增强小麦种子萌发期抗旱性的植物生长调节物质的筛选与评价

胡雯媚，李国瑞，樊高琼，李金刚，荣晓椒

(1.四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川成都 611130；2.彭州市农村发展局，四川成都 611930 )



增强小麦种子萌发期抗旱性的植物生长调节物质的筛选与评价

胡雯媚1，李国瑞2，樊高琼1，李金刚2，荣晓椒1

(1.四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川成都 611130；2.彭州市农村发展局，四川成都 611930 )

为筛选能增强小麦萌发期抗旱性的植物生长调节物质，以绵麦228为材料，选用21种植物生长调节物质浸种24 h，以清水浸种为对照，在20%PEG6000模拟干旱胁迫条件下，测定各处理的小麦种子发芽势、发芽率、发芽指数及苗高、胚芽鞘长度、根长、根数、根冠比、种子贮藏物质转运率等性状，并通过加权隶属函数法评价21种生长调节物质增强小麦萌发期抗旱性的综合效果。结果表明，在PEG6000胁迫下，供试的大部分植物生长调节物质均能在一定程度上增强小麦种子萌发期的抗旱能力，表现为种子发芽率、发芽势、发芽指数提高，苗高、胚芽鞘长度、根长和根数增加，根冠比、贮藏物质转运速率增大；不同植物生长调节物质对小麦萌发期抗旱能力的调控程度存在一定差异。通过加权隶属函数法分析，综合评价值(D值)排在前5位的植物生长调节物质分别为乙烯利、黄腐酸、氯化胆碱、赤霉素、吲哚丁酸·萘乙酸。除根长、根冠比外，其他鉴定指标与D值均呈显著或极显著正相关，其中苗高的相关系数最大(0.80)，因此种子发芽势、发芽率、发芽指数、苗高、胚芽鞘长度、根数、种子贮藏物质转运率等指标可作为植物生长调节物质浸种调控小麦萌发期抗旱性的评价指标。

PEG6000胁迫；植物生长调节物质；小麦；萌发期；隶属函数法

四川是我国重要的小麦产地之一[1-4]，但四川小麦主要种植在土层瘠薄、保水力差、蓄引水困难的丘陵区坡台旱地[5]，这些农田抗旱设施差、抗旱成本高，当旱情发生时，可供选择的抗旱措施少，因而干旱对小麦生产的影响大[6]。在规模化生产、机械化播种的新形势下，播种时间高度集中，播后无适宜降水，常导致大面积缺苗断垄，极大地影响小麦生产。除选择耐旱品种外，施用外源植物生长调节物质是一种有效提高作物抗旱性的技术措施。植物生长调节物质能增强花生、巴西陆稻、玉米、大豆、马铃薯、羽扇豆、高羊茅草坪草、苗木等的抗旱能力[7-11]，涉及到的生长调节物质有多效唑、矮壮素、茉莉酸甲酯、黄腐酸、脱落酸、冠菌素等，施用方法上有喷施、浸种、拌种等。不同植物调节剂增强植物抗旱性的机理亦不相同。乙烯利、水杨酸能提高干旱胁迫下植物保护酶活性，避免膜脂过氧化[12-13]；黄腐酸能提高渗透调节物质含量、根系活力，促进植株水分吸收以维持细胞渗透平衡[14]；脱落酸通过促进保卫细胞的气孔关闭来减少植株水分散失[15]。虽然目前有关植物生长调节物质作用及其机理的研究很多，但多是分析单一植物生长调节物质的效应，鲜见系统比较多种此类物质应用效果的报道。鉴于此，本实验选用21种植物生长调节物质浸种小麦，研究其在PEG6000胁迫下对小麦种子萌发及幼苗生长的影响，以期筛选出效果较优的植物生长调节物质。

1　材料与方法

1.1供试材料

以小麦品种绵麦228(前期实验表明绵麦228为抗旱小麦品种[16])为材料。供试的21种植物生长调节物质名称及浓度见表1。

1.2试验设计

按李国瑞等[16]的方法培养处理材料,挑选大小均匀、籽粒饱满、无病虫害的种子，用5%的NaClO水溶液浸泡15 min进行消毒处理，然后用蒸馏水反复冲洗，分别用推荐浓度的植物生长调节物质(表1)浸泡24 h(对照用蒸馏水浸泡)，然后用蒸馏水冲洗3次，置于滤纸上摊开自然晾干备用。用镊子(70%酒精消毒)取晾干的50粒种子均匀摆放在培养皿(Φ=9 cm)中，铺2层滤纸，用移液枪加入10 mL 20% PEG6000水溶液，培养皿加盖，最后将培养皿一起放入人工气候培养箱，培养条件为20 ℃恒温，相对湿度(60±5)%，每天12 h光照，光照强度1 000 lx。保持滤纸水分饱和状态，用蒸馏水补充损失的水分。 试验共设置3个重复。

1.3测定项目与方法

种子置于培养皿后，每天定时调查种子的发芽数(以胚根长等于种子长、胚芽长等于1/2种子长作为发芽为准)，第3天计算种子发芽势(Germination potential，GP)，第7 天计算种子发芽率(Germination rate，GR)，最后计算发芽指数(Germination index，GI)。发芽结束后，每处理随机挑选10株幼苗，测量苗高(Shoot height，SH)、胚芽鞘长度(Coleoptile length，CL)、根长(Root length，RL)、根数(Root number，RN)。将根、种子、芽分离，在105 ℃下杀青10 min，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后，称干重，计算根冠比(Root-shoot ratio，R/S)和种子贮藏物质转运率(Storage transport rate，STR)。

表1　供试植物生长调节物质的编号、名称及浓度

发芽势=3 d后正常发芽的种子数/供试种子数×100%

发芽率=7 d后正常发芽的种子数/供试种子数×100%

发芽指数=1.0n1+6/7n2+5/7n3+4/7n4+3/7n5+2/7n6+1/7n7

其中，n1～n7分别为第1天至第7天的发芽率；

贮藏物质转运率=(芽干重+根干重)/(芽干重+根干重+籽粒干重)×100%

根冠比=根干重/芽干重

抗旱系数=干旱胁迫测定值/对照测定值

综合抗旱系数为所有指标抗旱系数的算术平均值。

1.4抗旱性综合评价

以供试材料的测定指标为依据，利用加权隶属函数法对21种调节剂的抗旱性进行综合评价，加权隶属函数法计算公式如下：

U(Xj)=[Xij-Xjmin]/[Xjmax-Xjmin]，j=1、2、3……

1.5数据处理与分析

收集到的数据经Excel2007整理后，带入DPSv7.05软件进行统计分析。

2　结果与分析

2.1植物生长调节物质浸种对PEG6000胁迫下小麦种子萌发特性的影响

植物生长调节物质浸种对PEG6000胁迫下小麦种子发芽势、发芽率、发芽指数影响显著，大部分植物生长调节物质浸种均能显著提高这些指标(表2)。其中，Y18、Y21浸种后发芽势最高，增幅达21.0%；Y12浸种后发芽率最高，其次是Y18和Y21，其增幅分别为12.4%、11.2%和11.2%；Y21浸种后发芽指数最大，增幅达20.4%。Y9处理的效果最差，Y9浸种后PEG6000胁迫下小麦种子发芽势、发芽率、发芽指数分别降低了13.6%、12.4%和17.2%。

2.2植物生长调节物质浸种对PEG6000胁迫下小麦幼苗形态指标的影响

植物生长调节物质浸种处理对PEG6000胁迫下小麦幼苗形态有显著影响，但不同植物生长调节物质对不同指标的调节效果不一(表3)。Y17、Y14、Y16等17种物质增加了苗高，其中以Y17的增幅最大，达121.7%；Y20、Y13、Y12、Y11降低了苗高，以Y20的降幅最大，达38.0%。Y7、Y14、Y15等16种物质增加了胚芽鞘长度，以

表2　植物生长调节物质浸种对PEG6000胁迫下小麦种子萌发特性的影响

表中同列数据后小写字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)。下同。

Values with different letters within the same column show significant difference among the treatments at 5% level.GP:Germination potential; GR:Germination rate;GI:Germination index；IR：Increase rate.The same as below.

Y7的增幅最大，达25.3%；Y20、Y11、Y1等5种物质降低了胚芽鞘长度，以Y20的降幅最大，达51.6%。Y11、Y20、Y1等16种物质增加了根长，以Y11的增幅最大，达83.9%；Y12、Y4、Y8等5种物质降低了根长，以Y12的降幅最大，达38.0%。21种物质均增加了根数，以Y17的增幅最大，达5.6%。除Y17外，其他物质均提高了根冠比，以Y20的增幅最大，达143.6%；Y17、Y14、Y3等14种物质提高了种子贮藏物质转运率，以Y17的增幅最大，达46.0%，Y20、Y13、Y18等7种物质降低了种子贮藏物质转运率，以Y20的降幅最大，达30.9%。

2.3植物生长调节物质浸种后对小麦种子萌发期抗旱性的综合评价

根据抗旱能力综合评价值(D值)大小，不同植物生长调节物质增强小麦萌发期抗旱性的效果：Y17>Y16>Y14>Y21>Y10>Y15>Y7>Y2>Y18>Y8>Y19>Y3>Y12>Y5>Y4>Y1>Y11>Y6>Y13>Y20>CK>Y9(表4)。相关分析(表5)表明，除根冠比、根长外，种子发芽率与D值显著呈正相关，种子发芽势、发芽指数、苗高、胚芽鞘长度、根数、种子贮藏物质转运率与D值呈极显著正相关。可见，在评价植物生长调节物质调控小麦萌发期的抗旱效果时，种子发芽势、发芽指数、苗高、胚芽鞘长度、根数、种子贮藏物质转运率、发芽率等指标较根长、根冠比更为可靠，可作为植物生长调节物质调控抗旱性效果的鉴定指标。

表3　植物生长调节物质浸种对PEG6000胁迫下小麦幼苗形态指标的影响

SH:Seedling height; CL:Coleoptile length;RL:Root length; RN:Root number; R/S:Root-shoot ratio; STR:Storage transport rate. The same as below.

3　讨 论

作物对逆境的适应是受遗传特性和生理状况两种因素的制约，后者又与作物体内激素的调控有密切关系。利用植物生长调节物质来增强作物对逆境的抵抗能力，已成为目前作物抗逆栽培的途径之一。纵观前人研究，能够增强作物抗旱性的植物生长调节物质很多。如闫秋洁等[17]用乙烯利浸种提高了PEG6000胁迫下玉米的种子发芽率和苗高；回振龙等[18]用黄腐酸浸种提高了干旱胁迫下紫花苜蓿的种子发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和生物量；代 勋等[19]用赤霉素浸种提高了小桐种子在干旱胁迫下的发芽率；闫艳红等[20]用烯效唑浸种增强大豆苗期抗旱能力。在改善小麦抗旱性方面，采用氯化胆碱[21]和氯化钙[22]浸种、ABA喷施[23]等均有效果；同时，唐晓川等[24]用水杨酸和α-萘乙酸复配增强小麦幼苗抗旱性上的效果优于单独施用。由上述可见，在众多植物生长调节物质中，既有植物生长促进剂，也有植物生长延缓剂，既有单剂也有复配制剂，究竟哪些植物生长调节剂用于改善小麦萌发期抗旱性效果较好？在查阅相关文献的基础上，本试验选用了21种植物生长调节物质进行研究，结果表明，在PEG6000胁迫下，大部分植物生长调节物质浸种后，均能使小麦萌发特性和形态指标转好，种子发芽势、发芽率、发芽指数增加，苗高、胚芽鞘长度、根长、根数、根冠比及种子贮藏物质转运率增加，即大部分植物生长调节物质在一定程度上能增强小麦抗旱能力。进一步采用加权隶属函数法对多个性状指标进行综合评价，供试的21种植物生长调节物质中，D值前5位的分别为乙烯利、黄腐酸、氯化胆碱、赤霉素和吲哚丁酸·萘乙酸。除根长、根冠比外，其他指标与D值均呈现显著或极显著正相关。种子发芽率的相关系数相对较小，估计与其极差小有较大关系，本试验中发芽势的变化范围为59.5%～83.3%，发芽率的变化范围为70.2%～90.0%。同时苗高变化范围为1.9～6.9 cm，根长变化范围为3.1～11.2 cm，可见根长变异大，苗高变异小。大部分植物生长调节物质既促进根系生长，又促进苗高增加，部分植物生长调节物质对苗高抑制过于强烈，导致畸形，这可能是根冠比与D值呈负相关的原因。因而在增强小麦抗旱性方面，根冠比只是一个相对指标，还应结合根系和地上部的生长量综合考虑。

表4　PEG6000胁迫下植物生长调节物质浸种对小麦萌发期各指标的隶属函数值

表5　 相关性分析

*：P<0.05; **：P<0.01.

本试验从21种常用植物生长调节物质中筛选出5种调节物质，有关其用于小麦上增强抗旱性的报道较少，复配制剂吲哚丁酸·萘乙酸更是未见在作物上的应用效果报道。本研究从形态指标上明确了这5种调节物质在小麦上的抗旱效果，但有关其增强抗旱性的机理还有待进一步深入研究。

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Evaluation and Selection of Plant Growth Adjusting Substances Related to Enhancing Wheat Seed Germination under Drought Stress

HU Wenmei1,LI Guorui2,FAN Gaoqiong1,LI Jingang2,RONG Xiaojiao1

(1.College of Agronomy,Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Cophysiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Pengzhou Rural Development Bureau,Chengdu,Sichuan 611930,China)

The objective of this study was to screen plant growth adjusting substances related to enhancing wheat germination drought resistance,a hydroponic experiment was conducted to measure the germination potential,germination rate,germination index,seedling height,coleoptile length,radicle length,radicle number,root-shoot rate and storage transport rate of every soaking seed by plant growth substances under simulated drought stress with 20% PEG6000,with Mianmai 228 as material.The comprehensive evaluation of drought resistance during wheat germination was analysed by weighted membership functions and cluster analysis. The results suggested that most of the plant growth adjusting substances could increase during drought resistance wheat germination under PEG6000 stress.Germination potential,germination rate,germination index,seedling height,coleoptile length,radicle length,radicle number,root-shoot ratio and storage transport rate were increased,and there were certain differences in regulation ability of drought resistance for different plant growth adjusting substances during wheat germination.Based on the analysis with weighted membership function, the top five plant growth substances with high comprehensive evaluation value(Dvalue)were ethrel,fulvic acid,choline chloride,gibberellin and indolebutyric acid·naphthalen acetic acid.The correlation analysis results showed that except for radicle length and root-shoot ratio each index showed significantly positive correlation withDvalue.Seedling height has largest correlation coefficient(0.80).We propose that the indices except for radicle length and root-shoot ratio can serve as the rapid identification indices for plant growth substances in soaking seeds during germination stage.

PEG6000 stress; Plant growth adjusting substances; Wheat;Germination; Membership function

2016-02-22

2016-04-03

国家公益性行业科研专项(20150312705)；四川省育种攻关项目(2011NZ0098-15-3)

E-mail:hwenmei1991@sina.com(胡雯媚);450970004@qq.com(李国瑞，与第一作者同等贡献)

樊高琼(E-mail:fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)08-1093-08

网络出版时间：2016-08-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1123.040.html