毛蚶在不同底质与撒播方式下潜沙行为的观测与分析

陈　雷， 郭良勇， 张　嵩， 邢　坤， 孙　俭，刘　奇， 卢羽洁， 郝晓鹏， 崔　帆， 刘海映,5

(1大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁 大连 116023；2辽宁师范大学，辽宁 大连 116081；3辽宁省水产苗种管理局，辽宁 大连 116015；4大连大华嘉森海洋资源资产价格评估有限公司，辽宁 大连 116000；5大连海洋大学 辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点实验室，辽宁 大连 116023)



毛蚶在不同底质与撒播方式下潜沙行为的观测与分析

陈雷1,2， 郭良勇1,3， 张嵩1， 邢坤1， 孙俭4，刘奇1， 卢羽洁1， 郝晓鹏1， 崔帆1， 刘海映1,5

(1大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁 大连 116023；2辽宁师范大学，辽宁 大连 116081；3辽宁省水产苗种管理局，辽宁 大连 116015；4大连大华嘉森海洋资源资产价格评估有限公司，辽宁 大连 116000；5大连海洋大学 辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点实验室，辽宁 大连 116023)

为了探究不同底质与撒播方式对毛蚶(Scapharcasubcrenata)潜沙行为的影响，在实验室条件下，观察了壳长(10.0±0.9) mm毛蚶的潜沙过程，并研究了沙质(粒径251～500 μm)和泥沙质(粒径<120 μm)两种底质和播散方式(集中和分散)对毛蚶潜沙时间和潜沙率的影响。结果显示，毛蚶潜沙过程分为准备、潜沙及结束3个阶段。在两种底质条件下，集中播撒方式的毛蚶潜沙时间均短于分散播撒方式，但同种底质不同播撒方式下的毛蚶潜沙时间差异不显著(P>0.05)。无论是集中播撒还是分散播撒，沙质条件下毛蚶的潜沙时间均短于泥沙质的潜沙时间，并且在分散播撒方式下，两种底质的差异达到显著水平(P<0.05)；两种底质条件下，毛蚶的潜沙率均表现为集中播撒高于分散播撒。研究表明，与泥沙质底质相比，毛蚶在沙质条件下更易于快速潜底；与分散播散方式相比，集中播撒更利于毛蚶快速潜底。

毛蚶；潜沙行为；播撒方式；潜沙率；潜沙时间

毛蚶(Scapharcasubcrenata)俗称毛蛤、瓦楞子[1]，是重要的海水经济贝类[2]。20世纪70年代仅渤海湾毛蚶的产量就达20多万t。近年来由于过度捕捞、海域环境污染严重等原因，导致毛蚶资源日渐衰竭，已不能满足市场需求。毛蚶的底播增殖近年来受到关注和重视，毛蚶的苗种繁育、养殖以及底播增殖方面的研究和应用已有许多报道[3-7]。毛蚶自然分布在泥、沙底质的潮间带和潮下带，适宜水深5～7 m，为埋栖型贝类，适应能力较强，营埋栖生活的最小规格为4.5 mm[8]。潜底埋栖是埋栖贝类用于躲避敌害的重要生态策略，潜底后贝类躯体卧于底质中，在底质表面形成水孔，用于海水交换，完成呼吸和摄食。

底质是影响埋栖贝类重要的外部环境因素[9-10]。贝类在不同底质中的潜沙能力有差异，潜沙时间和潜沙率能反映出贝类对底质条件的适应性[11-13]。在适宜的底质条件下，底播后毛蚶迅速完成潜沙，将有效降低其被敌害摄食的机率，提高毛蚶的存活率。目前关于毛蚶潜沙行为的研究比较少。本研究在实验室条件下，观察了毛蚶的潜沙过程，探究了不同底质和播撒方式对毛蚶潜沙时间和潜沙率的影响，以期为建立毛蚶适宜底播增殖技术提供参考。

1　材料与方法

1.1材料

试验用毛蚶采自盘锦光合蟹业有限公司，壳长(10.0±0.9) mm。挑选健康、无破损的个体放入100 cm × 60 cm × 80 cm水箱中暂养6 d，其间连续充气并投喂小球藻与新月菱形藻，每天3次，每次投喂后水箱中饵料密度达1.0×104cells/mL。海水取自大连黑石礁海区，经沙滤沉淀后使用，每天早晚各换水1次，每次换水量为总水量的1/3。水温17～18 ℃，盐度29～30，pH8.1～8.2。试验用底沙为大连黑石礁海区海沙，筛分后留取粒径251～500 μm(沙质)部分。底泥为取自盘锦光合蟹业有限公司养殖池塘的粘土与粉沙混合物，粒径<120 μm(泥沙质)，粘土占75.9%。底质经高锰酸钾浸泡24 h并清洗后使用。

1.2方法

1.2.1潜沙行为试验

在40 cm × 30 cm × 15 cm的PVC水槽底部平铺12 cm厚的海沙，再将水槽放入85 cm × 50 cm × 40 cm循环水族箱中，沿箱壁缓慢注入清洁海水至水位高度32 cm。待水温与暂养水温相差1 ℃以内、水槽中海沙稳定后，在每个槽的水面上方投入毛蚶30枚，使其自然、均匀地洒落于底质表面，即开始试验。试验过程中，观察毛蚶的潜沙过程，并用Sony HVR-A1C数码摄像机进行拍摄记录。

1.2.2播撒方式试验

分别以粒径251～500 μm的沙质、粒径<120 μm的泥沙为底质，设置集中播撒、分散播撒两种方式。底质铺设与潜沙试验相同。(1)集中播撒：使用手抄网将试验用毛蚶一起缓缓放在底质表面，并使毛蚶一一紧靠聚拢；(2)分散播撒：使用手抄网将试验用毛蚶逐个、分散撒落于底质表面。在进行毛蚶潜沙时间试验时，在每个PVC水槽中播撒毛蚶10枚，对毛蚶的下潜过程摄像记录，并计算每枚毛蚶的潜沙时间。进行毛蚶潜沙率试验时，每个PVC水槽中播撒毛蚶50枚，每5 min观察记录1次，试验时间60 min，并计算毛蚶每5 min的潜沙率。每种处理设3组重复。

毛蚶1/2以上的贝壳埋入底质视为潜入底质[14]。潜沙所需时间是从毛蚶自然洒落在底质表面到其1/2贝壳潜入底质中所需的时间。潜沙率计算公式：

M=N0/N×100%

式中：N0—已完成潜沙的毛蚶数量，个；N—最初播撒的毛蚶数量，个；M—潜沙率，%。

1.3数据分析

数据采用SPSS13.0软件处理。采用单因素方差分析检验差异显著性，并进行Duncan多重比较，以P<0.05作为差异显著标准。

2　结果

2.1毛蚶的潜沙过程

毛蚶潜沙过程可分为3个阶段：准备阶段，平均用时(21.4±4.0)min；潜沙阶段，平均用时(15.9±4.7 )min；结束。(1)准备阶段：毛蚶自然撒落在底质表面到其开始伸出斧足的时间。其间毛蚶基本保持静止不动(图1a)。(2)潜沙阶段：主要包括毛蚶斧足伸出、竖壳、下潜3个行为动作。斧足伸出：毛蚶将贝壳缓缓张开，再伸出斧足，然后停留在底质表面(图1b)，这种行为是毛蚶开始潜沙的标志。竖壳：毛蚶通过斧足与底质表面产生的摩擦作用将壳竖起，壳顶向上，腹缘朝下(图1c、d)，竖壳的动作一般是瞬间完成的，壳竖起后，部分毛蚶利用斧足在底质表面移动。下潜：毛蚶前部向下，利用斧足与底质表面的摩擦作用以开闭壳的方式，前后摆动逐渐潜入底质中(图1e)。(3)结束：毛蚶潜入底质后，以壳的后缘在底质表面形成水孔，竖立埋栖在底质中，完成潜沙过程(图1f)。

在观察毛蚶潜沙过程中，发现很多毛蚶在竖壳后表现出集群行为，即零散分布的毛蚶在底质表面运动并聚集，在底质表面留下清晰的运动轨迹，然后再行下潜。

图1　毛蚶的潜沙过程

2.2播散方式对毛蚶潜沙行为的影响

2.2.1对潜沙时间的影响

在沙质底质条件下，集中播撒毛蚶潜入底质所需时间为(18.9±2.2)min，比分散播撒方式短2.6min，但两者差异不显著(P>0.05)；在泥沙质底质条件下，集中播撒毛蚶的潜沙时间为(26.2±1.9)min，比分散播撒方式短9.3min，但两者差异不显著(P>0.05)。无论是集中还是分散播撒，在沙质底质条件下毛蚶潜入底质所需时间都短于泥沙质条件，尤其是分散播撒条件下，两者之间的差异达到了显著水平(P<0.05)。

2.2.2对潜沙率的影响

在沙质底质条件下，10min时分散播撒与集中播撒条件下的毛蚶潜沙率相差10.9%，随着试验进行，差距逐渐增大，其中30～45min时差异达到显著水平(P<0.05)，试验结束时两者相差15.2%。在泥沙质底质条件下，10min时分散播撒与集中播撒条件下毛蚶的潜沙率相差5.0%，15～40min时差异达到显著水平(P<0.05)，试验结束时两者相差9.9 %。两种底质条件下，集中播撒的毛蚶潜沙率均高于同时期分散播撒下的潜沙率。试验结束时(60min)，在沙质底质、集中播撒条件下的毛蚶潜沙率最高，为(73.5±4.5)%，而泥沙质底质、分散播撒条件下的毛蚶潜沙率最低，为(50.0±3.1)%(图2)。

图2　不同播撒方式对毛蚶潜沙率的影响

图2中，a代表粒径251～500μm沙质底质(沙组)条件、不同播撒方式组间同时期毛蚶潜沙率差异显著(P<0.05)；b代表粒径<120μm泥沙质底质(泥组)条件、不同播撒方式组间同时期毛蚶潜沙率差异显著(P<0.05)。

3　讨论

3.1潜沙过程

毛蚶属埋栖型贝类，具有发达的斧足并以其挖掘泥沙，使身体埋栖于底质中生活。斧足的运动能力是影响蚶类潜沙速度的重要因素[11]。毛蚶潜沙过程与魁蚶[15]、菲律宾蛤仔[16]苗种的潜沙过程相似，毛蚶准备期用时最少为6min，平均用时(21.4±4.0)min，而壳长20mm魁蚶苗种准备期不到10min，壳长12mm菲律宾蛤仔幼贝的准备期为1～3min。有水条件下，35mm的长竹蛏的潜沙时间为6.27min[17]，12mm菲律宾蛤仔的潜沙时间在10min以内。本研究中毛蚶潜沙用时(15.9±4.7)min，长于长竹蛏、菲律宾蛤仔。原因是贝类种类、规格以及试验时环境条件对贝类潜沙速度都有影响。试验发现，毛蚶个体完成潜沙所需时间差异很大，多数个体的竖壳行为是瞬间完成的，但竖壳之后到开始下潜是不完全连续的过程，这期间停留时间最少为4min，最多的达67min。潜沙过程中毛蚶个体间用时差异也比较大，这可能与贝类体质有关，体质弱的个体往往潜沙时间大大延长。这与杨凤等[12]对菲律宾蛤仔幼贝潜沙行为研究结论基本相同。

3.2播撒方式对毛蚶潜沙行为的影响

影响渔业资源增殖效果的因素很多，而苗种规格、放流区生境条件是重要因素[18-19]。在海域开展底播增殖时，贝类的潜沙能力是关注的重点，如果潜沙速度慢、潜沙率低，底播贝类宜受到敌害的捕食，影响贝类的存量。研究表明，潜沙速度、潜沙率主要与贝类的规格、外部环境和增殖方式有关[14,20]。放流苗种规格越大，其对环境适应能力及抵御敌害生物的能力也越强，存活率越高[21]。以潜沙率、潜沙时间为判断依据，壳长10～30mm的菲律宾蛤仔潜沙能力最强[22]；也有建议在底播增殖魁蚶时选取苗种的最佳壳长为15mm以上[15]。以潜沙速度为判断依据，有研究者建议以壳长35～56mm的长竹蛏苗种作为放养用苗[17]。

魁蚶稚贝对底质的选择性与其规格显著相关，10mm<壳长<15mm魁蚶稚贝宜选择粗沙(500μm<粒径<2 000μm)底质[23]。本试验中，在泥沙质底质条件下毛蚶的潜沙时间长于沙质底质，由此推断，相比粒径<120μm泥沙质底质，粒径251～500μm的沙质更适合壳长10mm毛蚶潜沙。

底质的切变强度和斧足的运动能力是影响毛蚶潜沙速度的重要因素，底质的切变强度随底质粒径的减小而增大[10]，而斧足的运动能力与毛蚶规格、生理状态密切相关。而本试验中，相比沙质底质，泥沙质底质的粒径更小，而10mm毛蚶斧足的运动能力无法克服泥沙质底质的切变强度，所以表现为毛蚶潜沙用时更长。在分散播撒方式下，毛蚶潜沙时间长于集中播撒方式，这与分散播撒后毛蚶在底质表面先行集群，产生集群效应后再行下潜有关。通过对两种播撒方式下毛蚶潜沙率的比较，结果说明集中播撒方式下毛蚶潜沙效率更高。

4　结论

在海域底播增殖时，海区底质和播撒苗种的方式都会影响毛蚶的潜沙时间和潜沙率。相比粒径<120μm的泥沙质底质，粒径251～500μm的沙质底质更适合壳长10mm毛蚶潜沙。相比分散播撒方式，集中播撒有利于毛蚶形成集群效应，毛蚶易于快速潜入底质中，降低了被敌害捕食的机率。所以，选择健康毛蚶苗种、适宜的底质以及采用集中播撒的方式，将有利于缩短毛蚶潜沙时间，提高毛蚶潜沙率，保证底播效果。

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The observation and analysis of burrowing behaviors of ark shellScapharcasubcrenatain different substrates and sowing conditions

CHEN Lei1,2, GUO Liangyong1,3, ZHANG Song1, XING Kun1, SUN Jian4,LIU Qi1,LU Yujie1, HAO Xiaopeng1, CUI Fan1, LIU Haiying1,5

(1CenterforMarineRanchingEngineeringScienceResearchofLiaoning,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China;2LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China;3LiaoningAquacultureSeedlingAdministration,Dalian116015,China;4DalianDahuajiasenOceanResourceandAssetsEvaluationCo.Ltd.,Dalian116000,China;5KeyLaboratoryofMarineBio-resourcesRestorationandHabitalReparationinLiaoningProvince,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China)

To study the effects of substrate and sowing condition on burrowing behaviors of ark shellScapharcasubcrenata, burrowing processes of ark shell (shell length 10.0 ± 0.9 mm) were observed under laboratory conditions, meanwhile, effects of different substrate grain sizes (251-500 μm and <120 μm) and sowing conditions (centralized and decentralized sowing) on burial time and burrowing rate of ark shell were studied. The results showed that the burrowing behavior of ark shells included three steps: preparation, burrowing and finishing.In both types of substrates, the burial time required by ark shell under centralized sowing condition was shorter than that under decentralized sowing, but the time differences in both substrates were not significant (P>0.05). While in both centralized and decentralized sowing conditions, the burial time required by ark shell in substrate with grain size 251-500 μm was less than that in the grain size <120 μm substrate, and the time difference between the two types of substrate was significant under the decentralized sowing condition (P<0.05). In both substrate conditions, the burrowing rate of ark shell under centralized sowing condition was higher than that under decentralized sowing condition. Therefore, compared with grain size 251-500 μm, the substrate with grain size of 251-500 μm was more helpful to the burrowing of ark shell, and centralized sowing condition was more favorable to the burrowing of ark shell than the decentralized sowing.

Scapharcasubcrenata; burrowing behavior; sowing; burrowing rate; burial time

10.3969/j.issn.1007-9580.2016.04.005

2016-05-05

2016-07-17

辽宁省科学技术计划项目(2011203004)；国家海洋公益性行业科研专项(201405003)；农业部北方海水增养殖重点实验室2014年开放课题(2014-MSENC-KF-16)

陈雷(1980—)，男，硕士，助理研究员，研究方向：水产资源增殖。E-mail:chenlei@dlou.edu.cn

刘海映(1957—)，男，教授，研究方向：水产资源增殖。E-mail:hyliu@dlou.edu.cn

S931.1

A

1007-9580(2016)04-022-05