann和Seeger法。

试验数据用excel表格和SPSS17.0处理。

2　结果与分析

2.1土壤有机碳及全氮含量的季节变化

土壤有机质是土壤的重要组成部分，影响、制约土壤性质，其含量是评价土壤肥力和土壤质量的一项重要指标［15］。在两个季节中，原生沼泽、沼泽化草甸、草甸和耕地土壤平均有机碳与全氮的含量之间分别存在显著差异，其含量分别为27.77（±1.04）～132.73（±1.34）、1.14（±0.29）～8.24（±0.93）g/kg（图1）。不同演替阶段下，土壤平均有机质和全氮的含量大小变化趋势均为：原生沼泽＞沼泽化草甸＞耕地＞草甸，这可能因为原生沼泽长期处于淹水状态，好氧土壤微生物种类和数量受到限制，代谢缓慢，导致有机残体分解效率低，致使有机碳和全氮大量积累而含量最高，分别为118.16、6.83g/kg；沼泽化草甸由于季节变化，土壤淹水期较短，土壤养分出现一定程度的分解，相较原生沼泽土壤有机碳和全氮的含量有所下降，分别为86.84、3.91 g/kg；草甸土壤通透性好，土壤微生物代谢旺盛，地上植被生长状况良好，土壤养分处于释放的过程，故有机碳和全氮含量最低，为43.04、1.66 g/kg；耕地由于人为施肥，致使土壤有机碳和全氮的含量高于草甸，其含量分别为55.68、2.40 g/kg。同时表明随着纳帕海湿地由原生沼泽→沼泽化湿地→草甸的逆向演替过程中，土壤有机碳和全氮含量在逐渐变化随之减少。

图1　土壤全氮、有机碳含量的季节变化

两个季节相比，雨季土壤有机碳和全氮的含量高于旱季，表明雨季有利于养分的积累。土壤有机碳和全氮的含量在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中草甸土壤有机碳和全氮的含量的季节变化幅度最大，分别为52.37% 和47.71%，沼泽化草甸次之，分别为25.50%和37.29%，原生沼泽列第3位，分别为21.95%和34.22%，耕地的季节变化最小，分别为9.50%和12.50%。雨季→旱季，草甸土壤有机碳和全氮的含量季节变化幅度明显大于其他3种演替阶段，表明季节变化对草甸湿地土壤有机碳的影响较大，反映了生态演替叠加人类活动干扰影响下的湿地土壤“碳汇”功能的退化；耕地土壤有机碳和全氮的含量的季节变化幅度最小，较原生沼泽、沼泽化草甸和草甸低，这可能与人为耕作、施肥活动及翻动土层有关，也反映出耕地受纳帕海湿地生态系统自动调节能力影响最小；原生沼泽和沼泽化草甸土壤有机质和全氮的含量季节变化幅度分别差异不大且相对较低，这与其土壤过湿，季节变化对它门的影响只是随湖水涨落导致养分的沉积与溶解有关，表明了在纳帕海湿地生态学中原生沼泽和沼泽化草甸相对稳定。

2.2土壤速效养分含量的季节变化

在两个季节中，原生沼泽、沼泽化草甸、草甸和耕地土壤平均有效磷、有效钾和碱解氮的含量之间存在显著差异，其含量分别为1.01（±0.1）～31.70（±4.25）、26.73（±4.26）～383.62（±2.91）、134.80（± 10.07）～529.50（±20.92）mg/kg（图2）。不同演替阶段下，土壤平均有效磷和有效钾的含量大小变化趋势一致为：耕地＞沼泽化草甸＞原生沼泽＞草甸，其中耕地土壤有效磷和有效钾的含量分别占总量的78.96%和49.31%，原生沼泽分别仅占4.8%和17.67%，表明土壤有效磷和有效钾的含量与地表植物关系密切。土壤碱解氮含量的大小变化趋势与有效磷和有效钾并不相同，表现为：原生沼泽＞沼泽化草甸＞耕地＞草甸，此种变化规律与土壤有机碳和全氮的变化一致，表明土壤碱解氮与有机碳和全氮之间关系密切。

图2　土壤有效磷、有效钾、碱解氮含量的季节变化

两个季节相比，土壤有效磷含量除沼泽化草甸雨季高于旱季外，原生沼泽、草甸和耕地均表现出雨季低于旱季，表明旱季事有效磷的积累大于释放。土壤有效磷含量在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中沼泽化草甸土壤有效磷含量季节变化的下降幅度幅为20.68，具体原因不明有待进一步深入研究。原生沼泽土壤有效磷季节变化的增幅最大为58.94%，草甸次之为30.61%，耕地最小为20.06%。两个季节相比，土壤有效钾和碱解氮的含量表现为雨季高于旱季，表明旱季时土壤有效钾和碱解氮释放大于积累，反应了地上植被在旱季时对其需求量更大。土壤有效钾含量在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中沼泽化草甸土壤有效钾的季节变化幅度最大为87.71%，草甸次之为65.72%，耕地列第3位为64.14%，原生沼泽最低为45.25%，表明土壤有效钾对季节变化更加敏感。土壤碱解氮含量在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中草甸土壤碱解氮含量的季节变化幅度最大为55.99%，沼泽化草甸次之为22.01%，原生沼泽列第3位为21.93%，耕地最小为20.69%，表明季节变化对草甸土壤碱解氮的影响最大，反映出草甸是纳帕海湿地生态系统中最敏感和脆弱的阶段。

2.3土壤酶活性的季节变化

在两个季节中，原生沼泽、沼泽化草甸、草甸和耕地土壤平均土壤脲酶和蔗糖酶的活性之间存在显著差异，其含量分别为71.48 （±0.90）～242.29（±1.11）、（7.14± 1.65）～34.18（±1.25）mL/g（图3）。不同演替阶段土壤平均脲酶活性大小变化趋势为耕地＞沼泽化草甸＞原生沼泽＞草甸，而土壤平均蔗糖酶为耕地＞沼泽化草甸＞草甸＞原生沼泽。耕地土壤酶活性最高，表明人为耕作、松土施肥等活动促进微生物代谢产酶的能力。

两个季节相比，除原生沼泽土壤蔗糖酶活性雨季低于旱季，其他其他演替阶段下土壤酶活性均表现为雨季高于旱季，这可能是原生沼泽常年处于淹水状态，湖水涨落对其土壤通透性及含氧量变化不大，但随着旱季（12月）的寒潮的来袭，温度下降，导致土壤微生物代谢缓慢，酶活性降低。而其他演替阶段可能因为雨季土壤通透性及水热条件低，微生物活动微弱，代谢缓慢，随着旱季湖水涨落，孔隙度变大，通透性及含氧量增加，微生物代谢旺盛，土壤酶活性增加。土壤脲酶活性在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中耕地土壤脲酶活性的季节变化最大为105.52%，草甸次之为44.81%，原生沼泽列第3位为32.54%，沼泽化草甸最低为23.16%，表明土壤脲酶活性大小与土壤通透性及地上植被关系密切。土壤蔗糖酶活性在4种演替阶段下的季节变化幅度不同，其中草甸土壤蔗糖酶活性的季节变化最大为73.72%，沼泽化草甸次之为66.37%，耕地列第3位为46.49%，原生沼泽最低为28.29%。

图3　土壤脲酶、蔗糖酶活性的季节变化

2.4土壤酶活性与土壤养分季节变化的相关性

土壤酶活性与土壤养分之间有密切的相关关系［16］。对不同人为干扰下4种湿地类型酶活性与土壤养分的相关性进行分析，结果见表1。土壤脲酶雨季时与土壤全氮、有机质及水解氮成显著正相关，旱季时与有效磷、速效钾成显著正相关，与其他季节及土壤养分无显著相关。蔗糖酶雨季时与有效磷和速效钾为显著正相关，与全氮和水解氮为显著负相关。在旱季时与有效磷和速效钾为显著正相关，与其他季节及土壤养分乌显著相关。脲酶是催化尿素水解的唯一酶，脲酶活性变化与土壤氮素状况及土壤理化性状有关［17］。蔗糖酶对增加土壤中易溶性营养物质起着重要作用，蔗糖酶活性在很大程度上反映土壤营养水平，可以非常明显地表征土壤的熟化程度［18］。由此可见，土壤速效养分与土壤酶活性季节变化的关系比较密切，因此可以表明用土壤酶活性来表征土壤肥力的高低。

表1　土壤酶活性与土壤养分季节变化的相关性

3　讨论

有机碳、氮、磷、钾元素是湿地生态系统重要的生态因子，对湿地生态系统的生产力具有显著的影响［5］，此外湿地营养元素的含量是诊断湿地由原生沼泽向沼泽化草甸到草甸到耕地逆向演替的重要依据。土壤有机碳和养分含量的变化取决于有机物和养分的输入量和输出量的相对大小，也就是其积累和释放的差值［19］。降雨使得土壤通透性及含氧量降低，导致植被根系呼吸和土壤好氧微生物代谢活动降低［20］，故雨季时土壤有机碳、全氮、有效钾和碱解氮的含量相对较多处于积累状态。草甸的土壤有机碳、全氮和碱解氮的含量在季节变化中下降幅度最大，沼泽化草甸次之，原生沼泽列第3位，耕地最低，这可能是因为草甸受人为干扰和过度放牧的影响，生态系统较为脆弱，导致其对季节变化更加的敏感，因而土壤有机碳、全氮和碱解氮的含量随着季节变化而下降幅度最大；沼泽化草甸相比原生沼泽，土壤通透性和微生物活性更高，故有机碳、全氮和碱解氮分解的程度高于原生沼泽；耕地较原生沼泽、沼泽化草甸和草甸，生态系统最为脆弱，但人为耕作、松土施肥等措施却占其主导地位，它逐渐演变成农田生态系统，故在4种演替阶段下相对最为稳定，季节变化对它的影响最小。

土壤酶主要来源于微生物和植物以及土壤中的动物，其活性在各种物质转化中起着重要的作用［21］。土壤蔗糖酶反映土壤中的有机碳的转化和呼吸强度，是评价土壤质量的重要指标之一［22］。雨季→旱季，随着有机碳的减少，土壤蔗糖酶活性逐渐增加。脲酶催化尿素水解成氨，可用来表征土壤中有机态N的转化情况，反映土壤氮有效性的高低［14］。本研究中随着土壤蔗糖酶活性的增加，土壤全氮和碱解氮随着减少。除耕地外，草甸土壤酶活性随着季节变化其改变幅度最大，这和土壤有机碳和养分得到的结论一致，进一步表明了草甸是纳帕海湿地生态系统中最为脆弱和敏感的演替阶段，反应了土壤酶活性和土壤养分关系密切。

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（责任编辑 杨贤智）

Seasonal pattern of soil nutrients and enzymes activities at different successional stages of plateau wetland in Napahai

FAN Fang-xi，LU Mei，PENG Shu-xian
（Department of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China）

The marshes，marshy meadows，meadows and arable land in Napahai wetlands were selected to study the soil nutrients and enzymes activities in rainy and dry seasons，to reveal the response of seasonal dynamics of soil nutrients and enzymes activities to wetland degradation. The results showed that in addition to the effective phosphorus，the contents of soil organic carbon，total nitrogen，available potassium and alkali solution nitrogen in the rainy season were higher than those in dry season. Soil urease activity during rainy season was lower than that in dry season，but in addition to the primary swamp，the invertase activity in rainy season was higher than that in dry season. At different succession stages，soil nutrients and enzyme，activities were different in changing seasons. Correlation analysis showed that soil nutrients had significantly positive correlation or negative correlation with enzymes activities （P＜0.05）.

wetland；soil enzyme activities；soil nutrients；seasonal change

S158.3

A

1004-874X（2016）08-0074-06

2016-01-17

云南省应用基础研究面上项目（2013-FB053）；国家自然科学基金（51168043）；云南省科技创新人才计划项目（2012-HC007）；云南省生态学优势特殊重点学科（群）建设项目

范方喜（1989-），男，在读硕士生，E-mail：1005329179@qq.com

陆梅（1979-），女，在职博士生，副教授，E-mail：lumei@126.com