黑果枸杞光合作用日变化规律研究

马彦军，马　瑞，马玉祥，李情辉

(甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070)



黑果枸杞光合作用日变化规律研究

马彦军，马瑞，马玉祥，李情辉

(甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070)

以盆栽的黑果枸杞组培苗为材料，自然条件下用便携式光合-荧光测量系统GFS-3000对黑果枸杞光合作用进行测定，对影响其光合作用的生理因子和环境因子进行相关性分析。结果表明：黑果枸杞净光合速率的日变化在夏季表现为双峰曲线，有光合“午休”现象，日平均光合速率为10.27 μmol/m2·s；光补偿点(LCP)为41.31 μmol/m2·s，光饱和点(LSP)为1698.88 μmol/m2·s，表现出阳性植物特征，适合在光照充足的地区栽培；表观量子效率(AQY)为0.051，这说明黑果枸杞对光的利用率较高，有较强的光合能力。相关分析结果表明黑果枸杞的净光合速率(Pn)与光合有效辐射(PAR)、叶室温度(Tcu)、叶片温度(Tl)、大气温度(Ta)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)具有极显著正相关关系(p<0.01)，与空气CO2浓度(Ca)显著正相关(p<0.05)，与胞间CO2浓度(Ci)具有极显著负相关关系。

黑果枸杞；光合作用；日变化规律

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)为茄科(Solanaceae)枸杞属(LyciumL.)多年生灌木，是中国荒漠区抗盐抗旱同时具有很高经济价值及营养价值的盐生植物[1]。《晶珠本草》、《四部医典》记载，黑果枸杞在藏药称“旁玛”，以其成熟果实入药，治疗心热病、心脏病、月经不调、停经等病症，并且药效明显，民间用作滋补强壮、明目及降压药[2-3]。同时其果实富含氨基酸、微量元素，有较高的还原糖，是一种理想的免疫增强剂，具有重要的药用开发价值[4-5]。目前，有关黑果枸杞的研究报道主要有黑果枸杞的育苗技术如组织培养快繁[6]、容器育苗、扦插[7]；在黑果枸杞的药用、食用和保健等方面研究比较多[8-9]；对黑果枸杞果实色素和多糖提取工艺及生物活性方面进行了深入的研究[10-12]。而关于黑果枸杞光合作用特征与环境因子的关系方面的研究尚未涉及。因此，本研究通过对黑果枸杞叶片光合作用在夏季日变化规律及光响应曲线进行测定，分析黑果枸杞光合作用生理特性与生态环境因子和生理因子的关系，为黑果枸杞种质资源开发利用提供科学理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

试验材料为2013年8月采集甘肃省民勤的野生黑果枸杞当年生枝条，采集的枝条进行组织培养快繁。2015年4月将黑果枸杞组培苗移栽到大小一致、装有森林土的花盆，进行常规管理。

1.2试验方法

测定方法参照作者以前所用的实验方法进行[13-14]，在2015年8月中旬晴天在每株选生长健康的3个叶片，共选3株测定其光合日进程。利用便携式光合-荧光测量系统GFS-3000连续测定3天，遇到天气阴雨时延后测定，取3天所测平均值。光合日变化测定从早晨8∶00开始，每隔1 h测试一次，下午6∶00结束，每次由系统对每片叶子分别记录20组光合有效辐射(PAR)、净光合速率(Pn) 、蒸腾速率(Tr)、大气温度(Ta)、叶片温度(Tl)、叶室温度(Tcuv)、空气CO2浓度(Ca)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)。

利用GFS-3000配置的人工光源将PAR设定在0-2000 μmol/m2·s，叶室温度控制在25℃，CO2浓度控制在400 ppm左右，PAR测定由高到低，测试时间选在8∶30～11∶30。测定时选用黑果枸杞植株上成熟叶片3片，由系统自动记录不同光强所对应的净光合速率，每片叶子每种光强记录20次，数据处理时取平均值作为该时刻的实测值，共测3株。

1.3数据的分析与处理

用Excel 2007对光合日进程每叶片每时段的数据取平均值，用3个叶片的平均值作为每次测量的结果，作净光合速率及相关因子的日变化曲线；应用 SPSS 17.0 软件对光响应曲线进行多元逐步回归分析，根据回归方程计算黑果枸杞的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)，利用多元相关分析净光合速率与生理生态因子之间的相关性，气孔限制值 Ls 根据公式：Ls=(Ca-Ci)/Ca[15-17 ]。

2　结果与分析

2.1黑果枸杞叶片净光合速率和蒸腾速率日变化

黑果枸杞叶片的净光合速率和蒸腾速率随着PAR、大气温度、Ca等环境因子的变化(表1)，也发生了相应变化(图1、图2)。由图1可以看出从早晨8∶00开始，黑果枸杞叶片的净光合速率随着光合有效辐射的增强而增大，中午12∶00左右当光照强度为1679.93 μmol/m2·s时，黑果枸杞叶片净光合速率第一个峰值出现，为14.80 μmol/m2·s，此后随着

表1　环境因子平均日变化

光照强度增大，净光合速率随之下降，当光照强度达最大1921.48 μmol/m2·s，黑果枸杞叶片净光合速率降为10.40 μmol/m2·s，之后随着光照强度的降低，黑果枸杞叶片净光合速率又开始上升，到14∶00出现第二个峰值，为13.37 μmol/m2·s，第二峰值比第一个峰值少了1.43 μmol/m2·s 。黑果枸杞叶片日平均净光合速率为10.27 μmol/m2·s，光合速率的日变化有 “午休”现象，光合速率受光照强度的影响，光照强度过大，不利于黑果枸杞叶片进行光合作用。

图1　黑果枸杞光合速率日变化

从图2可以看出，从8∶00开始随着光照强度、大气温度和叶室温度的增加，黑果枸杞叶片蒸腾速率也逐渐增大，到14∶00左右，叶片蒸腾速率达到最大，最大值为10.93 μmol/m2·s。此时，大气温度和叶室温度还没达到最大值，而气孔导度达到最大值(图3)，这表明影响黑果枸杞叶片蒸腾速日变化率的主要因素是气孔导度。从日变化规律可以看出，黑果枸杞叶片蒸腾速率日变化表现出在大气温度高峰期间(13∶00-15∶00)及光照强度高峰区间(13∶00-15∶00)有较高的蒸腾速率，早晨和傍晚较低，日变化为单峰曲线。

图2　黑果枸杞蒸腾速日变化

2.2黑果枸杞叶片气孔导度、气孔限制值及胞间CO2浓度的日变化

由图3可见，黑果枸杞叶片气孔导度的日变化规律和黑果枸杞叶片净光合速率日变化规律一样都呈双峰曲线型。黑果枸杞叶片气孔导度的第一峰值出现时间比叶片净光合速率第一峰值提前了3 h，而叶片气孔导度的第二峰值和叶片净光合速率第二峰值出现时间一致，说明在温度和光照强度相对较低的情况下，影响黑果枸杞叶片光合速率的主要因素为环境因子，而在温度和光照强度较高的情况下，气孔导度是影响黑果枸杞叶片光合速率的主要因素。

由图 4 可知，黑果枸杞叶片气孔限制值的日变化趋势为“升-降”，从早晨8∶00 开始逐步上升，到 13∶00达到最大，随后又逐渐下降。

由图5可以看出黑果枸杞叶片胞间CO2浓度日变化趋势为“降-升”，与气孔限制值日变化趋势相反。当黑果枸杞叶片净光合速率达到峰值时，此时胞间CO2浓度降到最低，这是由于当净光合速率较高时，固定较多的CO2，引起胞间CO2浓度下降。

图3　黑果枸杞气孔导度日变化

图4　黑果枸杞气孔限制值日变化

图5　黑果枸杞胞间CO2浓度日变化

2.3黑果枸杞光合作用-光响应曲线及表观量子效率

黑果枸杞叶片光合-光响应曲线如图6所示，由图6可看出，随着PAR的增加黑果枸杞叶片Pn也在逐渐增大。PAR在0-250 μmol/m2·s范围内，Pn与PAR几乎呈线性关系；PAR在250-1700 μmol/m2·s范围内Pn随着PAR增大而增大，当PAR为1700 μmol/m2·s时，Pn达到最大，为18.66 μmol/m2·s；PAR超过1700 μmol/m2·s，Pn不在增加，而略有下降，说明黑果枸杞在1700 μmol/m2·s时达到了光饱和。将Pn与PAR在0-2000 μmol/m2·s范围内进行回归分析，结果表明Pn-PAR光响应曲线符合一元二次方程，方程为y=1×10-5x2+0.0316x-1.2883，R2=0.9532；Pn与PAR在0-250 μmol/m2·s范围内进行回归分析，结果表明Pn-PAR光响应曲线符合一元一次方程，方程为y= 0.0508x-3.346，R2=0.985；根据光响应曲线计算得出黑果枸杞的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和表观量子效率(AQY)分别为1698.88 μmol/m2·s、41.31 mol/m2·s和0.051。

图6　光合作用-光响应曲线

2.4黑果枸杞光合速率与其影响因子的关系

以黑果枸杞叶片Pn、Tr、Gs、Ci、Ca、PAR、Ta、Tc和Tl作为相关变量进行多元相关分析，相关分析结果见表2。由表2可看出，黑果枸杞的Pn与PAR、Tc、Tl、Ta、Gs、及Tr具有极显著正相关关系(p<0.01)；与Ci和Ca具有极显著负相关关系(p<0.01)。

表2　黑果枸杞光合速率及其影响因子间相关性系数

注：“*”表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关，“**”表示在 0.01 水平(双侧)上显著相关。

3　结论与讨论

在本试验中，黑果枸杞叶片Pn日变化呈现出双峰曲线，在中午出现低谷，存在明显的光合“午休”现象，这一结果与枸杞属的宁夏枸杞(LyciumbarbarumL.)光合速率日变化规律一致[18]。引起植物光合“午休”的因素既有环境因子如光照强度、大气CO2浓度、温度等，也有植物自身生理因素如气孔导度、胞间CO2浓度等。本试验中黑果枸杞光合速率达到“低谷”时，光照强度(1921.48 μmol/m2·s)和气孔限制值(0.46)为一天当中最大，大气温度(34.71℃)和气孔导度(141.78)接近于一天当中的最大值，而胞间CO2(231.63 ppm)接近于一天当中的最小值。结合Pn与Gs、PAR和Ta之间的关系以及它们一天当中的变化趋势图，可以得出影响黑果枸杞叶片在夏季净光和速率的因素既有气孔因素，也有非气孔因素，由二者共同影响黑果枸杞叶片在夏季的光合作用，这一结果与马木木等[19]对黄柳(Salixgordejevii)的研究以及陈友根等[20]对麻疯树的研究结果一致，即黄柳和麻疯树的Pn在6月下降的因素包括气孔因素和非气孔因素。关于Pn与 Ci的关系前人研究得较多[21-23]，本研究发现黑果枸杞的 Pn与 Ci呈显著负相关关系，主要是因为植物在高净光合速率的状态下，叶片内部的光合生理活性及相关酶的活性较强，通过气孔进入的CO2同化较快，使得 Ci降低，这与吴玲利等[24]在白木通(Akebiatrifoliatevar.australis)中研究发现Pn与 Ci呈负相关结果一致。

植物的光饱和点和光补偿点分别代表了植物叶片对强弱光的利用能力，表示植物的需光特性和需光量即可利用光的最大值和最小值[25-26]。许多研究证明光饱和点和光补偿点均较低的植物是耐荫植物，光补偿点和光饱和点都较高的植物是阳性植物[27-29]。阳性植物的光饱和点为540-900 μmol/m2·s，光补偿点为9-18 μmol/m2·s[30-32]。黑果枸杞的LCP是41.31mol/m2·s ，LSP是 1698.88 μmol/m2·s，这表明黑果枸杞是典型的阳性植物，对强光环境具有很好的适应性，但耐荫性较差，在低光照强度下生长不良，这也与作者在野外进行黑果枸杞资源调查时发现的情况相符合，即在没有其他植物遮挡情况下黑果枸杞生长良好，而在其他植物遮挡的情况下植株生长较弱。

根据以上试验结果分析，可初步得到以下结论：在自然条件下黑果枸杞净光合速率在夏季日变化曲线呈“双峰”型，有“午休”现象，日平均光合速率为10.27 μmol/m2·s；LCP为41.31 μmol/m2·s，LSP为1698.88 μmol/m2·s；AQY为0.051；光合速率与环境因子和生理因子相关性分析表明，黑果枸杞的Pn与PAR、Tch、Tl、Ta、Gs、及Tr具有极显著正相关关系(p<0.01)；与Ca具有显著正相关关系(p<0.05)；与Ci和Ca具有极显著负相关关系(p<0.01)。通过研究初步了解了黑果枸杞的光合特性，为黑果枸杞种质资源开发利用、引种驯化、栽培及新品种选育提供了一定的科学理论依据。但本研究选取的材料为黑果枸杞的盆栽苗，对大田栽培植株光合特性还须进一步研究。

[1]中国植物志编辑委员会.中国植物志(第67卷第一册)[M].北京：中国科学出版社，1999.

[2]韩多红，李善家，王恩军，等.外源钙对盐胁迫下黑果枸杞种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].中国中药杂志，2014，39(1)：34-39.

[3]陈晨，文怀秀，赵晓辉，等.固相萃取快速测定黑果枸杞果汁中酚酸类化合物[J].中国中药杂志，2011，36(7)：896-898.

[4]耿丹丹，谭亮，肖远灿，等.离子色谱法测定黑果枸杞中的甜菜碱[J].食品科学，2015，36(20)：145-147.

[5]阿力同·其米克，王青锋，杨春锋，等.新疆产药用植物黑果枸杞遗传多样性的ISSR分析[J].植物科学学报，2013，(31)5： 517-524.

[6]马彦军，程艳青，张荣梅. 黑果枸杞组织培养快繁技术研究[J].林业科技通讯，2015(6)：26-28.

[7]刘克彪，李爱德，李发明. 四种生长调节剂对黑果枸杞嫩枝扦插成苗的影响[J].经济林研究，2014，32(3)：99-103.

[8]韩丽娟，叶英，索有瑞. 黑果枸杞资源分布及其经济价值[J].中国野生植物资源，2014，33 (6)：55-57.

[9]刘俭，张波，秦垦，等.不同枸杞种质间品质比较与分析[J].江西农业学报，2015，27(1)：53-56.

[10]闫亚美，戴国礼，冉林武，等.不同产地野生黑果枸杞资源果实多酚组成分析 [J].中国农业科学，2014，47 (22)：4540-4550.

[11]Ni Wei-hua，Gao Ting-ting，Wang Hai-liang. Anti-fatigue activity of polysaccharides from the fruits of four Tibetan plateau indigenous medicinal plants [J].JournalofEthnopharmacology，2013(150)：529-535.

[12]Lv Xiao-peng，Wang Cheng-jian，Cheng- Yang. Isolation and structural characterization of a polysaccharide LRP4-A fromLyciumruthenicumMurr.[J].CarbohydratePolymers，2012(90)： 95-101.

[13]马彦军，马瑞，曹致中，等.5种胡枝子光合作用特性及影响因子分析[J].干旱区资源与环境，2012，26(4)：166-171.

[14]马彦军，曹致中，李毅.绒毛胡枝子光合作用特性及其影响因子分析[J].草地学报，2010，18(2)：183-187.

[15]赵春桥，陈敏，侯新村，等. 干旱胁迫对柳枝稷生长与生理特性的影响[J].干旱区资源与环境，2015，29(3)：126-130.

[16]刘玉华，贾志宽，史纪安，等.旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化 [J].生态学报，2006，26(5)：1468-1477.

[17]姚毅，刘艳红，胡耀升，等.珙桐一年生苗光合特性的研究[J].生态科学，2012，31(4)：384-389.

[18]刘静，王连喜，马力文，等.枸杞的生理因子与外环境气象因子的日变化规律研究[J].干旱地区农业研究，2003，21(1)：77-82.

[19]马木木，李熙萌，石莎，等.科尔沁沙地黄柳(Salixgordejevii)光合特性[J].中国沙漠，2015，35(2)：352-357.

[20]陈友根，李昆，孙永玉.麻疯树光合生理及其与环境因子的关联性[J].东北林业大学报，2010，38(7)：39-41.

[21]赵春桥，陈敏，范希峰，等. 干旱胁迫对芒草生长与生理特性的影响[J].干旱区资源与环境，2015，29(11)：197-201.

[22]赵溪竹，姜海凤，毛子军.长白落叶松、日本落叶松和兴安落叶松幼苗光合作用特性比较研究[J].植物研究，2007，27(3)：361-366.

[23]吴家兵，关德新，张弥，等.长白山地区蒙古栎光合特性[J].中国科学院研究生院学报，2006，23(4)：548-554.

[24]吴玲利，熊利，柯镔峰，等.白木通的光合特性[J].江苏农业科学，2015，43(8)：250-253.

[25]刘剑锋，程云清，刘春明，等. 不同倍性高山红景天种质叶片光合特征的比较研究[J].中国中药杂志2011，36(12)：1547-1552.

[26]王建华，任士福. 连翘光合作用特性及其影响因子分析[J].西北林学院学报，2010，25(6)：41-45.

[27]金则新，柯世省.云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征[J].植物研究，2004，24(4)：447-452.

[28]母贵琴，张力文，陈静.宝兴鼠尾草的光合特性研究[J].中国农学通报，2011，27(13)：42-48.

[29]柏明娥，洪利兴，朱汤军，等. 美丽胡枝子光合作用特性及其影响因子分析[J].浙江林业科学，2007，27(6)：1-5.

[30]陆钊华，徐建民，陈儒香，等.桉树无性系苗期光合作用特性研究[J].林业科学研究，2003，16(5)：575-580.

[31]蒋高明.植物生理生态学[M].北京：高等教育出版社，2004：65-66.

[32]张力文，钟国成，张利，等.3种鼠尾草属植物光合作用-光响应特性研究[J].草业学报，2012，21(2)：70-76.

Studies on diurnal change of photosynthesis of Lycium ruthenicum [Solanales: Solanaceae]

MAYan-jun,MARui，MaYu-xiang,LIQing-hui

(CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou，Gansu730070，China)

Using pot cultured plantlets of the black fruit wolfberry,LyciumRuthenicum, as material, the photosynthesis of the plants was measured under natural conditions with a portable photosynthesis - fluorescence measurement system - GFS-3000. The correlation between physiological and environmental factors affecting the photosynthesis was also analysed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate registered a double-peak curve in summer and had “midday depression” phenomenon in L. ruthenicum. The mean diurnal photosynthetic rate was 10.2 μmol/m2·s; light compensation point (LCP) was 41.31 μmol/m2·s, light saturation point (LSP) was 1698.88 μmol/m2·s.Lyciumruthenicummanifests the characteristics of heliophile and is suitable to be planted in well-lit areas. Apparent quantum yield (AQY) of 0.051 indicates that L. ruthenicum’s light utilization rate is higher and has the strong photosynthetic capacity. Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate (Pn) of L. ruthenicum has (1) a significant positive correlation (p < 0.01) with photosynthetically active radiation (PAR), chamber temperature (Tcu), leaf temperature (Tl), air temperature (Ta), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr); (2) significant positive correlation (p < 0.05) with air CO2concentration (Ca)； (3) a significant negative correlation (p < 0.01) with intercellular CO2concentration (Ci).

LyciumruthenicumMurr.; Net photosynthesis; daily variation

1008-0457(2016)03-0066-06国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.03.013

2016-03-11；修回日期：2016-04-22

国家自然科学基金项目(31560215；31460224)；甘肃省科技支撑项目(144NKCA045)；甘肃农业大学青年研究生指导教师扶持基金项目(GAU-QNDS-201404)。

马彦军(1975-)，男，回族，博士，副教授，主要研究方向：植物种质资源调查收集、保存与研究；Emai:lxysy01@126.com。

Q945.11

A