4种华南乡土植物幼苗光合特性比较

李乐兴，李庭海，王艳枝，胡学强，张永夏

(1.深圳大学生命科学学院、深圳市微生物基因工程重点实验室，广东 深圳 518060；2.深圳市绿化管理处，广东 深圳 518029)

4种华南乡土植物幼苗光合特性比较

李乐兴1，李庭海1，王艳枝1，胡学强2，张永夏1

(1.深圳大学生命科学学院、深圳市微生物基因工程重点实验室，广东 深圳 518060；2.深圳市绿化管理处，广东 深圳 518029)

采用Li-6400便携式光合测定仪，对华南优良乡土植物伯乐树(Bretschneidarasinensis)、楝叶吴茱萸(Evodiaglabrifolia)、枫香(Liquidambarformosana)、岭南槭(Acertutcheri)2年生苗木的光合特性日变化进行测定。结果表明：在晴天条件下4种乡土植物净光合速率日变化均呈单峰曲线，无明显的光合“午休”现象；楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭的净光合速率都明显高于伯乐树，其中枫香的净光合速率最高，在11∶00左右达到最大值18.206 μmol·m-2·s-1，但在17∶00左右楝叶吴茱萸的净光合速率明显高于其它3种乡土植物，净光合速率为11.613 μmol·m-2·s-1，说明此时楝叶吴茱萸仍然有较强的光合能力。

楝叶吴茱萸；枫香；岭南槭；伯乐树；光合特性

植物是城市园林中唯一具有生命力的构成要素，通过对园林中植物群落的合理搭配来营建生态与艺术高度统一的城市园林，不仅能为人们创造自然宜居的生存环境，还能对城市生态的可持续发展起着重要的作用。乡土植物具有自然地理差异，呈现出独特的地域特色和观赏特征，许多种类为当地所独有，表现出特有的色彩、姿态与风韵，在构建地带性植物群落、体现地方特色景观方面发挥着重要作用，也是构建节约型园林、优化园林植被生态服务功能、实现园林可持续发展的关键基础材料[1]。广义上的乡土植物可理解为经过长期的自然选择及物种演替后能够适应当地的气候、土壤等环境条件，其生理、形态特征与当地的自然条件高度适应的自然植物区系成分的总称[2]。由于城市生态系统整体脆弱，因此，在生态园林城市建设中，成本低、适应性强、资源丰富、管理容易等特点的乡土植物在城市建设中具有较高的适应性[3]。据初步统计，华南乡土植物用于园林绿化中的种类多达210种，维管植物共492种，分别隶属104科，其中多以被子植物和乔木为主，其次是灌木[4]。此外，还有丰富的华南野生植物资源可应用城市园林绿化中。

枫香(Liquidambarformosana)又名枫树，属落叶乔木，为著名的红叶树种，具有观赏装饰的作用，为优良的乡土树种[5]，是华南许多地区阔叶林中的优势树种，生长迅速。楝叶吴茱萸(Evodiaglabrifolia)又名山苦楝，是我国南亚热带地区较常见的落叶树种，在林中长势好，叶片面积大而厚，性喜温暖湿润的气候，幼苗期耐荫能力较强，在土壤疏松、土层深厚、排水良好的沙壤上生长良好[6]。在城市园林应用中，楝叶吴茱萸可与常绿的基调树进行搭配，在保证林带绿量的前提下，增加林带秋冬季色彩，丰富林带季节性景观。伯乐树(Bretschneidarasinensis)为伯乐树科伯乐树属植物，为单种科植物，喜光，为阳性先锋树种。其树形美观，花色艳丽，果实奇特，是优美的庭园观赏树种。我国伯乐树种群分布虽然较广，但多以间断零星分布，由于自然更新能力较差，导致野生植株越来越少[7]。同时比较特殊的是，是无根毛木本植物[8]，只有当幼苗形成深根系时，才可以弥补和增强对水分和无机盐的吸收效率，因此，伯乐树对光照强度要求较苛刻。岭南槭(Acertutcheri)光合特征参数的变化一定程度上能够反映植物对环境因子的适应性，在自然状态下，结合环境因子测定该物种的光合作用更能直接反映该植物的光合生理过程。在各环境因子中，光是重要的生态因子，很大程度上植物适应光环境变化的能力决定了它的分布模式和物种丰度，而对植物光合指标的测定，可反映植物的生理特性[9]。光合效率是探索光合作用调剂机制中光合机构运行状态的必要参数。本文通过对华南地区分布的伯乐树、楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭4种乡土植物2年生苗木的光合效率的研究，以期对其后期引种栽培及园林绿化应用等方面提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为伯乐树、楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭2年生健壮植株各3 株，选取每株顶、中、底部各1片叶片进行测定。

1.2 方法

试验于2014年3月，选择晴朗阳光充足的天气，在位于深圳坪山的深圳市绿化处苗圃基地进行。采用Li-6400便携式光合测定仪，对每株植物叶片水平角度进行不离体测定，每种植株各3株，选取每株顶、中、底部各1片叶片，对净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、蒸腾速率 (Tr)及外界光强(PAR)、气温(℃) 等进行同步测定。各生理指标日进程测定时间区段为7∶00、9∶00、11∶00、13∶00、15∶00、17∶00，每2 h测定1次，每个指标1次重复，最后取平均值。

2 结果与分析

2.1 气温、光合有效辐射日变化

由图1可见，气温变化幅度在28.7～33.3 ℃，光合有效辐射日变化幅度较大，呈低—高—低的趋势，在11∶00时达到最大值1334 μmol·m-2·s-1。

2.2 净光合速率的日变化

由图2可知，在整个测定过程中，楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭、伯乐树的净光合速率都呈单峰型，前三者的峰值都出现在11∶00左右；伯乐树的峰值出现在13∶00左右，且净光合速率最低，峰值为4.709 μmol·m-2·s-1。楝叶吴茱萸的净光合速率峰值为16.011 μmol·m-2·s-1，之后缓慢下降；而枫香、岭南槭净光合速率的峰值分别为18.206、13.904 μmol·m-2·s-1，之后迅速下降。楝叶吴茱萸和岭南槭在14∶00—16∶00 时净光合速率仍缓慢下降，其中楝叶吴茱萸在17∶00时仍然有较高的光合速率，表明其利用光能的能力高于其它3种乡土植物，因此其光合作用时间较长。由7∶00开始，随着温度升高和外界光照强度的增强，4种植物的光合速率不断增大，在中午前后达到最高峰；随后由于光照强度和温度逐渐降低，4种植物的净光合速率也逐渐下降，说明光合有效辐射与净光合速率有显著的正相关关系。

图1 气温、光合有效辐射日变化图2 4种乡土植物的净光合速率日变化

2.3 蒸腾速率的日变化

由图3可知，楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭的蒸腾速率日进程趋势大体一致，均呈双峰型。峰值出现在8∶00—10∶00和12∶00—14∶00，而伯乐树的蒸腾速率呈现单峰型。楝叶吴茱萸和枫香的变化趋势基本一致，10∶00左右达第1个高峰，蒸腾速率分别为8.21、7.63 mmol·m-2·s-1，12∶00左右蒸腾速率出现低谷。但岭南槭到达一天中第2个高峰的时间有所差异。楝叶吴茱萸的蒸腾速率在14∶00达到第2个峰值以后，迅速下降；枫香和岭南槭在16∶00出现蒸腾速率的第2个峰值。

2.4 气孔导度日变化

气孔导度反映了植物叶片气孔的开放程度。由图4可知，楝叶吴茱萸、枫香和伯乐树的气孔导度日变化趋势均呈现单峰；只有枫香呈现双峰，峰值出现在7∶00、13∶00。楝叶吴茱萸在光照强度较低的情况下，其气孔导度值最高，最大值为0.457mol·m-2·s-1，这与其特定小气候的其它环境变化因子相关。

图3 4种乡土植物的蒸腾速率日变化图4 4种乡土植物的气孔导度日变化

3 结论与讨论

光合作用是植物重要的生命特征之一，叶片光合作用的效率既受叶绿素含量、叶片结构、叶片厚度与成熟度等自身因素的影响，又受光照、温度、土壤等外界因素的影响[10-11]。比较分析4种华南乡土植物的光合日进程可知，净光合速率由高到低依次是枫香、楝叶吴茱萸、岭南槭、伯乐树，同时枫香和楝叶吴茱萸也具有较高的最大净光合速率和气孔导度，表明这4种华南地区乡土植物中，枫香具有最强的光合能力。在17∶00左右楝叶吴茱萸的净光合速率明显高于其它3种乡土植物，净光合速率为11.613 μmol·m-2·s-1，说明此时楝叶吴茱萸仍然有较强的光合能力，这与巢继秋[6]的研究结果一致。通常情况下，耐荫树种的最大净光合速率随着外界光强的降低仅有略微的降低，表现在生理上的可塑性较差，显示其光合能力具有一定的可塑性[13]。在野外调查中我们也发现，枫香和楝叶吴茱萸属于阳性树种，一般在群落中位于乔木层的上层，是组成群落的优势树种。在引种过程中发现，枫香和楝叶吴茱萸适应环境的能力强，幼苗生长发育稳定且易成活，而岭南槭和伯乐树的幼苗更需要遮荫环境。

此外，研究还发现，在晴天条件下，伯乐树、楝叶吴茱萸、枫香、岭南槭光合作用的日变化均呈现单峰曲线，并没有出现光合“午休”现象。试验测定的时间为植物生长最快的季节，当温度、空气相对湿度等环境因子满足植物生长所需，而光照成为主要矛盾时，此时净光合速率与光合有效辐射相符合，从早晨开始，光合作用逐渐增强，中午达到高峰，以后逐渐降低，到日落则停止，会形成单峰曲线[12]。同时，相关报道证明，较强的光照能够促进木本植物幼苗的生长[14-15]，若叶片吸收的光能过多，而且又不能及时有效地加以利用时，植物就会遭受强光胁迫，引起光合速率降低[15]。若叶片吸收的光能过多，而且又不能及时有效地加以利用时，植物就会遭受强光胁迫，引起光合速率降低[16]。目前，气孔限制因素和非气孔限制因素是影响植物叶片净光合速率的2种主要因素，关于判定气孔限制因素是否为光合速率下降的主要原因，通常研究认为必须满足叶片净光合速率和胞间CO2浓度共同降低，同时增加气孔限制值[17]。接下来笔者会对CO2响应曲线、胞间CO2浓度进行测定，并且结合其他生理生化指标，更加全面分析这4种乡土植物的光合特性，为其生长发育及其在城市园林中的推广利用提供参考。

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A Comparison of Photosynthetic Characteristics Between Four Indigenous Plants Seedlings

LI Le-xing1，LI Ting-hai1，WANG Yan-zhi1，HU Xue-qiang2，ZHANG Yong-xia1

(1.CollegeofLifeScience，ShenzhenKeyLaboratoryofMicrobialGeneticEngineering，ShenzhenUniversity，Shenzhen518060，Guangdong，China； 2.GreeningAdministrationofShenzhen，Shenzhen518029，Guangdong，China)

In order to provide basis for the landscaping utilization of indigenous tree species，the studies on diurnal change of photosynthetic characteristics ofBretschneidarasinensis，Evodiaglabrifolia，Liquidambarformosana，Acertutcheritwo-year-old seedlings and its environmental factors were conducted with the Li-6400 portable photosynthetic system.The results showed that the four native plants seedlings have a single peak curve of diurnal variation and none of them have a significant midday depression phenomenon.The net photosynthetic rate of theAcertutcheri，Evodiaglabrifolia，Liquidambarformosanais higher thanBretschneidarasinensis.Liquidambarformosanaturned up without obvious photosynthetic depression while the maximal net photosynthetic rate was 18.206 μmol·m-2·s-1at 11∶00.The net photosynthetic rate ofEvodiaglabrifoliawas 11.613 μmol·m-2·s-1at 17∶00，significantly higher than the others.

Evodiaglabrifolia；Liquidambarformosana；Acertutcheri；Bretschneidarasinensis；photosynthetic characteristics

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.011

2015-07-24；

2015-08-21

广东省科技计划(2012B020302004)；深圳市科技计划项目(JCYJ20130329111106152)；深圳市城管局科研项目

李乐兴(1988—)，男，山东高密人，深圳大学生命科学学院在读研究生，从事植物分子生物学研究。E-mail：836176374@qq.com。

张永夏(1975—)，男，山东日照人，深圳大学生命科学学院副教授，博士，从事植物资源学研究。E-mail：zyx@szu.edu.cn。

S718.43

A

1002-7351(2016)02-0062-04