饲料糖水平与投喂频率对鲤生长性能、肠道消化能力及肝功能的影响

孙金辉，范　泽，金东华，程镇燕，白东清，乔秀亭

（天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点试验室，天津西青 300384）

饲料糖水平与投喂频率对鲤生长性能、肠道消化能力及肝功能的影响

孙金辉，范泽△，金东华，程镇燕，白东清，乔秀亭*

（天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点试验室，天津西青 300384）

为研究饲料糖水平（5%、10%、20%）和投喂频率（2、4次/d）及其交互作用对鲤生长、肠道消化能力和肝功能的影响，本试验拟选用平均体重为（55.37±3.55）g的鲤为试验对象，采用3×2双因子试验设计，在池塘浮式网箱（1m×1m×1.5m）中进行养殖试验。养殖周期为8周。结果表明：投喂频率对鲤的增重率、特定增长率、蛋白质效率及肥满度影响显著（P＜0.05）；投喂频率、饲料糖水平及其交互作用均对肝体比影响显著（P＜0.05）。在5%和10%糖水平组中，4次/d投喂组的增重率较2次/d投喂组分别提高了33.4%和44.9%，4次/d投喂组的蛋白质效率较2次/d投喂组分别提高了33.6%和45.1%（P＜0.05）。在10%糖水平组中，4次/d投喂组的特定生长率较2次/d投喂组提高了30.7%（P＜0.05），饵料系数较2次/d投喂组降低了31.3%（P＜0.05）。投喂频率对前肠蛋白酶、中肠淀粉酶及中肠脂肪酶活性影响显著（P＜0.05），饲料糖水平对中肠蛋白酶、中肠淀粉酶活性影响显著（P＜0.05）。在10%糖水平组中，4次/d投喂组的中肠蛋白酶活性显著高于投喂频率为2次/d投喂组（P＜0.05）。饲料糖水平和投喂频率对鲤血清和肝脏中的谷丙转氨酶及谷草转氨酶影响均不显著（P＞0.05）。在同一糖水平下，血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶均随投喂频率提高而降低（P＜0.05）。综合分析，从降低饲料成本，提升鱼体生长性能、消化能力及肝功能的角度出发，在固定日投喂率的情况下，投喂频率为4次，饲料糖水平为10%为最佳选择。

糖水平；投喂频率；生长；消化；肝功能

［Abstract］A 8-week 3×2 two-factorial experiment was conducted to investigate the effects of dietary carbohydrate levels（5%，10%，20%）and feeding frequencies（fourth daily and twice daily）on the growth，digestion and liver function of common carp with initial average weight of（55.37±3.55）g，cultured in floating net cages.Three replicates with 180 common carp were randomly allotted to one treatment with combination of dietary carbohydrate level and feeding frequency in a complete randomized design.The results showed that the weight gain ratio（WGR），special growth ratio（SGR），protein efficient ratio（PER），hepatosomatic（HSI）and condition factor（CF）were significantly affected by feeding frequency（P＜0.05）.Compared with fish fed twice daily at 5%and 10%dietary carbohydrate levels，WGR of fish fed fourth daily at 5% and 10%dietary carbohydrate levels was increased by 33.4%and 44.9%，respectively，and PER was increased by 33.6% and 45.1%，respectively（P＜0.05）.At 10%dietary carbohydrate level group，SGR of fish fed twice daily was increased by 30.7%and（P＜0.05），and feed conversion rate（FCR）was decreased by 31.3%（P＜0.05）.Feeding frequency had significant effect on activities of protease of forecgut，amylase of midgut and lipase of midgut，and dietary carbohydrate levels had significant effect on activities of protease and amylase of midgut（P＜0.05）.At 10%dietary carbohydrate level group，activities of protease of fish fed fourth daily was significantly higher than fish fed twice daily.Feeding frequency and carbohydrate leve had no significant effect on liver and serum alanine transaminase（ALT）and aspartate transaminase（AST）level（P＞0.05）.Regardless of dietary carbohydrate level，higher feeding frequency could lead to lower serum ALT and AST level.Combined the results of this study and the practice of common carp production，the common carp should be fed at 4 meal/d，and the carbohydrate content of the dietary can be appropriately increased to 10%.

［Key words］carbohydrate level；feeding frequencies；growth performance；digestion；hepatic function

糖类作为营养素对动物生长有着重要意义。但与畜禽动物相比，“先天糖尿病体质”的鱼类并不能够很好地利用饲料中作为供能物质的糖类。因此，如何充分有效地提高鱼类对糖的利用能力成为鱼类营养研究的重要课题。投喂频率与实际养殖生产密不可分。合理的投喂频率，在一定程度上能够提高鱼体生长速度，提高饲料的转化率，改善鱼体生化成分，提高消化酶的活力，减少残饵和代谢废物对于环境的污染（何吉祥等，2014；孙瑞健等，2013）。

国内外有关鲤饲料中糖水平和养殖生产实践中投喂频率对其生长的影响已有较多的报道，但大都是单因素研究 （邓志武，2015；李晋南等，2015），缺少将两者结合探讨对其消化能力，肝功能及糖利用能力的相关研究。本试验拟通过研究饲料糖水平和投喂频率之间的交互作用对鲤生长、消化能力、肝功能及糖代谢能力的影响，以确定不同投喂频率下鲤饲料的合适糖水平，同时也为低氮饲料的开发和降低养殖成本提供理论指导和实践基础。

1　材料与方法

1.1试验动物及饲料试验于天津农学院水产学院产学研基地的养殖池塘中开展，试验用鲤于2015年7月购自天津换新水产良种场，驯化时间一周，使用基地提供的普通鲤饲料进行驯化。

试验饲料为含3种不同小麦淀粉水平的并设有3个糖水平的3种不同蛋白质和糖含量的等脂、等能饲料，在蛋白质含量较低的处理组中通过增加糖的含量达到等能效果。饲料组成与营养水平见表1。

表1　饲料组成及营养水平（干物质基础）

1.2试验设计采用3×2双因素试验设计，试验饲料采用表1中配制的3种糖水平梯度的配合饲料，投喂频率设定为 2次/d（8∶00、17∶00）和 4 次/d（8∶00、11∶30、14∶00、17∶00），每个处理设置 3个重复。

暂养1周后，试验鱼饥饿24 h，挑选出规格一致、无病的鲤随机分组。试验在池塘网箱进行，网箱规格为1 m×1 m×1.5 m。试验鱼初重 （55.37± 3.35）g，每网箱放养60尾。整个试验周期均采用固定投喂率的方法进行。试验期间池水水温为26.5～30.5℃，溶解氧含量在6 mg/L以上。

1.3样本收集与分析8周（2015年8月2日至9月27日）生长试验结束后，试验鱼饥饿 24 h后，计数并称重。每处理组取 15尾鱼，称重后量体长，计算肥满度；每3尾鱼的血液为一个样本，于4℃、4500 r/min离心20 min，取血清备用；解剖得到肝胰脏、前肠、中肠和后肠，肝胰脏分别称重，用于计算肝体指数。

粗酶液的制备：肝脏、前肠、中肠及后肠在冰生理盐水中漂洗，除去血液，滤纸试干，用移液管加入9倍于组织块质量的预冷匀浆介质（0.85%生理盐水），在匀浆器中进行匀浆，4℃、4500 r/min离心15 min，取上清液备用。

1.4指标测定

1.4.1饲料营养成分测定饲料样品常规营养成分分析采用国际标准方法，即分别用常压恒温烘干法（GB/T 5009.3-2010）、杜马斯燃烧法（GB/T 24318-2009）、索氏抽提法（GB/T 5009.6-2010）和马弗炉550℃高温灰化法 （GB/T 5009.4-2010）测水分、蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量。

1.4.2生长性能指标测定生长试验开始和结束时，测定试验鱼体长和体重，计算存活率、增重率、特定生长率、饵料系数、蛋白质效率、肝体指数及肥满度。公式如下：

增重率/%=（终末体重-初始体重）/初始体重× 100；

特定生长率/（%/d）=（ln终末体重-ln初始体重）/养殖天数×100；

饵料系数=饵料摄取量/净增重；

肝体指数/%=100×肝胰脏重/鱼体总重；

蛋白质效率=（终末体重-初始体重）/（饲料摄入量干重×饲料粗蛋白质含量）；

肥满度/%=终末体重/试验末鱼体长3×100。

1.4.3酶活力的测定酶活力检测均采用商业试剂盒（南京建成生物工程研究所），每个样品每种酶活力均重复测定3次，具体步骤按说明书的描述进行。蛋白酶采用福林酚法测定。脂肪酶（LPS）采用比浊法测定。淀粉酶采用碘-淀粉比色法进行测定。谷草转氨酶（AST）及谷丙转氨酶（ALT）采用赖氏法测定。

1.5数据分析采用Excel软件对数据进行初步分析，再采用SPSS16.0对所得数据进行双因素方差分析。当P＜0.05时，差异显著，则进行邓肯氏多重比较；当两个因素存在交互作用时，则固定一因素，对另一因素进行邓肯氏多重比较。数据均以“平均值±标准差”表示。

2　结果与分析

2.1饲料糖水平和投喂频率对鲤生长及饲料利用的影响由表2可见，经过8周的生长试验，投喂频率对鲤的增重率、特定增长率、蛋白质效率影响显著 （P＜0.05），对鲤的饵料系数影响不显著（P＞0.05）。饲料糖水平对鲤的增重率、特定生长率、饵料系数、蛋白质效率影响均不显著 （P＞0.05）。投喂频率和饲料糖水平的交互作用对鲤的增重率、特定生长率、饵料系数、蛋白质效率影响均不显著（P＞0.05）。

表2　饲料糖水平和投喂频率对鲤生长及饲料利用的影响

在5%和10%糖水平组中，4次/d投喂组的增重率较2次/d投喂组分别提高了33.4%和44.9% （P＜0.05），4次/d投喂组的蛋白质效率较2次/d投喂组分别提高了33.6%和45.1%（P＜0.05）。在10%糖水平组中，4次/d投喂组的特定生长率较2 次/d投喂组提高了30.7%（P＜0.05），且4次/d投喂组的饵料系数较2次/d投喂组降低了31.3%（P＜0.05）。在4次/d投喂组中，随饲料糖水平提高，增重率、特定生长率与蛋白质效率均呈下降趋势，饵料系数则呈升高趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。而在2次/d投喂组中，增重率、特定生长率与蛋白质效率均呈先下降后上升的趋势，饵料系数则呈先升高后下降的趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.2饲料糖水平和投喂频率对鲤形态学指标的影响由表3可见，饲料糖水平和投喂频率均对肝体比产生显著影响（P＜0.05）。肥满度仅受到投喂频率的显著影响（P＜0.05）。饲料糖水平和投喂频率对肝体比的交互作用显著（P＜0.05）。

表3　饲料糖水平和投喂频率对鲤形态学指标的影响

在5%和10%糖水平组中，4次/d投喂组的肝体比较2次/d投喂组分别降低了34.4%和23.3% （P＜0.05）。在10%糖水平组中，4次/d投喂组的肥满度较2次/d投喂组提高了19.5%（P＜0.05）。在4次/d投喂组中，随饲料糖水平提高，肝体比及肥满度均呈升高趋势，均在20%糖水平组达到最大值，其中肝体比较5%糖水平组提高了47.5% （P＜0.05）。而在2次/d投喂组中，肝体比呈先升高后下降的趋势，肥满度呈升高趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.3饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道消化能力的影响

2.3.1饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中蛋白酶活性的影响由表4可见，投喂频率对前肠蛋白酶活性影响显著（P＜0.05），对中肠、后肠蛋白酶活性影响不显著 （P＞0.05）。饲料糖水平对中肠蛋白酶活性影响显著（P＜0.05），对前肠、后肠蛋白酶活性影响不显著（P＞0.05）。投喂频率和饲料糖水平的交互作用对前肠、中肠、后肠蛋白酶活性影响均不显著（P＞0.05）。

表4　饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中蛋白酶活性的影响

在10%糖水平组中，4次/d投喂组的中肠蛋白酶活性显著高于2次/d投喂组 （P＜0.05），而在5%和20%糖水平组中，4次/d投喂组的中肠蛋白酶活性与2次/d投喂组的差异不显著（P＞0.05）。在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的前肠及后肠蛋白酶活性均高于2次/d投喂组，但并无显著差异（P＞0.05）。在两个投喂组中，随饲料糖水平提高，前肠、中肠及后肠蛋白酶活性均呈先升高后下降的趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.3.2饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中淀粉酶活性的影响由表5可见，饲料糖水平和投喂频率均对中肠淀粉酶活性影响显著（P＜0.05），对前肠、后肠淀粉酶活性影响均不显著（P＞0.05）。饲料糖水平和投喂频率对前肠、中肠、后肠淀粉酶活性的交互作用均不显著（P＞0.05）。

表5　饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中淀粉酶活性的影响

在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的前肠、中肠及后肠淀粉酶活性均高于2次/d投喂组，但并无显著差异（P＞0.05）。在两个投喂组中，随饲料糖水平提高，前肠、中肠及后肠淀粉酶活性均呈先升高后下降的趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.3.3饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中脂肪酶活性的影响由表6可见，投喂频率对中肠脂肪酶活性的影响显著（P＜0.05），对前肠、后肠脂肪酶活性的影响均不显著（P＞0.05）。饲料糖水平对前肠、中肠及后肠脂肪酶活性影响均不显著 （P＞0.05）。饲料糖水平和投喂频率对前肠、中肠及后肠脂肪酶活性的交互作用均不显著（P＞0.05）。

表6　饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道中脂肪酶活性的影响

在5%糖水平组中，4次/d投喂组的中肠脂肪酶活性显著高于2次/d投喂组 （P＜0.05），而在10%和20%糖水平组中，4次/d投喂组的中肠脂肪酶活性与2次/d投喂组的差异不显著（P＞0.05）。在每个饲料糖水平下，4次/d投喂组的前肠及后肠脂肪酶活性均高于2次/d投喂组，但无显著差异（P＞0.05）。在两个投喂组中，随饲料糖水平提高，前肠、中肠及后肠脂肪酶活性均呈先升高后下降的趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.4饲料糖水平和投喂频率对鲤血清和肝脏中转氨酶活性的影响由表7可见，饲料糖水平与投喂频率对血清及肝脏中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性的影响均不显著（P＞0.05），两者也无交互作用。

在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的血清中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均低于2次/d投喂组，但并无显著差异（P＞0.05），而4次/d投喂组的肝脏中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均高于2次/d投喂组，但并无显著差异（P＞0.05）。在两个投喂组中，随饲料糖水平提高，血清及肝脏中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均呈下降趋势，但各组之间并无显著差异（P＞0.05）。

表7　饲料糖水平和投喂频率对鲤血清及肝脏中转氨酶活力的影响

3　讨论

3.1饲料糖水平和投喂频率对鲤生长及饲料利用的影响无论在饱食投喂或者固定日投喂率的条件下，均有研究证明适宜的增加投喂频率可以促进鱼体生长及饲料利用能力 （Silva等，2007）。但在本试验条件下，饱食投喂法无法确定是投喂频率还是投喂率与糖水平产生交互作用而影响鱼体生长及饲料利用能力，而固定日投喂率可以解决这一问题。本研究显示，在固定日投喂率的条件下，投喂频率对鲤增重率、特定增重率及蛋白质效率均有显著影响，除20%糖水平组外，4次/d投喂组鲤的增重率与蛋白质效率均显著高于2次/d投喂组。蛋白质效率的显著升高说明糖水平一定时，投喂频率的增加能够促进鱼体对饲料中蛋白质的吸收利用，这也从侧面证实了适宜的投喂频率利于糖类发挥对蛋白质的节约作用。与之相反，饵料系数并未受到投喂频率的显著影响，但从研究结果可以看出，随投喂频率增加饵料系数呈下降趋势，说明投喂频率可以提高鲤的饲料转化率，这与孙瑞健（2013）对大黄鱼、Grayton和Beamish （1977）对虹鳟的研究并不一致，这种差异可能是由于试验鱼不同造成的。与前两者不同，鲤属于无胃鱼类（Omar和Gunther，1987），其消化吸收主要通过肠道，食物在体内停留时间较短，较高投喂频率相对增加了食物在体内停留时间，增加了鱼体对食物的消化吸收，进而提高了食物的利用率。

本研究发现，一方面，在三个饲料糖水平组中，4次/d投喂组鲤增重率、特定增重率及蛋白质效率均高于2次/d投喂组。鱼类对于饲料糖吸收利用的关键就在于2 h内的吸收百分率（Hung等，1989）。本试验在固定日投喂率的前提下，适宜增加投喂频率，有效控制摄食速度而延缓饲料糖的吸收速度，提升鲤充分吸收利用高糖饲料的能力，进而促进鲤的生长及饲料利用能力，实现在低蛋白水平下饲料糖对蛋白质的节约效应。但另一方面，在两个投喂组中，随糖水平提高鲤的生长与饲料利用率均呈下降趋势，但差异并不显著，这说明鲤对高糖饲料与低糖饲料的利用能力虽不存在显著差异，但饲料中糖水平的升高还是会在一定程度上阻碍鲤鱼的生长及饲料利用能力。此结果与崔超（2014）在投饲频率和糖水平对俄罗斯鲟幼鱼生长、肝脏糖代谢及血液生理生化指标影响的研究中得出的结果一致。如何在适宜的投喂频率下提高鱼体对饲料糖的利用能力有待于进一步深入研究。

3.2饲料糖水平和投喂频率对鲤形态学指标的影响鱼类肝体比（HSI）被视为对长期和短期营养方式均很敏感的指标，一般作为肝脏或者内脏中脂肪或者糖原蓄积的表观指标（Peres和Oliva-Teles，1999）。本研究发现，饲料糖水平和投喂频率及其交互作用均对鲤的肝体比产生了显著影响。一方面，除20%糖水平组外的两组，4次/d投喂组鲤肝体比均显著低于2次/d投喂组。另一方面，在两个投喂组中，鲤肝体比整体呈上升趋势，其中在4次/d投喂组中，5%糖水平组鲤肝体比显著低于20%糖水平组。方魏（2010）在黄颡鱼的研究中也发现，黄颡鱼肝体比随投喂频率增加而降低。肥满度被视为鱼类生物学研究中衡量生长和摄食强度等健康状况的指标，其变化也预示着鱼体对饲料营养的利用情况（Froese，2006）。本研究发现，投喂频率对鲤的肥满度产生了显著影响。在三个饲料糖水平组中，4次/d投喂组鲤肥满度均高于2次/d投喂组，其中4次/d投喂组中的10%糖水平组和20%糖水平组肥满度显著高于2次/d投喂组中的5%糖水平组和10%糖水平组。在两个投喂组中，鲤肥满度均呈上升趋势，这与崔超等（2014）对俄罗斯鲟幼鱼的研究结果一致。综合分析肝体比与肥满度变化情况可以看出，在固定日投喂率的前提下，适宜增加投喂频率可降低机体内脏的比例，促进鱼体体长的增长，这说明从表观来看鱼体获得良好的肥满度并不是因为较高的投喂频率使饲料蛋白质或糖转变为脂肪或者糖原蓄积在肝脏或内脏中，而是因为投喂频率的增加提升了鲤充分吸收利用高糖饲料的能力，进而提高饲料转化率（Omar和Gunther，1987），也从侧面印证了增加投喂频率有利于饲料糖发挥对蛋白质的节约作用。但在固定投喂频率及投喂率的条件下，随糖水平升高鲤肝体比及肥满度呈升高趋势，说明较多的饲料蛋白质或糖转变为蓄积在肝脏或内脏中的脂肪或者糖原。

3.3饲料糖水平和投喂频率对鲤肠道消化能力的影响鲤属于典型的无胃鱼类，其消化系统主要为肝胰腺和肠道，且其对营养物质的消化吸收主要在肠道中进行（毕冰等，2011），所以本研究对试验鲤肠道中主要消化酶的活性变化进行了探讨。鱼类消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，这些酶的活性反映了鱼类的消化能力，影响鱼类对三大营养物质的吸收利用和对能量的获得效率（李希国等，2005）。本研究发现，饲料糖水平和投喂频率均对消化酶在一定程度上产生了显著影响，但两者对鲤的肠道消化能力无显著的交互作用。一方面，在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的前肠、中肠及后肠的蛋白酶活性均高于2次/d投喂组，而淀粉酶及脂肪酶活性则呈相反的趋势，其中投喂频率的改变显著影响了前肠蛋白酶、中肠淀粉酶及中肠脂肪酶的活性。上述研究表明，在固定投喂率的条件下，投喂频率的适宜增加会产生一定的限食作用，在此条件下鱼体会通过促进消化酶的分泌或提升消化酶活力等方式，以实现在有限食物条件下对营养物质的充分吸收。本研究中肠道蛋白酶活性随投喂频率的增加而增强的结果佐证了这一结论，也从侧面印证了增加投喂频率有利于饲料糖发挥对蛋白质的节约作用。上述结论与崔超等（2014）在投饲频率对俄罗斯鲟幼鱼消化酶活力影响的研究中得出的结论存在相似之处，而不同之处就在于俄罗斯鲟幼鱼肝脏淀粉酶及消化酶活性随投喂频率的增加呈上升趋势，本研究与之相反，所选试验鱼种的食性差异可能是造成上述不同的主要原因。另一方面，在两个投喂组中，随饲料糖水平的提高，前肠、中肠及后肠的蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶活性均呈先升高后降低的趋势，其中饲料糖水平对中肠蛋白酶与淀粉酶活性产生了显著影响，均以10%糖水平组显著高于20%糖水平组。上述结论与王猛强等（2015）在对大黄鱼及高梅等（2006）在对南方鲇的研究中发现的淀粉酶对饲料糖水平改变存在相对保守性的结论并不一致，上述差异可能是由于试验鱼种的食性、生长阶段、饲料中糖的来源等差异造成的。

3.4饲料糖水平和投喂频率对鲤血清和肝脏中转氨酶活性的影响本研究发现，饲料糖水平与投喂频率对血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均未产生显著影响，两者也无交互作用，这说明饲料糖水平及投喂频率的改变并未使鱼体受到营养不良或者胁迫作用，肝脏受损程度并未加剧。一方面，在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均低于2次/d投喂组，但差异并不显著；另一方面，在两个投喂组中，随饲料糖水平的提高，血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均呈降低趋势，但各组之间差异并不显著，上述结果与孙瑞健等（2013）对大黄鱼的研究结果并不一致，原因可能是由于典型杂食性鱼类鲤与肉食性鱼类大黄鱼对于饲料糖的利用能力存在差异。在正常情况下血清中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性较低，其主要功能是参与肝脏组织中的氨基酸代谢，负责将特定氨基酸的一个氨基转移到另外一个氨基酸上（Barcellos等，2004）。本研究发现，在各饲料糖水平下，4次/d投喂组的肝脏谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均高于2次/d投喂组，但差异并不显著，这说明投喂频率的适宜增加可以在一定程度上提升鱼体对于饲料中蛋白质的利用能力，从侧面也证实了增加投喂频率能够促进糖对蛋白质的节约效应；在两个投喂组中，随饲料糖水平的提高，肝脏谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均呈降低趋势，但各组之间差异并不显著，这说明鱼体肝脏的氨基酸代谢会根据饲料中蛋白质水平或饲料中蛋白质糖比例作出适应性调整，这与孙瑞健等（2013）对大黄鱼、Stone等（2003）对银鲈鱼的研究结果一致。

4　结论

综合分析得出，鲤的饲料糖水平应随着投喂频率的变化而做出适应性调整。考虑到降低饲料成本，改善鱼体生长性能、消化能力及肝功能的角度出发，在固定日投喂率的条件下，投喂频率为4次，饲料糖水平为10%时为最佳选择。

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S963

A

1004-3314（2016）11-0029-07

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161108

国家自然科学基金（31402313）；天津市科技支撑计划项目（13ZCZDNC00900）

△与第一作者同等贡献