间套作改善作物矿质营养的机理研究进展

付学鹏, 吴凤芝, 吴 瑕, 刘 丹

(东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030)



间套作改善作物矿质营养的机理研究进展

付学鹏, 吴凤芝*, 吴 瑕, 刘 丹

(东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030)

【目的】合理的间套作能够改善作物的矿质营养。近年来国内外对间套作提高作物生产力、改善作物矿质营养的机理研究越来越深入。本文分析了国内外不同间套作中作物根际养分动态及作物营养吸收变化，阐述了间套作改善作物矿质营养的可能机理。【主要进展】 1)根系分泌物中的铵态氮和氨基酸态氮作为作物的氮源; 根系分泌物能够诱导豆科作物固氮作用的增强，增加间套作系统中的氮营养; 2)根系分泌物中的有机酸类物质能够活化根际土壤中的磷、铁、钾等营养，将其转变为植物可以利用的营养; 3)根系分泌物或地上部的种间互作能诱导作物的根系构型和矿质营养吸收相关基因的表达发生变化，形成空间上的营养生态位互补，增强根系吸收矿质营养的能力，充分利用土壤营养资源; 4)丛枝菌根真菌与作物间形成的网络便于营养在作物之间的转移和吸收; 5)间套作能够改变土壤生物多样性(土壤动物和微生物)，而土壤的生物多样性能够促进作物矿质养分的吸收。间套作中，由于微生物代谢功能的多样性，作物对微生物的选择和富集使得根际土壤功能微生物的种类和数量增多，提高了土壤中矿质营养的生物有效性; 6)间套作提高了土壤的酶(如脲酶，酸性磷酸酶和碱性磷酸酶)活性，促进了有机氮、磷向无机氮、磷的转化，提高了土壤无机氮、磷的浓度。总之，根系分泌物、根系构型变化、土壤生物多样性、土壤酶在作物的营养有效利用中发挥重要作用，其中根系分泌物是它们之间的纽带，介导了作物-作物、作物-土壤、作物-微生物之间的相互作用。【建议与展望】由于技术手段的限制及地下根际过程的复杂性，人们对于地下生物学过程的认识还远远不够。根系分泌物的原位定性与定量、间套作中种间的识别和响应、间套作对土壤生物多样性的影响及土壤生物多样性对作物生长的反馈、间套作中功能微生物的筛选、分离、鉴定及应用都将成为研究的重点。

间套作; 矿质养分; 根系分泌物; 根构型; 土壤生物多样性; 土壤酶

soilbiodiversity;soilenzyme

间套作是指在同一田地上于同一生长期内，分行或分带相间种植两种或两种以上作物的种植方式，不同作物同时或先后种植，有共生的时期。作物间套种植能够充分利用光、热、水和矿质营养资源，提高农作物产量。国内外大量研究表明，合理间套作能够显著改善作物的矿质营养，从而促进作物生长提高产量; 如豆科/禾本科作物间作可以显著改善作物的碳氮营养[1-3]和磷营养[4-6]。青葱间作黄瓜能够显著提高黄瓜植株内的钾含量和土壤中的速效钾含量[7]; 花生/玉米[8]、甘薯/落花生[9]、木豆/小米[10]等间作都改善了钾营养。在石灰性土壤里玉米/花生、大麦/花生、燕麦/花生、小麦/花生、高粱/花生等间作都能解除花生的缺铁性萎黄，提高植株的铁含量[11-12]。萝卜/玉米间作提高玉米地上部中铁、锰、铜、锌等微量元素的含量[13]; 鹰嘴豆/小麦间作提高了种子中铁和锌的含量[14]; 玉米间作菜豆和春小麦增加了玉米植株的铁和锰含量[15]。

植物根系分泌物(rootexudate)是指在特定环境下，活的植物通过根系的不同部分释放到根际环境中的有机物质的总称，其成分包括糖类、氨基酸类、有机酸类、甾醇类、蛋白质、生长因子等等; 具有营养供给、提高植物营养吸收、种间识别与信号传导等功能[16]。大量研究表明，根系分泌物在间套作中发挥重要作用，如蚕豆/玉米间作，蚕豆根分泌并扩散到玉米根际的有机酸能够活化磷，改善玉米的磷营养[4]; 玉米/花生间作，玉米根释放的麦根酸在改善花生铁养分中发挥重要作用[17];Jalonen等人通过δ15N标记发现豆科植物墨西哥丁香(Gliricidia sepium)向其毗邻的草转移的氮主要是通过根系分泌物[18]。深入探索间套作中根系分泌物介导的种间复杂的互作关系, 对于合理有效地调控根际生态系统、最大限度地发挥间套作的生态功能、提高养分资源利用效率与作物生产力、实现农业生产可持续发展具有重要的理论价值与实践指导意义。

1　间作改善作物矿质营养的机理研究

1.1根系分泌物的作用

1.1.3 根系分泌物活化根际土壤的磷、铁和钾作物的根系分泌物中含有多种有机酸能够活化土壤磷。低磷高氮的土壤中，蚕豆/玉米间作体系产量分别高出各自单作的26%和43%，但是在高磷的土壤里这种间作产量优势不显著[29]; 进一步的研究发现玉米的产量优势是由于对可移动的磷素的吸收[30]。作物根系分泌物的低分子量有机酸(如柠檬酸和苹果酸)能够促进无机磷的释放和有机磷的矿化，并且活化强度随有机酸浓度的增大而增大[31]。蚕豆/玉米间作中，蚕豆根分泌并扩散到玉米根际的有机酸螯合土壤中与磷结合的钙、铁、铝等，活化磷，改善间作作物的磷养分[4]。同样，小麦/白羽扇豆间作，白羽扇豆的根系分泌柠檬酸鳌合Ca-P中的Ca，从而把磷释放出来供小麦利用[5-6]。在高粱/木豆间作中，木豆根系释放的番石榴酸及其衍生物，螯合Fe-P中的Fe，活化难溶性磷，高粱则吸收利用Ca-P，两作物利用不同形态的磷，降低了磷的种间竞争[32]。可见，间作中根系分泌物的有机酸酸化根际，将植物难以利用的磷转化成可利用的磷，提高了磷的利用效率。

禾本科作物根系分泌的麦根酸类物质能够活化根际铁，提高有效铁含量。左元梅等[11]发现，在石灰性土壤里花生/玉米间作可以减弱或消除花生叶片的缺铁黄化现象，说明间作玉米能够有效提高花生的铁吸收,从而减轻缺铁黄化现象。Xiong等[17]利用麦根酸合成缺失突变体试验研究表明，不能释放麦根酸的玉米突变体不能改善花生的铁养分，而能释放麦根酸的玉米突变体能够预防铁缺乏，表明玉米/花生间作中玉米根释放的麦根酸在改善铁养分中发挥重要作用; 进一步的水培实验揭示，铁缺乏条件下，小麦释放的麦根酸促进毗邻的花生的铁的吸收，改善铁营养。玉米分泌植物麦根酸铁载体活化土壤中难溶性铁，形成麦根酸-Fe(Ⅲ)螯合物，使得间作的花生根际土壤中有效铁含量明显高于单作花生[33]。左元梅等[12]还研究了玉米/花生、大麦/花生、燕麦/花生、小麦/花生、高粱/花生5种禾本科作物和花生间作，发现这5种禾本科作物都能显著地解除花生的缺铁性萎黄，提高植株的铁含量，并且与麦类作物(大麦、燕麦、小麦)间作的花生其各部位铁含量高于与玉米、高粱混作的花生，说明麦类作物改善花生铁养分的能力强于玉米和高粱，这主要是由于麦类作物分泌植物铁载体能力高于玉米和高粱。李隆等[34]长期的研究表明，间作中一些能活化磷、铁、锌的作物通过根系分泌酸性磷酸酶、质子以及羧化物等物质到根际土壤中，增加土壤中可溶性的能被作物所利用的磷、铁、锌的浓度，从而改善自身以及与其毗邻作物的磷、铁和锌营养，进而提高间作系统的生产力。

同样地，一些作物的根系分泌物也能够活化钾，将土壤中的非交换性钾转变为能被作物吸收利用的有效钾。如玉米的根系分泌物中的柠檬酸和草酸[35]，籽粒苋根系释放的草酸[36]以及小麦和甜菜根系分泌的氨基酸都能够增强钾从粘土矿物中的释放[37]。因此，从理论上来说在间作系统中将能够活化钾的作物与其它作物间作就能增强作物对钾的吸收利用。茄子/大蒜套作，茄子根际土壤的有效钾含量显著高于茄子单作的土壤[38]; 不同品种的萝卜间作，可以提高萝卜中钾的含量[39]，则可能是根系分泌物的钾活化功能在起作用。

1.2间作影响作物根系构型变化和矿质营养相关基因表达

1.2.1 根构型改变和生态位互补根的构型可以通过根的形态、大小、在土壤中的定位以及根中碳、氮的分配等变化而发生变化，根构型对于植物的资源获取如水、磷、氮等具有重要作用[40-42]。人们普遍认为在种间竞争中根型的改变和生态位互补是相辅相成的; 由于自身的根特性及种间相互作用影响，作物的根系在空间上能够形成空间的隔离以及资源的分配，即形成互补的生态位，增加了作物吸收养分的有效空间，从而提高了间作生态系统的生产力[43-45]。

间作影响作物根构型的变化和生态位互补可能是改善作物矿质营养潜在机制之一。李玉英等[46]研究表明，蚕豆/玉米的种间互作增加了玉米和蚕豆在纵向和横向两个尺度上的根重密度、根长密度、根表面积、根系体积，并且根长密度和根表面积与两种作物产量和氮素吸收均呈正相关。小麦/玉米间作，小麦的根扩展到玉米根的下部，并且增大了在各个深度土层中根长密度(rootlengthdensity)，玉米的侧根向外侧生长，也增加了根长密度，这种由于根的相互作用导致的根的空间分布差异能够使间作的双方都能够受益[47]; 在玉米/蚕豆、玉米/小麦间作中，根系较大的玉米品系要比小根系的玉米品系对磷的吸收能力强，说明根的大小对作物营养的吸收具有很大的影响[48]。Zhang等[49]发现，玉米/大豆/南瓜间作，它们的根体积密度(rootvolumedensity)和侧根分支密度(lateralrootbranchingdensity)都显著大于各自的单作，他们认为这3种作物的营养“捕获策略”引起根构型的变化，使得根在土壤中形成空间的隔离以及资源的分配，显著提高了氮和磷的吸收，从而提高了3种作物间作的生物量和产量。核桃(Juglans regia x nigraL.)/硬质小麦(Triticum turgidumL. subsp. durum)[50]，蚕豆/红花(Carthamus tinctoriusL.)或蚕豆/白芥子 (Sinapis albaL.)间作[51]均观察了到类似的结果。1.2.2 间作影响作物根系矿质营养吸收相关基因的表达除了诱导作物根型的变化，间作还诱导或增强作物根系矿质营养吸收相关基因的表达来提高养分吸收能力。花生/玉米间作促使花生根表皮形成丰富的转移细胞，提高了根质膜还原Fe(Ⅲ)的能力，维持了土壤较高的有效铁水平[52]。Ding等[53]和Xiong等[54]发现，在缺铁时期，花生/玉米间作提高花生的铁螯合还原酶活性和AhFRO1基因的转录水平; 除此之外，还有花生的AhYSL1基因[55]、AhIRT1膜蛋白基因[56]、AhNRAMP1基因[57]、AhDMT1蛋白基因[58]都在缺铁条件下间作的花生中有高表达，说明间作诱导或增强了这些基因的高表达。

间作中作物根型和基因表达的变化是作物对种间互作的响应。植物有多种识别“非己”和逆境胁迫的方式和物质，根系分泌物就是其中之一[59]。在地下的种间相互作用中根系分泌物是重要的种间感知和识别的“通讯工具”。Ding等[53]发现花生/玉米间作，花生在开花期铁螯合还原酶活性和AhFRO1基因的转录水平升高与玉米根系分泌的植物铁载体量较多相一致。用不同植物根系分泌物处理拟南芥的根系时，拟南芥长出大量侧根，添加根系分泌物抑制剂后则这种现象消除，说明根系分泌物在诱导根型变化方面发挥着重要作用[60]。不仅如此，同种植物的根系在空间上趋向于向一起生长而异种的植物根系则趋向于“躲避”双方，使得同种植物根系的重叠要远高于异种植物的根系，这可能也与根系分泌物有关[61]。

除了根系分泌物之外，营养胁迫也会诱导根的形态变化和相关基因表达。低磷环境诱导白羽扇豆(Lupinus albusL.)形成大量簇根和磷酸盐转运基因、磷吸收基因的高表达[62]; 缺铁诱导禾本科植物根系分泌麦根酸类物质活化土壤中的铁[63]; 低氮的土壤刺激了豆类作物异黄酮基因的生物合成，并通过根系分泌到土壤中，作为信号分子诱导了共生的根瘤菌的结瘤基因的转录[25]。因此，间作中作物间的营养竞争很容易造成局部根际土壤的营养胁迫，从而诱导根型和相关基因的表达。

除了根系分泌物和营养的作用，有的学者认为间作影响根构型变化可能还有其它原因。Zhang等[49]在玉米/大豆/南瓜间作中，发现玉米的冠根数目比单作的玉米增加了97%; 但是低磷高氮、低磷低氮、高磷低氮、高磷高氮等营养处理对玉米冠根数目的影响并不大，说明局部土壤中营养的变化可能不是影响该间作系统中玉米冠根数目的主要因素。有些学者认为，植株中良好的碳的可用性可能增加侧根的形成[64]; 玉米冠根的发生和玉米植株的大小及碳状态有关[65]，并且小麦/玉米间作能增加土壤碳[1]，因此,Zhang等[49]认为玉米/大豆/南瓜间作中玉米冠根的大量增加可能是由于间作造成的地上部较大的空间及良好的光照，减少了竞争，导致玉米的植株及碳的可用性高于单作所致。另外，间套作中作物间的光、土壤、水分等因素也会影响作物的根构型和相关基因的表达变化。如光强能够诱导白羽扇豆簇根的形成和柠檬酸盐的分泌[62]; 间作中由于遮阴和光反射，作物吸收的红光/远红外光比例发生变化，诱导根形态和根冠比的变化[66-67]; 间作的土壤含水量的不同也诱导作物根形态发生变化[68-69]。

1.3间作改变作物根系丛枝菌根真菌的多样性和丰富度促进作物间营养的转移

丛枝菌根真菌菌丝将两种或两种以上的植物联络起来形成一个网络，使磷及氮等营养物质在植物间转移[70-71]。在间作中，间作作物和丛枝菌根真菌形成一个巨大的网络系统，磷和氮在作物间进行转移，改善作物营养。水稻/西瓜间作并接种丛枝菌根真菌，增加了水稻的磷吸收和分配[72];Hu等人把通菜和景天间作并接种丛枝菌根真菌，发现间作+丛枝菌根真菌和间作+地表囊球菌显著增加了土壤有效磷浓度[73]; 李淑敏等研究表明，接种丛枝菌根真菌能显著促进玉米和蚕豆吸收有机磷，明显促进玉米和蚕豆生长[74]; 这些研究建立在人工接种丛枝菌根真菌的基础上，确认丛枝菌根真菌确实能够实现营养物质在作物间的转移，那么这种转移方式是不是田间生产中改善氮和磷营养的一种途径呢？研究表明，合理间作能够促进作物根系丛枝菌根真菌的多样性和丰富度[70，75-76]，说明间作可以通过丛枝菌根真菌形成的网络来改善矿质营养。

1.4间作作物根际土壤的生物多样性变化改善作物的矿质营养

1.4.1 土壤动物促进作物的营养吸收很多研究证明土壤动物和微生物是重要的分解者，能够促进有机物质的分解和矿物质循环，从而影响植物对矿质营养的吸收利用[77-79]。土壤动物在间作改善作物营养方面起到一定的作用，如小麦/鹰嘴豆间作，蚯蚓促进了作物对磷的吸收[80]; 玉米/白刀豆(Canavalia ensiformis)间作增加了土壤线虫的种类[81]; 花生/苍术间作，显著改变了土壤无脊椎动物的组成和多样性[82]。

1.4.2 通过改变作物根际土壤微生物群落结构促进作物矿质营养吸收He等[83]研究表明，玉米/鹰嘴豆、玉米/大豆、玉米/小麦间作，所有作物的磷吸收都比单作提高，根际土壤的微生物群落(根据PLFAs结果)也随之改变，两者呈显著相关性。草和豆类饲料间作能够增加土壤微生物群落的生物量[84]。王华等[85]研究表明，槟榔间作香草兰可显著提高土壤微生物的数量，改变土壤微生物群落中真菌、细菌和放线菌的比例; 显著提高土壤全钾、碱解氮、速效磷、速效钾、交换性钙、有效铁和有效硼; 并且土壤中各类微生物的数量与土壤养分含量之间存在着多种显著的相关关系。不同施肥处理的油茶林土壤中铵态氮含量与土壤氨化细菌数量、氨化作用强度显著相关; 土壤硝态氮含量与土壤硝化细菌数量、硝化作用强度显著相关[86]。以上研究证明，间作改变另外作物根际土壤的微生物群落结构，从而改善作物的矿质营养。

1.4.3 土壤功能微生物提高土壤中矿质营养利用的有效性微生物多样性是如何促进矿质营养有效利用的呢？这可能是功能微生物的作用。植物根际土壤中生活着很多种能够促进植物生长的功能微生物，称为植物生长促生菌(PGPR)(包含菌根真菌)，它们通过自身代谢物(如激素)或固氮作用，或增强植物的水和矿质养分的吸收等方式对植物的生长起到促进作用，在农作物生产及农业生态系统的可持续发展中发挥重要的作用[87]。与豆科作物共生的固氮菌能够通过固氮作用改善作物的氮营养，这在前面已经论述。还有很多的功能微生物能够溶磷、溶钾，如自生固氮菌(Azotobactersp.)能够分泌多种有机酸(如甲酸、乙酸、柠檬酸、草酸等)活化溶解土壤中的Ca-P[88]。侧芽孢杆菌(Bacillus laterosporus)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)、蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)能够活化氮、磷、钾[89]。某些巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)和节杆菌(Arthrobactersp.)[90]也能够有效地促进钾溶解，这些钾可以被植物所利用，从而促进植物的生长和发育。不同土壤不同作物根际及不同的环境条件，溶磷菌的分布有所不同。Sundara等[91]发现小麦根际溶磷菌主要为芽孢杆菌属和埃希氏菌属。赵小蓉等[92]发现冬小麦苗期根际土壤的有机磷细菌主要是假单胞菌属。因此，在间作系统中，可能由于作物种类的多样性引入并富集了能够溶磷溶钾的功能微生物，从而改善作物的营养，但没有直接的证据。目前尚未有间作系统中分离出溶磷溶钾功能微生物的报道。

1.4.4 间作改变作物根际微生物群落结构的机制植物的多样性改变根际微生物群落结构的现象在自然生态系统和农业生态系统都非常常见。人们早在自然生态系统中就发现，植物的多样性能够提高土壤微生物多样性[93]，在农业生态系统中同样由于间套混作等种植方式提高了土壤微生物群落的多样性。其可能机理有以下几个方面:

1) 根系分泌物介导的土壤微生物群落多样性大量研究表明间作提高土壤微生物的种类和数量可能与根系分泌物有关。植物通过光合作用固定的碳可通过根系分泌物的形式释放到土壤中，为土壤微生物提供丰富的营养，而土壤微生物可借助趋化感应向富含根系分泌物的根际移动及在根表面进行定殖与繁殖。根系分泌物中的各种次生代谢物质对根际微生物的种类、数量和分布产生影响，对根际微生物群落结构有选择塑造作用[16]。如植物根系分泌物中的黄酮类物质能够诱导真菌孢子萌发和菌丝生长[94]; 菜豆根系分泌物中黄酮类物质的变化促进金黄杆菌属(Chryseobacterium balustinum)的生长[95]; 杨智仙等人的研究表明蚕豆和小麦间作增加微生物多样性的原因可能和根系分泌物有机酸含量的增加及可溶性糖和游离氨基酸含量降低有关[96];Shukla等[97]和Narula等[98]总结了大量的研究，认为根系分泌物在介导土壤微生物群落变化中发挥重要作用。说明根系分泌物介导了植物-微生物的相互作用，从而间接改善了作物的矿质营养。

2)微生物代谢功能多样性微生物代谢途径具有多样性，表现在对物质利用上的选择性。许多研究者认为土壤有机质与土壤微生物功能多样性之间存在明显的相关性。土壤微生物对各类碳源利用情况的不同不仅反映了土壤微生物群落在碳素物质转化和能量流动中的协同与竞争作用，同时也影响着土壤肥力及土壤质量的变化[99]。微生物代谢功能多样性可能是间作提高微生物多样性的原因之一。

根系分泌物含有的糖类氨基酸和维生素等物质为根际微生物的生存和繁殖提供了所需的营养和能源物质，并形成与之相适应的根际微生物群落，从而提高土壤微生物的整体代谢活性，促进土壤微生物群落结构多样化的形成[100]。研究表明，间作蚕豆显著促进了马铃薯根际土壤微生物群落的碳源代谢强度[101]。与蚕豆单作相比，蚕豆/小麦间作显著增加了根系分泌物中有机酸的含量，降低了可溶性总糖和游离氨基酸含量并提高了蚕豆根际微生物对碳源的利用强度，改变了蚕豆根际微生物群落结构[96]。白学慧等[102]发现魔芋/玉米间作，魔芋根际微生物提高了对聚合物、酚类化合物的利用率，降低了对糖类、羧酸类、氨基酸类和胺类碳源的利用率。

因此，间作提高微生物群落多样性合理的解释是: 由于作物的不同，造成土壤中有机质、pH等不同，根系分泌物对代谢功能不同的微生物群落进行了选择和富集，富集的微生物中有很多可能是溶磷溶钾固氮的微生物，从而提高了土壤中有效矿物质浓度，改善了作物的营养。

1.5间作提高土壤酶活性

土壤酶如脲酶、蛋白酶和磷酸酶能够促进土壤有机质分解成植物能够利用的无机质，常被作为土壤肥力与健康的生物指示剂[103-105]; 豇豆/高粱间作，提高了豇豆根际土壤碱性磷酸酶的活性，显著促进了豇豆的磷营养[106]; 间作的花生和玉米根际、非根际以及根分泌的酸性磷酸酶的活性显著高于单作的花生和玉米，相应地，间作的花生和玉米的地上部磷含量显著高于单作的，说明了根系分泌的酸性磷酸酶在促进种间磷吸收中起着重要作用[8]; 在间作芳香植物的土壤里蛋白酶和脲酶活性提高，土壤有机氮和有效氮含量增加[107]。

土壤酶活性的影响因素较多，土壤水分、空气、热量、pH、微生物、有机质、矿质营养及根系分泌物都会影响酶活性[108-109]。赵小亮等[110]将棉花根系分泌物添加到土壤中,发现添加根系分泌物能够显著提高土壤磷酸酶活性; 张立芙等[111]研究表明，黄瓜根系分泌物能够显著提高根际土壤脲酶活性; 刘守伟[112]等研究表明分蘖洋葱根系分泌物也能提高脲酶活性。间作提高酶活性可能是多种因素综合影响的结果。

2　研究展望

综上所述，根系分泌物在介导作物-作物、作物-土壤、作物-微生物的相互作用中发挥重要作用，合理的间套作通过作物的根系分泌物、微生物群落改变、土壤酶活性乃至作物根的构型变化和基因表达来提高对矿质营养的吸收利用，是多种途径的综合。

作物地下部分的根际生物学过程在间套作改善作物的矿质营养中发挥重要作用，深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理，对揭示间套作中土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。但是由于技术手段的限制以及地下根际过程的复杂性，人们对于地下生物学过程的认识还远远不够。在未来的研究中，应该注意以下几个问题: 1)根系分泌物的原位检测。传统的根系分泌物收集方法存在很多局限性，比如常用的水培法脱离了土壤环境，很难准确地了解根系分泌物在土壤中的组分和含量，新技术的应用比如原位检测将有助于更加准确地对根系分泌物进行定性和定量研究[113]。2)间套作中的种间识别与响应也是研究的重点。对于根部形态的变化，人们往往关注作物地下的根际相互作用，但是地上部的遮阴造成的光质和光强变化也会诱导作物根系的变化[62.66-67]，因此对于根系形态学和分子生物学的响应分析要综合地上和地下的相互作用。3)间套作能够提高土壤生物群落结构多样性，土壤的生物多样性又会反作用于作物的生长，对于土壤微生物的反馈作用也将成为研究的重点和热点。4)间套作能够促进根际土壤的微生物群落结构多样性，但是很多研究浅尝辄止，未能深入探索是哪些微生物群落改善了作物的营养。深入研究可能会发现土壤中未知的功能微生物，对于生物菌肥的研制乃至农业生态系统的稳定发展具有很好的实用价值。当然由于研究手段的限制，人们对于间作改善矿质营养的机制研究和认识还不充分、不全面，相信随着科技的进步和科研工作者的努力，将会解开土壤这个“黑匣子”的神秘面纱。

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Advancesinthemechanismofimprovingcropmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystems

FUXue-peng,WUFeng-zhi*,WUXia,LIUDan

(College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

【Objectives】Cropmineralnutrientscanbeimprovedinintercroppingandrelayintercroppingsystems.Inrecentyears,productivityofcropshasbeeninvestigated,andthemechanismofefficientutilizationofmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystemshasbeenfocusedon.Dynamicsofrhizospheremineralnutrientscontentsandcropmineralnutrientacquisitioninintercroppingorrelayintercroppingsystemsweresummarizedinthispaper. 【Majoradvances】1)Theammoniumnitrogenandaminoacidnitrogenintherootexudatesofcropsisthenitrogensourcesfortheadjacentcrops,andthenitrogenfixationofleguminouscropsisenhancedattributingtotheinductionofrootexudates,soastoincreasingnitrogennutrientcontentinrhizosphere. 2)Organicacidsinrootexudatescanmobilizeinsolublephosphorus,ironandpotassiumintherhizosphere,andenhancetheavailabilitiesofmineralnutrientsforcrops. 3)Rootarchitectureandgeneexpressionrelatedtomineralnutrientsuptakesarechangedinintercroppingorrelayintercropping.Thechangesmaybemediatedbyrootexudatesorabove-groundinterspecificinteractions.Thebelow-groundnichecomplementarityandenhancedgeneexpressionmaycontributetotheefficientutilizationofmineralnutrients. 4)Thearbuscularmycorrhizalwhichwouldpotentiallycreatenetworksoriginatingfromcropsbymeansofhyphalanastomosesisfacilitativeforthenutritiontransferamongcrops. 5)Soilbiodiversity(soilfaunaandmicrobes)whichpositivelycontributestonutrientsuptakescanbeinfluencedbyintercroppingandrelayintercropping.Somespecificfunctionmicrobessuchasphosphorus-solubilizingbacteriaareattractedandaccumulatedintherhizosphereasaresultofvariationofmicrobesmetabolism,thusincreasingthemineralnutrientsbioavailability. 6)Thesoilenzymeactivities(suchasurease,acidphosphataseandalkalinephosphatase)areincreasedinintercroppingandrelayintercropping,asaresultofcontributingtotheconversionofsoilorganicnitrogenandphosphorustoinorganicnitrogenandphosphorus.Insummary,rootexudates,rootarchitectureandnichecomplementarity,soilbiodiversityaswellassoilenzymaticactivityplayimportantroleinefficientutilizationofmineralnutrientsincrops,androotexudatesmediatetheinteractionbetweencrop-crop,crop-soilandcrop-soilmicrobials. 【Suggestionsandexpectations】However,knowledgeofbelow-groundbiologicalprocessesislimitedbecauseofthetechnicallimitationandcomplexityofbelow-groundbiologicalprocesses.Thequalitativeandquantitativeanalysesofrootexudatescomponentinsitu,recognitionandresponsebetweenspecies,theeffectofintercroppingonsoilbiodiversityandfeedbackofsoilbiodiversitytocropgrowth,andaswellastheidentificationandapplicationoffunctionalmicrobialsarealldeservedmoreattention.

intercroppingandrelayintercropping;mineralnutrients;rootexudates;rootarchitecture;

2014-09-05接受日期: 2014-12-25网络出版日期: 2015-07-17

国家自然科学基金项目(31172002); 大宗蔬菜产业技术体系建设专项(CARS-25)资助。

付学鹏(1979—)，男，山东临沂人，助理研究员，博士研究生，主要从事植物营养与间套作优势及其机制方面的研究。

E-mail: 409799196@qq.com。*通信作者E-mail:fzwu2006@aliyun.com

S314;Q945.12

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1008-505X(2016)02-0525-11