彩色马铃薯新品系营养品质及染色体构型和SSR分析

姜　超，于肖夏，于　卓，张明飞，宋昌海，王　丹

(内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019)



彩色马铃薯新品系营养品质及染色体构型和SSR分析

姜超，于肖夏，于卓，张明飞，宋昌海，王丹

(内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

为明确彩色马铃薯杂种新品系的块茎营养品质、染色体配对构型、花粉育性和DNA水平的遗传差异程度，以品种红美、彩异和亲本为对照材料，利用常规营养成分测定、染色体制片及SSR分子标记等方法对其进行了研究.结果表明：4个彩色马铃薯杂种新品系(蒙彩-01、蒙彩-02、蒙彩-03和蒙彩-04)的营养品质各有特点，蒙彩-01和蒙彩-03块茎花青素、粗蛋白、Vc和酚类物质含量均较高；蒙彩-02的干物质和淀粉含量最高；蒙彩-04还原糖含量最低.细胞学分析显示，蒙彩-01和蒙彩-02的花粉育性较高，蒙彩-03较低，蒙彩-04居中；其PMC MⅠ染色体配对构型分别为1.18Ⅰ+14.65Ⅱ+1.28Ⅲ+3.42Ⅳ，1.33Ⅰ+13.97Ⅱ+1.22Ⅲ+3.77Ⅳ，9.12Ⅰ+7.71Ⅱ+6.88Ⅲ+0.7Ⅳ和3.96Ⅰ+11.25Ⅱ+4.91Ⅲ+1.7Ⅳ.筛选出8对SSR适宜引物，PCR扩增得到多态性位点59个，其百分率为72.84%；建立了能区分出各材料的SSR指纹图；4个新品系与亲本及对照材料间的平均遗传距离为0.471 4，以遗传距离0.41为基准将9份材料分为3类，第1类为黑美人、蒙彩-04、蒙彩-01、蒙彩-03和蒙彩-02，第2类为红美和红彩，第3类为MIN-021和彩异.

彩色马铃薯；营养品质；染色体构型；花粉育性；SSR分析

彩色马铃薯是指薯肉为紫、红、蓝、黑等颜色的马铃薯，其不仅含有普通马铃薯(薯肉为白色、黄色的马铃薯)的营养成分，还富含抗氧化物质花青素.花青素是一种天然水溶性色素，广泛存在于自然界的高等植物中，属于黄酮类化合物[1]，对人体具有抗衰老、护肝、预防心脑血管疾病等重要的保健功能，可作为食品、化妆品及医药品制作的天然添加成分[2-4].国外对彩色马铃薯的育种和栽培研究较早，并已育成一些新品种应用于生产，而我国对彩色马铃薯新品种的选育研究尚在起步阶段，研究报道甚少[5-8].与普通马铃薯品种相比，产量高、抗病性强的彩色马铃薯品种严重缺乏[9].

近年来，本课题组为培育花青素含量高、综合农艺性状优良的彩色马铃薯新品种，依据优缺点互补、生态型差异大的亲本选配原则，将国外引进的四倍体品种拉塞特(Russet-01)、MIN-021、红彩(Red-P1) 分别与国产品种黑美人(Heimeiren)相组配进行人工去雄套袋杂交，得到了杂种F1代实生种子，通过温室精心栽培及田间试验选择，选育出蒙彩-01(Mengcai-01)、蒙彩-02(Mengcai-02)、蒙彩-03(Mengcai-03)、蒙彩-04(Mengcai-04)共4个彩色马铃薯杂种新品系[10-11].本试验以彩色马铃薯品种红美(Hongmei)和彩异(Caiyi)作对照，重点分析评价了这4个新品系的营养品质、花粉育性、染色体配对构型及SSR指纹特征差异，以为彩色马铃薯新品种的育成登记奠定基础，为进一步开展杂交选育研究提供中间材料.

1　材料与方法

1.1供试材料

供试材料为彩色马铃薯杂交组合MIN-021×黑美人选育出的优良杂种新品系蒙彩-01、红彩×黑美人选育出的新品系蒙彩-02、拉塞特×黑美人选育出的2个新品系蒙彩-03和蒙彩-04与其亲本，对照材料为彩色马铃薯品种红美(CK1)和彩异(CK2).材料均由内蒙古农业大学农学院马铃薯育种研究中心提供，种薯级别为原种，种植于呼和浩特市赛罕区内蒙古农业大学农场，土壤为沙壤土，肥力中等，有灌水条件.各材料薯块表型特征如表1所示.

表1　供试材料的薯块特征

1.2试验方法

1.2.1块茎营养品质性状的测定

在收获后的10 d内，选取每种材料150～200 g的鲜薯块茎，测定各营养成分：干物质、淀粉、粗蛋白、还原糖、Vc、花青素以及酚类物质的含量.干物质含量采用烘干法测定，4次重复；淀粉含量用碘比色法测定，5次重复；还原糖含量测定采用硝基水杨酸比色法，4次重复；Vc含量采用2，6-二氯靛酚滴定法测定，6次重复；粗蛋白含量采用双缩脲法测定，3次重复；酚类物质采用Folin-酚比色法测定，5次重复[12-13]；花青素含量采用乙醇溶剂浸提法测定，3次重复[14].

1.2.2花粉粒育性检测

在彩色马铃薯盛花期，每个材料随机取20朵花带回室内镜检.用镊子剥出花药置于载玻片上，滴加1滴1%醋酸洋红染色10 s后，用Olympus BX51的10×10倍显微镜观察统计可育花粉和不育花粉的数目，每种材料观察统计50个视野[15].可育花粉着色深、花粉粒大而饱满，不育花粉着色浅或不着色、花粉空瘪.花粉可育率=(可育花粉粒总数/观察的花粉粒总数)×100%.

1.2.3花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ(PMCMⅠ)染色体观察

在现蕾初期，于上午8：00～10：00在田间取各材料的幼小花蕾(花蕾长2.5～3 mm)，放入卡诺液中固定18 h，然后将其转移到75%的乙醇中，置4℃冰箱保存备用.

在制片时，用解剖针剥出花药置于载玻片上，纵向切开挤出花粉母细胞，加1滴卡宝品红染色15 s，加盖玻片，轻敲并压片.40倍显微镜下观察，选取染色体分散良好、清晰的细胞，统计其染色体数目并照相[16-17].

1.2.4SSR指纹分析

(1) 各材料基因组DNA提取及检测

在田间取各材料的嫩叶，用植物基因组试剂盒提取DNA，1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA纯度后，将DNA浓度稀释到50 ng/μL，置-20℃冰箱保存.

(2) SSR-PCR反应体系与程序

反应体系总体积为20 μL，包括2.0 μL的10×Buffer，1.4 μL的0.225 mmol/L dNTPs，0.09 μL的Taq DNA聚合酶，1.0 μL的模板DNA，0.7 μL 的0.5 μmol/L的上、下游引物，14.11 μL的ddH2O.扩增程序为95℃预变性4 min；94℃变性30 s，56℃退火45 s，72℃延伸90 s，34个循环；72℃延伸10 min 后终止反应.

(3) 电泳与银染

用质量分数为6%的聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，上样量5 μL，功率70 W，时间1.5 h.电泳结束后将胶版放在固定液中，用摇床轻轻震荡15 min，蒸馏水漂洗2 min，放在0.4%硝酸银染液中染色12 min.蒸馏水速漂后放在含30 g NaOH、6 mL甲醛、2 L蒸馏水的显影液中显影至条带清晰，胶版自然风干、扫描.

(4) SSR适宜引物的筛选

利用NCBI网站公布的89对马铃薯SSR引物序列，送上海生物工程有限公司合成.通过对各材料的DNA进行PCR扩增，筛选出重复性好、条带清晰、多态性丰富的SSR适宜引物8对(见表2).

表2　SSR适宜引物碱基序列

(5) SSR多态性位点统计

采用0/1赋值法统计SSR位点数目，在相同位点上出现条带的记为“1”，无条带的记为“0”，按DNA片段从大到小的顺序记录，建立“0” “1”型二元数据矩阵，并计算以下相关遗传参数[18].

多态性位点百分率(percentage of polymorphic bands，P)：P=(K/N)×100%，其中K为扩增出的多态性位点数目，N为扩增出的位点总数.

各材料的遗传相似系数(GS)及遗传距离(GD)：GS=2Nij/(Ni+Nj)，其中Nij是指材料i和材料j共有的位点数目，Ni+Nj指在2个材料中出现的位点数目之和.GD=1-GS.

用类平均聚类法(UPGMA)及DPS V8.01软件进行聚类分析[19].

2　结果与分析

2.1新品系营养品质性状表现

供试材料薯块营养成分测定结果见表3.各材料的干物质和淀粉含量分别为17.75%～26.55%和13.09%～21.90%.4个新品系的干物质和淀粉含量均较高，虽略低于高淀粉亲本MIN-021，但明显高于其他各亲本及2个对照品种，其变幅分别在19.52%～22.38%和15.72%～18.81%之间，新品系间差异显著，其中以蒙彩-02的含量最高.

各材料块茎粗蛋白含量为0.73%～1.67%.新品系蒙彩-01、蒙彩-03和蒙彩-04的粗蛋白含量高于其他亲本和对照品种，其中蒙彩-01最高(1.67%)，蒙彩-02粗蛋白含量显著高于其母本红彩和对照品种红美，但与其他亲本和对照品种差异不明显.

4个新品系块茎的还原糖含量为0.015%～0.020%，均显著低于3个亲本.蒙彩-01、蒙彩-02和蒙彩-04与对照品种红美和彩异差异不显著，蒙彩-03的还原糖含量略高于对照品种，但符合油炸薯片的要求(即收获时还原糖含量应低于0.25%).

4个新品系块茎的Vc含量均较高，为18.61～21.20 mg/kg，其中蒙彩-01最高，其次是蒙彩-03和蒙彩-04.蒙彩-02与亲本MIN-021差异不显著，但显著高于对照品种红美和彩异及其亲本红彩和黑美人.

各材料块茎花青素含量变幅较大，在57.19 ～408.83 mg/kg之间.4个新品系中蒙彩-01的花青素含量最高(408.83 mg/kg)，其次为蒙彩-03(295.24 mg/kg)，均极显著高于其他材料；蒙彩-02和蒙彩-04的花青素含量分别为147.19 mg/kg和118.15 mg/kg，低于对照品种红美和MIN-021，但高于亲本材料红彩、黑美人及对照品种彩异.

各材料块茎酚类物质含量为0.08%～0.19%.新品系蒙彩-01最高(0.19%)，蒙彩-03次之(0.15%)，均极显著高于其他材料；蒙彩-02和蒙彩-04的酚类物质含量低于对照品种红美，与亲本材料MIN-2差异不显著，但显著高于亲本材料红彩、黑美人及对照品种彩异.

表3　各供试材料营养品质的比较

注：不同小写字母表示P<0.05时差异显著；不同大写字母表示P<0.01时差异极显著，下同.

2.2新品系染色体配对特征与育性表现

2.2.1花粉育性

各材料花粉可育率为33.39%～87.31%，差异明显(见图1、表4).杂种新品系蒙彩-01花粉可育率最高，为87.31%；蒙彩-02次之，为80.26%，与其父本黑美人(79.36%)差异不显著，这2个新品系均适于作父本材料进行进一步杂交利用.蒙彩-03花粉可育率最低，仅为33.39%，适合作为母本材料进一步利用；蒙彩-04花粉可育率为58.74%，显著高于2个对照品种，既可作父本又可作母本进行利用.

a 蒙彩-01，b 蒙彩-02，c 蒙彩-03，d 蒙彩-04，e MIN-021，f 红彩，g 黑美人，h 红美，i 彩异

材料可育数/个总数/个可育率/%蒙彩-018602985487.31aA蒙彩-027819974280.26bAB蒙彩-031168349833.39hG蒙彩-044112700058.74eEMIN-02175041008074.44cBC红彩6650932670.24dC黑美人7235911779.66bAB红美4821927052.01fF彩异3020624048.40gF

2.2.2染色体配对行为

PMC MⅠ染色体配对行为与其育性紧密相关，一般二价体配对频率较高的个体，其花粉育性亦较高.本试验结果表明，4个彩色马铃薯新品系PMC MⅠ染色体配对行为有一定的差别(见图2、表5).蒙彩-01和蒙彩-02的二价体配对频率较高，分别为14.65和13.97，均接近其亲本MIN-021、红彩和黑美人，单价体、三价体频率均较低；蒙彩-04次之，其二价体频率为11.25；蒙彩-03二价体频率较低，仅为7.71，但单价体和三价体频率明显增高，与对照品种红美和彩异基本接近.新品系蒙彩-01、蒙彩-02、蒙彩-03和蒙彩-04的染色体配对构型分别为：2n=4x=48=1.18Ⅰ+14.65Ⅱ+1.28Ⅲ+3.42Ⅳ，2n=4x=48=1.33Ⅰ+13.97Ⅱ+1.22Ⅲ+3.77Ⅳ，2n=4x=48=9.12Ⅰ+7.71Ⅱ+6.88Ⅲ+0.7Ⅳ和2n=4x=48=3.96Ⅰ+11.25Ⅱ+4.91Ⅲ+1.7Ⅳ.

材料观察细胞总数/个价体数/个二价体数/个三价体数/个四价体数/个蒙彩-011541.1814.651.283.42蒙彩-021681.3313.971.223.77蒙彩-031519.127.716.880.70蒙彩-041563.9611.254.911.70MIN-0211583.2313.133.142.27红彩1641.8313.841.393.58黑美人1542.5614.602.212.40红美1564.768.646.681.48彩异1615.536.708.191.13

2.3新品系及其亲本和对照品种的SSR分析

2.3.1基因组DNA纯度检测

各供试材料基因组DNA的电泳条带清晰，无弥散及拖尾现象，表明DNA纯度高、质量好，用于SSR分析是可行的(见图3).

1 黑美人；2 红美，3 MIN-021，4 彩异，5 红彩，6 蒙彩-04，7 蒙彩-03，8 蒙彩-01，9 蒙彩-02

2.3.2供试材料SSR多态性及指纹特征

利用筛选出的S180等8对SSR适宜引物对各材料的基因组DNA进行PCR扩增，结果见表6.8对引物共扩增出81个清晰的SSR位点，其中多态性位点59个，平均每个引物扩增出7.38个，多态性位点百分率较高，为72.84%.8对引物中多态性位点最多的是引物S180，最低的是引物S118，其多态性位点百分率分别为100.00%和45.45%.

从图4可以看出，引物S180和S184扩增的SSR指纹图可清晰地将4个新品系及其亲本和对照品种区分开来，表明这2对引物用于彩色马铃薯新品系鉴定是可行的.

表6　供试材料DNA的SSR-PCR扩增结果

1 黑美人；2 红美，3 MIN-021，4 彩异，5 红彩，6 蒙彩-04，7 蒙彩-03，8 蒙彩-01，9 蒙彩-02

图4引物S180(左)和S184(右)对供试材料基因组DNA扩增的SSR指纹图

2.3.39个材料的遗传距离及聚类

由表7可知，9个彩色马铃薯材料的遗传距离(GD)变幅为0.274 9～0.720 0，平均为0.471 4.对照品种红美与亲本MIN-021的遗传距离最大，为0.720 0；蒙彩-04和蒙彩-01的遗传距离最小，为0.274 9.以GD值0.41为基准，9份材料可聚为3类：第1类为黑美人、蒙彩-04、蒙彩-01、蒙彩-03和蒙彩-02；第2类为红美和红彩；第3类为MIN-021和彩异(见图5).

表7　供试材料间的遗传距离

图59个彩色马铃薯材料的SSR聚类分析

3　讨论

3.1彩色马铃薯花青素成分与含量

花青素是植物组织的主要成色物质，不同颜色由不同的花青素成分决定.目前，自然界中发现的花青素苷元有19种，其中有6种较为常见，即天竺葵素(pelargonidin)、矢车菊素(cyanidin)、飞燕草素(delphinidin)、芍药花素(peonidin)、矮牵牛素(petunidin)以及锦葵素(malvidin)[20-22].通常块茎薯肉为红色的马铃薯富含芍药色素和天竺葵色素，而块茎薯肉为紫色的马铃薯富含矮牵牛花色素和锦葵色素等.本试验4个彩色马铃薯新品系薯肉均为紫色，推测其花青素成分是矮牵牛色素和锦葵色素的可能性较大，此点有待深入研究.我们选育出的彩色马铃薯新品系蒙彩-01的花青素含量高达408.83 mg/kg，这在目前国内外已公布的彩色马铃薯品种中属较高水平，可为下一步高花青素含量彩色马铃薯新品种的育成利用奠定基础.

3.2彩色马铃薯染色体配对行为与育性

马铃薯栽培种多为四倍体，其杂交后代花粉母细胞减数分裂过程中，染色体配对行为不规则是导致花粉败育或花粉可育率降低的重要细胞遗传学原因所在[23].本试验对4个彩色马铃薯新品系和亲本及对照材料的花粉母细胞PMC MⅠ染色体配对行为及花粉可育率的观察发现，二价体出现频率最高的新品系蒙彩-01、蒙彩-02，其花粉可育率也较高；而二价体出现频率较低且单价体和三价体出现频率较高的蒙彩-03，其花粉可育率也较低，进一步验证了彩色马铃薯与普通马铃薯(块茎薯肉黄色和白色)相同，即花粉母细胞PMC MⅠ染色体配对行为与花粉育性高低密切相关.

3.3新品系亲缘关系

遗传距离(GD)是衡量作物品种间遗传差异大小的重要参数[24].本试验中4个彩色马铃薯杂种新品系块茎薯肉均为紫色，与其父本材料黑美人块茎薯肉颜色极为相近，只是其花青素含量不同.此点可从遗传距离上得到解释，各杂种新品系间及与其父本材料黑美人间的遗传距离均相对较近，GD值在0.274 9～0.447 5之间，小于平均遗传距离(0.471 4)而聚为一类.表明我们所选出的4个新品系块茎薯肉性状均继承了父本的优良特性.此外，母本材料红色马铃薯红彩和对照品种红美聚为第二大类、MIN-021 与对照品种彩异聚为第三大类，这可能是因为红彩与红美、MIN-021与彩异之间有较为相似的遗传背景.该聚类结果可从 DNA 分子水平揭示各供试材料间的亲缘关系，可为彩色马铃薯杂交育种的亲本选配及杂种优势预测提供参考.

4　结论

4个彩色马铃薯杂种新品系的营养品质各有特点，蒙彩-01和蒙彩-03块茎花青素、粗蛋白、Vc和酚类物质含量较高，蒙彩-02的干物质和淀粉含量最高，蒙彩-04还原糖含量最低.蒙彩-01的PMCMⅠ染色体配对构型为2n=4x=48=1.18Ⅰ+14.65Ⅱ+1.28Ⅲ+3.42Ⅳ，蒙彩-02为2n=4x=48=1.33Ⅰ+13.97Ⅱ+1.22Ⅲ+3.77Ⅳ，蒙彩-03为2n=4x=48=9.12Ⅰ+7.71Ⅱ+6.88Ⅲ+0.7Ⅳ，蒙彩-04 为2n=4x=48=3.96Ⅰ+11.25Ⅱ+4.91Ⅲ+1.7Ⅳ.杂种新品系蒙彩-01和蒙彩-02的花粉可育率高达80%以上，适合作父本材料进一步杂交利用；蒙彩-03花粉可育率仅为33.39%，适合作母本材料利用；蒙彩-04花粉可育率为58.74%，可作父本或母本材料进行利用.试验筛选出SSR适宜引物8对，PCR扩增得到59个多态性位点，多态性位点百分率占72.84%；利用2对SSR引物S180和S184建立了能区分4个新品系及亲本和对照材料的SSR指纹图；9个供试材料间的平均遗传距离为0.471 4，以GD值0.41为基准将其分为3类：黑美人、蒙彩-04、蒙彩-01、蒙彩-03和蒙彩-02为第1类，红美和红彩为第2类，MIN-021和彩异为第3类.

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(责任编辑：方林)

Nutritionalquality，chromosome configuration and SSR analysis of new colored potato hybrid lines

JIANG Chao，YU Xiao-xia，YU Zhuo，ZHANG Ming-fei，SONG Chang-hai，WANG Dan

(Agronomy College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China)

To identify the genetic differences among hybrid lines of colored potato Mengcai-01，Mengcai-02，Mengcai-03 and Mengcai-04 in nutritional quality of tuber，chromosome configurations，pollen fertility and DNA level，this experiment used Hongmei，Caiyi and parent materials as contrast，and researched on the tested materials using conventional nutrition determination method，regular staining and slide-preparing and SSR molecular marker technique.Four new hybrid lines had different characteristics on nutritional quality. Tuber anthocyanin，crude protein，Vc and phenolics content of Mengcai-01 and Mengcai-03 were higher than other hybrid lines，dry matter and starch content of Mengcai-02 were the highest，and reducing sugar of Mengcai-04 was the lowest. Cytological analysis showed that pollen fertility of Mengcai-01 and Mengcai-02 were higher than other materials，Mengcai-03 was the lowest and Mengcai-04 was in the medium level. Chromosome configuration at meiosis metaphase Ⅰ(PMCMⅠ) of 4 selected colored hybrid lines were showed as follow：1.18Ⅰ+14.65Ⅱ+1.28Ⅲ+3.42Ⅳ，1.33Ⅰ+13.97Ⅱ+1.22Ⅲ+3.77Ⅳ，9.12Ⅰ+7.71Ⅱ+6.88Ⅲ+0.7Ⅳ and 3.96Ⅰ+11.25Ⅱ+4.91Ⅲ+1.7Ⅳ. 59 polymorphic locus were amplified by 8 screened suitable primers，and the polymorphic percent was 72.84%. And SSR fingerprint of the 4 new hybrid lines was constructed，which could distinguish the 9 potato materials. The average genetic distance of 4 new lines and parent materials and Check varieties was 0.471 4. The materials were classified into three categories on the basisGDvalue of 0.41：Mengcai-01，Mengcai-02，Mengcai-03，Mengcai-04 and farther materials Heimeiren as a category，Hongmei and Hongcai as a category，MIN-021 and Caiyi as a category.

colored potato；nutritional quality；chromosome configuration；pollen fertility；SSR analysis

1000-1832(2016)03-0126-09

2015-10-09

内蒙古科技发展计划重点项目(2016ZD)；内蒙古自然科学基金重大项目(2011ZD03)；国家科技支撑计划项目(2012BAD02B05).

姜超(1989—)，女，博士研究生，主要从事马铃薯遗传育种研究；通讯作者：于卓(1958—)，男，博士，教授，博士研究生导师，主要从事马铃薯及饲用作物遗传育种研究.

Q 943.2[学科代码]180·5155

A

[DOI]10.16163/j.cnki.22-1123/n.2016.03.024