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氮素对不同生育期小麦植株累积硒的影响

2016-08-24陈玉鹏梁东丽宋卫卫雷凌明喻大松缪树寅

植物营养与肥料学报 2016年2期
关键词:中硒拔节期氮素

陈玉鹏, 梁东丽, 宋卫卫, 雷凌明, 喻大松, 缪树寅

(西北农林科技大学资源环境学院,农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西杨凌 712100)



氮素对不同生育期小麦植株累积硒的影响

陈玉鹏, 梁东丽*, 宋卫卫, 雷凌明, 喻大松, 缪树寅

(西北农林科技大学资源环境学院,农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西杨凌 712100)

【目的】施用氮肥是农业生产上最重要的增产措施之一,但增施氮肥对不同生育期小麦植株中硒累积、转运和分配的影响尚不明确。本研究通过盆栽试验研究不同氮水平对小麦生长过程中植株各器官硒累积的影响,为合理施氮提高小麦硒含量提供理论参考。【方法】 试验设置N100mg/kg和200mg/kg两个水平,每个氮水平设置低硒 (Se0.81mg/kg)和高硒 (Se5.02mg/kg) 处理,分别在小麦苗期、拔节期、孕穗期、抽穗期、扬花期、灌浆期和成熟期取样,分析不同生育期小麦对土壤外源硒的吸收速率,探讨不同硒水平下施氮量对小麦各器官硒累积、转运和分配的影响。【结果】 1)与低氮相比,高氮促进了小麦籽粒产量增加,低硒的促进作用大于高硒,低硒和高硒时的高氮处理小麦籽粒产量较低氮处理分别提高了21.7%和13.7%。低硒时的高氮处理能提高小麦穗(特别是籽粒)和老叶中的硒含量,籽粒和颖壳硒含量较低氮处理分别提高了31.2%和13.6%,但高硒时高氮处理却导致小麦各器官(特别是籽粒和根)中硒含量下降,其中籽粒和根部硒含量较低氮处理分别下降了13.2%和17.8%。 2)相同硒水平下,高氮处理小麦根部硒占植株总硒的比例较低氮处理下降了约1/4; 在营养生长阶段,低硒时高氮处理能促进硒向小麦地上部转运,而在生殖生长阶段其能促进硒从小麦茎叶向颖壳和籽粒中转运,使得籽粒中硒占总硒比例提高了18.4%; 但高硒时高氮处理却促进硒从茎叶转运到颖壳中,致使籽粒中硒占总硒比例下降了8.0%。3)小麦根部硒含量在苗期和拔节期,抽穗期和扬花期之间增长幅度最大,说明此期间是小麦硒吸收的敏感期。【结论】小麦硒含量因生育期和外源硒水平的不同而异,施氮量也影响着小麦硒累积、转运和分配。增施氮肥能提高硒的利用效率,建议低硒地区农业生产中补硒时要结合氮的合理施用。

氮; 硒; 小麦; 累积; 转运; 分配

氮肥作为植物生长过程中主要的肥料之一,能提高植物氮素的积累量和籽粒蛋白质含量,也影响作物对其他营养元素的吸收,直接影响作物的产量和品质[12-13]。许多研究表明,植物根系吸收亚硒酸盐与磷酸盐和砷酸盐具有类似机制[14-16],氮对植物中磷和砷的吸收和转运均有较强的影响[17-18],硒与磷和砷化学性质相似,因此,氮可能影响到植物对硒的吸收和转运。研究发现,施用氮肥能促进小麦增产,但对小麦籽粒硒含量无影响[19],而Govasmark等[20]发现,营养生长阶段补施氮肥能促进茎叶中蛋白质含量,促进硒向籽粒中转运。本研究旨在探明在小麦生长过程中增施氮对硒累积、转运和分配的影响,为提高小麦硒含量提供科学依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

供试土壤采自西北农林科技大学南校区试验田(0—20cm)。土壤的基本理化性状为:pH7.75、CEC23.34cmol/kg、有机质16.33g/kg、全氮1.11g/kg、全硒0.13mg/kg。

盆栽作物为冬小麦(小偃22),由西北农林科技大学种子公司提供。外源硒和氮分别为亚硒酸钠和尿素,均为分析纯试剂。

1.2试验设计

根据相关文献及实际生产中氮和硒的施用水平[21-22],氮设低氮(100mg/kg)和高氮(200mg/kg) 2个水平; 每个氮水平又设低硒(0.81mg/kg)和高硒(5.02mg/kg)2个硒水平,为完全区组设计,共4个处理,每盆装土2.5kg,每个处理21盆(3个重复×7个时期),共计84盆。2011年10月26日播种,小麦出苗后定苗8株。

分别在小麦苗期(Ⅰ)、拔节期(Ⅱ)、孕穗期(Ⅲ)、抽穗期(Ⅳ)、扬花期(Ⅴ)、灌浆期(Ⅵ)、成熟期(Ⅶ)7个生育时期采集土壤和植株样品。苗期和拔节期植株分为根和叶,孕穗期分为根、茎叶和老叶,成熟期分为根、叶、籽粒和颖壳,其余各时期分为根、茎叶、老叶和穗。土样经自然风干、磨碎过100目筛; 植物样用蒸馏水冲洗干净,在60℃下烘干至恒重,称量各器官生物量,并用粉碎机磨碎后用于分析测定。

1.3测定方法及质量控制

土壤理化性状采用常规方法测定[23]。植物和土壤样品分别用10mL体积比为4 ∶1和3 ∶2的HNO3-HClO4混合酸消解,消解液经6mol/L浓盐酸还原后用氢化物发生-原子荧光光谱法(北京吉天AFS-930双道原子荧光光度计)测定[24]。同时用石灰性土壤(GBW07404)和圆白菜样(GBW10014)作为质量控制样品,实测质量控制样品值石灰岩土为0.55±0.12mg/kg(标准值为0.63±0.18mg/kg),圆白菜为0.20±0.06mg/kg(标准值为0.20±0.03mg/kg)。

1.4数据统计与分析

使用Excel2010制作图表,用SPSS18.0分析处理数据。

2 结果分析

2.1氮对不同硒水平小麦生物量的影响

图1显示了氮硒对不同生育时期小麦各部位生物量的影响。随小麦生育期的延长,根生物量先升高,在拔节期达到最大,而后缓慢下降; 穗和老叶生物量持续升高,地上部生物量随生长呈先快速升高,在扬花期后基本保持不变。

在小麦整个生育期中,相同硒水平下,高氮水平灌浆期小麦穗及扬花期和灌浆期老叶生物量显著高于低氮处理(P<0.05),根生物量除苗期外与此相反,但只有低硒处理降低达显著水平(P<0.05)。在成熟期,低硒高氮处理小麦籽粒、颖壳、茎叶生物量较低硒低氮处理分别显著增加21.7%、12.9%和12.7%,根生物量却显著下降了20.5%; 高硒高氮处理的小麦籽粒、颖壳、茎叶生物量较高硒低氮处理分别增加了13.9%、6.4%和10.5%(P<0.05),根生物量下降了12.8%(P<0.05),表明与低氮处理相比,低硒时高氮处理对小麦地上各器官(特别是籽粒)生物量的促进作用和对根部生物量的抑制作用均大于高硒处理。

图1 氮对不同生育期小麦各部位生物量的影响Fig.1 Effect of the nitrogen application on wheat biomass at different growth stages

2.2氮对小麦硒含量的影响

小麦各器官中硒含量与其生长时期、外源硒和氮浓度密切相关(图2)。随着小麦生长,所有处理的小麦茎叶中硒浓度呈先升高,在孕穗期达到最大,而后因硒向穗和老叶中转移而下降; 穗中硒浓度不断升高,在成熟期达到最大; 根中硒浓度呈先升高,在扬花期达到最大后因新陈代谢逐渐减弱,吸收减缓而明显下降。其中,根中硒含量在苗期和拔节期之间增长幅度最大,在抽穗期和扬花期之间也有较大增长,说明这两个生长阶段小麦对硒的吸收最为敏感。

在小麦整个生育期,低硒处理中提高氮水平,小麦穗、籽粒、颖壳和老叶中硒含量升高,而茎叶和根中硒含量均下降; 与此不同,高硒处理中小麦各器官中硒含量均随氮水平的升高而下降。在成熟期,低硒高氮处理较低硒低氮处理(图2a和图2b)小麦籽粒和颖壳中硒含量分别增加了31.2%和13.6%,茎叶和根中硒含量却分别下降了8.0%和2.1%; 而高硒高氮处理较高硒低氮处理(图2c和图2d)小麦籽粒、颖壳、茎叶、根中硒含量分别下降了13.2%、2.3%、1.7%和17.8%(P<0.05)。与低氮处理相比,低硒时高氮处理能提高小麦穗(特别是籽粒)和老叶中的硒含量,但高硒时高氮处理却导致小麦各器官(特别是籽粒和根)中硒含量下降。

图2 氮对小麦各器官硒浓度的影响Fig.2 Effects of the nitrogen application on Se concentrations of wheat

2.3氮对小麦硒转运和分配的影响

2.3.1 氮对小麦硒转运的影响以拔节期(营养生长阶段)和成熟期(生殖生长阶段)各器官硒的富集系数(BCF)和转运系数(TF)来分析氮对小麦硒转运的影响(图3),其中BCF根=C根/C土,TF叶/根=C叶/C根,TF籽粒/叶=C籽粒/C叶,TF颖壳/叶=C颖壳/C叶(C代表浓度)[11]。由图3可得,BCF根、TF籽粒/叶大于1,而TF颖壳/叶、TF叶/根均小于1,说明硒不易从小麦根部向茎叶转运,但较容易由茎叶进入籽粒中。

相同硒处理下提高氮水平,在拔节期,BCF根值下降,TF叶/根值升高,表明提高氮水平能促进小麦营养生长阶段硒由根部向地上部的转运; 在成熟期,BCF根和TF叶/根值均下降,TF籽粒/叶和TF颖壳/叶升高,其中,低硒处理TF籽粒/叶和TF颖壳/叶分别显著升高了13.1%、23.9%,高硒水平下TF籽粒/叶和TF颖壳/叶分别升高了4.0%、21.6%(P<0.05),说明在小麦生殖生长阶段,提高氮水平能促进低硒处理中硒从茎叶向颖壳和籽粒中转运,而高硒处理主要是促进硒转运到颖壳中。

图3 氮对小麦硒转运的影响Fig.3 Effect of nitrogen application on Se translocation of wheat

2.3.2 氮对小麦硒分配的影响各器官中硒总量为植物器官生物量与该器官中硒含量之积。用各器官中硒总量占小麦植株中硒总量的比例来表示硒在小麦个体中各器官的分配情况(图4),硒在小麦老叶和穗中的分配比例随生长期延长不断升高,在根中的分配比例由于地上部生物量增加和硒向地上部转运而下降(低硒苗期除外)。

在小麦整个生育期,相同硒处理提高氮水平,硒在根中的比例下降,而老叶中硒的比例升高,在茎叶中硒的比例在孕穗期前升高,此后无明显变化。穗、籽粒、颖壳中硒的比例在低硒时随氮水平的升高而升高,而高硒时无明显变化,表明相同硒处理提高氮水平,会导致小麦中分配在根部的硒减少,而在低硒时高氮能增加硒在穗中的分配。成熟期这一趋势更加明显,低硒高氮处理较低硒低氮处理(图4)硒在小麦籽粒、颖壳中的比例分别显著升高了18.4%、20.4%,而在根、茎叶中的比例分别下降了24.7%(P<0.05)、3.4%; 高硒高氮处理较高硒低氮处理硒在茎叶、颖壳中的比例分别升高了5.0%、1.1%,在籽粒、根中的比例分别下降了8.0%、26.2%(P<0.05),综上所述,低硒时提高氮水平能促进小麦中硒在籽粒和颖壳中的分配,而在高硒时对此无显著影响。

图4 氮对小麦硒分配的影响Fig.4 Effect of nitrogen application on Se distribution in wheat

3 讨论

适量增施氮肥和硒肥均对植物生长具有促进作用[25- 26]。Eissenstat等[27]认为,在低养分土壤中,根系的建造是为了土壤资源的吸收,因此会增加根的生长,在一定范围内植物根的生物量随供氮水平的增加而减小,这与氮素水平的提高有利于植物将更多的碳分配到地上碳同化器官,提高竞争力有关[28]。本研究也发现,相同硒处理增加氮水平会导致根生物量下降,并提高小麦地上生物量。增加氮水平还能提高籽粒产量,许多研究也得出相似结论[12, 26],这与增加氮素供应量能增强叶片、籽粒和颖片的硝酸还原酶及籽粒的谷氨酰胺合成酶活性[29],促进氮素同化及蛋白质合成有关。增加氮素供应量对小麦籽粒生物量的促进作用在低硒时较高硒时更显著,这是由于高含量硒对植物生长起抑制作用[30],且高硒处理中氮硒之间存在拮抗作用[31],削弱了氮对地上部生物量的促进作用,最终导致在低硒时促进作用更明显。

已有研究证实,硒在大豆和玉米各器官中的累积、转运和分配随生育期和硒水平的不同而异[32, 33]。本研究发现,小麦在苗期和拔节期,抽穗期和扬花期之间对硒的吸收最敏感,这与李书鼎等[34]对小麦硒迁移规律的研究结果相似,苗期和拔节期吸收量较大,从拔节期到抽穗期吸收减缓,抽穗期后又因生殖器官的出现吸收量增加。

本研究发现小麦对硒的累积、转运和分配受施氮量影响。首先,增施氮肥导致根部硒含量下降,因为增施氮使根部生物量减少,限制了根系对硒的吸收; 且增加氮素能促进同化器官中蛋白质的合成[13],而土壤供应亚硒酸盐时,硒在植物根中主要转化为硒代蛋氨酸等有机硒,并以硒代蛋氨酸形式转运到地上部[35]。其次,增施氮肥导致小麦茎叶中硒浓度下降,在营养生长阶段氮素虽能促进硒从根部向茎叶中转运,但也促进小麦生长而提高了生物量,因生物稀释效应导致茎叶中硒浓度下降; 而在生殖生长阶段则因氮素促进营养物质由小麦茎叶向穗及籽粒中快速积累[36],茎叶中的硒含量得不到及时补充,也会导致茎叶中硒浓度下降。因此,氮素在小麦不同生长阶段对硒在茎叶中分配的影响明显不同,小麦在营养生长阶段分配在茎叶中硒的比例随氮浓度的升高而增加,这是增施氮肥促进硒由根向茎叶中转运和茎叶生物量升高的双重结果; 生殖生长阶段增施氮的影响不明显,原因是氮素促进硒由茎叶向穗中转运,但生物量没有改变。最后,在低硒水平下,穗、籽粒和颖壳的硒浓度因氮素促进硒向生殖器官转运而升高,而高硒的毒害作用[30]导致硒向穗中转运能力下降,这与Govasmark等[20]得出营养生长阶段补施氮肥能促进茎叶中蛋白质含量,促进硒向籽粒中转运的结果是一致的,但与Soltanpour等[19]得出的氮对小麦籽粒硒无影响的结果不同,这可能因其外源氮浓度(0和6.8g/m2)不同所致。有关氮影响小麦吸收和转运硒的生理机理有待进一步研究。

4 结论

1) 在低硒和高硒处理下,与低氮相比,高氮使小麦籽粒产量分别提高了21.7%和13.7%; 低硒时,高氮处理籽粒硒浓度较低氮处理提高了31.2%,而高硒时,其下降了13.2%。

2) 与低氮相比,高氮使小麦根部硒占植物总硒的比例减少了1/4左右。低硒水平高氮促进硒向小麦籽粒中转运,使分配到籽粒中硒所占的比例提高了18.4%,而高硒时导致其下降了8.0%,在缺硒地区补硒过程中适量增施氮肥有助于小麦籽粒中硒含量的提高。

3) 小麦在苗期和拔节期及抽穗期和扬花期之间对硒的吸收最敏感,实际生产中在小麦生育期也是影响小麦硒含量的重要因素。

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Effectsofnitrogenapplicationonseleniumaccumulation,translocationanddistributionofwinterwheatatdifferentgrowthperiods

CHENYu-peng,LIANGDong-li*,SONGWei-wei,LEILing-ming,YUDa-song,MIAOShu-yin

(College of Natural Resources and Environment of Northwest A&F University, Key Laboratory of Plant Nutrition and Agri-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture, Yangling, Shaanxi 712100, China)

【Objectives】Nitrogenapplicationisoneofthemostimportantmeasuresforincreasingcropyieldinagriculture,butimpactofnitrogenapplicationonaccumulation,translocationanddistributionofseleniuminwinterwheatatdifferentperiodsisnotclear.【Methods】Apotexperimentwascarriedouttostudyeffectofnitrogenapplicationonseleniumaccumulationofwinterwheatatdifferentgrowthperiodsforprovidingtheoreticalreferenceofreasonablenitrogenapplicationandincreasingseleniumcontentofgrains.Wheatwasgrownundergreenhouseconditionswith100mg/kgor200mg/kgnitrogen,andeachnitrogentreatmentwassuppliedwithlow(Se0.81mg/kg)orhigh(5.02mg/kg)levelsofselenite.Seleniumconcentrationsandbiomassamountsofdifferentpartsofwheatweredeterminedat7stagesofseedling,jointing,booting,heading,flowering,fillingandmaturity.Theseleniumcontentsofwheatindifferenttreatmentsandtheseleniumabsorptionamountofrootsatdifferentgrowthperiodswereanalyzed,andtheinfluenceofthenitrogenapplicationonseleniumaccumulation,translocationanddistributioninwheatwiththesameseleniumlevelwasinvestigated.【Results】ThewheatyieldsunderthelowandhighSetreatmentsareincreasedby21.7%and13.7%withthehighNsupply,respectively.TheSecontentsinthegrainsandglumesunderthehighNandlowSesuppliesare31.2%and13.6%higherthanunderthelowNandlowSetreatment,andthoseinhighNandhighSeconditionare13.2%and17.8%lowerthanthelowNandhighSecondition,respectively.UnderthesameSelevel,theproportionofSeinrootsunderthehighNisaboutaquarterlowerthanthelowN.ThehighNandlowSeconditionpromotestheup-transferofSeduringthevegetativegrowthstageandtothegrainsandglumesduringthereproductivegrowthstage,andeventuallyincreasesthedistributionratioofSeingrainsby18.4%intotalSe.ThehighNandhighSetreatmentmainlypromotesthetransportationtoglumes,andonthecontrary,decreasestheratiobyabout8.0%ingrain.Theabsorptionsofseleniuminrootsarehighattheseedlingandelongation,headingandfloweringstages.【Conclusions】TheSelevelsineachpartsofwheatvarywithgrowthperiodsandtheSeinsoil,andtheNapplicationinfluencestheaccumulation,translocationanddistributionofseleniuminwheat.HighnitrogenfertilizationcouldpromoteuptakeandtranslocationofSeinwheatunderlowSesoilconditions,andimproveSeuseefficiencyaswellintheagriculturalproduction.

nitrogen;selenium;wheat;accumulation;transportation;distribution

2014-07-15接受日期: 2014-11-14网络出版日期: 2015-04-21

国家自然科学基金项目 (41171379); 西北农林科技大学创新团队项目资助。

陈玉鹏(1989—),男, 河南许昌人, 硕士研究生,主要从事土壤环境化学方向研究。E-mail:yupengchen1105@163.com

E-mail:dongliliang2005@yahoo.com

S512.1.06

A

1008-505X(2016)02-0395-08

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